第二章 自然狀況下的變異

變異性——個(gè)體差異——可疑的物種——分布廣的、分散大的和普通的物種變異最多——各地大屬的物種比小屬的物種變異更頻繁——大屬里許多物種，正如變種那樣，有很密切的、但不均等的相互關(guān)系，并且有受到限制的分布區(qū)域。

把前章所得到的各項(xiàng)原理應(yīng)用到自然狀況下的生物之前，我們必須簡(jiǎn)單地討論一下，自然狀況下的生物是否容易發(fā)生變異。要充分討論這一問(wèn)題，必須舉出一長(zhǎng)列枯燥無(wú)味的事實(shí)；不過(guò)我準(zhǔn)備在將來(lái)的著作里再來(lái)發(fā)表這些事實(shí)。我也不在這里討論加于物種這個(gè)名詞之上的各種不同的定義。沒(méi)有一項(xiàng)定義能使一切博物學(xué)者都滿(mǎn)意；然而各個(gè)博物學(xué)者當(dāng)談到物種的時(shí)候，都能夠模糊地知道它是什么意思。這名詞一般含有所謂特殊創(chuàng)造作用這一未知因素。關(guān)于“變種”這個(gè)名詞，幾乎也是同樣地難下定義；但是它幾乎普遍地含有共同系統(tǒng)的意義，雖然這很少能夠得到證明。還有所謂畸形也難以解釋?zhuān)鼈冎饾u走入變種的領(lǐng)域。我認(rèn)為畸形是指構(gòu)造上某種顯著偏差而言，對(duì)于物種一般是有害的，或者是無(wú)用的。有些著者是在專(zhuān)門(mén)意義上來(lái)使用“變異”這一名詞的，它的含義是直接由物理的生活條件所引起的一種變化；這種意義的“變異”被假定為不能遺傳的；但是波羅的海半咸水里的貝類(lèi)的矮化狀態(tài)、阿爾卑斯山頂上的矮化植物、或者極北地區(qū)的動(dòng)物的較厚毛皮，誰(shuí)能說(shuō)在某些情形下至少不遺傳少數(shù)幾代呢？我認(rèn)為在這種情形下，這些類(lèi)型是可以稱(chēng)為變種的。?

在我們的家養(yǎng)動(dòng)物里，特別是在植物里，我們偶爾看到的那些突發(fā)的和顯著的構(gòu)造偏差，在自然狀況下能否永久傳下去，是值得懷疑的。幾乎每一生物的每一器官和它的復(fù)雜生活條件都有如此美妙的關(guān)聯(lián)，以致似乎很難相信，任何器官會(huì)突然地、完善地產(chǎn)生出來(lái)，就像人們完善地發(fā)明一具復(fù)雜的機(jī)器那樣。在家養(yǎng)狀況下有時(shí)會(huì)發(fā)生畸形，它們和那些大不相同的動(dòng)物的正常構(gòu)造相似。例如，豬有時(shí)生下來(lái)就具有一種長(zhǎng)吻，如果同屬的任何野生物種天然地具有這種長(zhǎng)吻，那末或許可以說(shuō)它是作為一種畸形而出現(xiàn)的；不過(guò)我經(jīng)過(guò)努力探討，并不曾發(fā)現(xiàn)畸形和極其密切近似物種的正常構(gòu)造相似的例子，而只有這種畸形才和這個(gè)問(wèn)題有關(guān)系。如果這種畸形類(lèi)型確曾在自然狀況中出現(xiàn)過(guò)，并且能夠繁殖（事實(shí)不永遠(yuǎn)如此），那末，由于它們的發(fā)生是稀少的和單獨(dú)的，所以必須依靠異常有利的條件才能把它們保存下來(lái)。同時(shí)，這些畸形在第一代和以后的若干代中將與普通類(lèi)型相雜交 ，這樣，它們的畸形性狀就幾乎不可避免地要失掉。關(guān)于單獨(dú)的或偶然的變異的保存和延續(xù)，我將在下一章進(jìn)行討論。?

個(gè)體差異?

在同一父母的后代中所出現(xiàn)的許多微小差異，或者在同一局限區(qū)域內(nèi)棲息的同種諸個(gè)體中所觀(guān)察到的、而且可以設(shè)想也是在同一父母的后代中所發(fā)生的許多微小差異，都可叫做個(gè)體差異。沒(méi)有人會(huì)假定同種的一切個(gè)體都是在一個(gè)相同的實(shí)際模型里鑄造出來(lái)的。這等個(gè)體差異，對(duì)于我們的討論具有高度重要性，因?yàn)?，眾所周知，它們常常是能夠遺傳的；并且這等變異為自然選擇提供了材料，供它作用和積累，就像人類(lèi)在家養(yǎng)生物里朝著一定方向積累個(gè)體差異那樣。這等個(gè)體差異，一般是在博物學(xué)者們認(rèn)為不重要的那些部分出現(xiàn)的；但是我可以用一連串事實(shí)闡明，無(wú)論從生理學(xué)的或分類(lèi)學(xué)的觀(guān)點(diǎn)來(lái)看，都必須稱(chēng)為重要的那些部分，有時(shí)在同種諸個(gè)體中也會(huì)發(fā)生變異。我相信經(jīng)驗(yàn)最豐富的博物學(xué)者也會(huì)對(duì)變異的事例之多感到驚奇；他在若干年內(nèi)根據(jù)可靠的材料，如同我所搜集到的那樣，搜集到有關(guān)變異的大量事例，即使在構(gòu)造的重要部分中也能做到這樣。必須記住，分類(lèi)學(xué)家很不高興在重要性狀中發(fā)現(xiàn)變異，而且很少有人愿意辛勤地去檢查內(nèi)部的和重要的器官，并在同種的許多個(gè)體間去比較它們。大概從來(lái)不曾預(yù)料到，昆蟲(chóng)的靠近大中央神經(jīng)節(jié)的主干神經(jīng)分枝，在同一個(gè)物種里會(huì)發(fā)生變異；人們大概認(rèn)為這種性質(zhì)的變異只能緩慢地進(jìn)行；然而盧伯克爵士（sir lubbock）曾經(jīng)闡明，介殼蟲(chóng)（coccus）的主干神經(jīng)的變異程度，幾乎可以用樹(shù)干的不規(guī)則分枝來(lái)比擬。我可以補(bǔ)充地說(shuō)，這位富有哲理的博物學(xué)者還曾闡明，某些昆蟲(chóng)的幼蟲(chóng)的肌肉很不一致。當(dāng)著者說(shuō)重要器官?zèng)Q不變異的時(shí)候，他們往往是循環(huán)地進(jìn)行了論證；因?yàn)檎沁@些著者實(shí)際上把不變異的部分當(dāng)作重要的器官（如少數(shù)博物學(xué)者的忠實(shí)自白）；在這種觀(guān)點(diǎn)下，自然就不能找到重要器官發(fā)生變異的例子了；但在任何其他觀(guān)點(diǎn)下，卻可以在這方面確鑿地舉出許多例子來(lái)的。?

同個(gè)體差異相關(guān)連的，有一點(diǎn)極使人困惑：我所指的即是被稱(chēng)為“變形的”（protean）或“多形的”（polymorphic）那些屬，在這些屬里物種表現(xiàn)了異常大的變異量。關(guān)于許多這些類(lèi)型究應(yīng)列為物種還是變種，幾乎沒(méi)有兩個(gè)博物學(xué)者的意見(jiàn)是一致的。我們可以舉植物里的懸鉤子屬（rubus ）、薔薇屬（rosa）、山柳菊屬（hieracium）以及昆蟲(chóng)類(lèi)和腕足類(lèi)的幾屬為例。在大多數(shù)多形的屬里，有些物種具有穩(wěn)定的和一定的性狀。除了少數(shù)例外，在一處地方為多形的屬，似乎在別處也是多形的，并且從腕足類(lèi)來(lái)判斷，在早先的時(shí)代也是這樣的。這些事實(shí)很使人困惑，因?yàn)樗鼈兯坪蹶U明這種變異是獨(dú)立于生活條件之外的。我猜想我們所看到的變異，至少在某些多形的屬里，對(duì)于物種是無(wú)用的或無(wú)害的變異，因此，自然選擇對(duì)于它們就不會(huì)發(fā)生作用，而不能使它們確定下來(lái)，正如以后還要說(shuō)明的那樣。?

眾所周知，同種的個(gè)體，在構(gòu)造上常呈現(xiàn)和變異無(wú)關(guān)的巨大差異，如在各種動(dòng)物的雌雄間、在昆蟲(chóng)的不育性雌蟲(chóng)即工蟲(chóng)的二、三職級(jí)（ castes ）間，以及在許多下等動(dòng)物的未成熟狀態(tài)和幼蟲(chóng)狀態(tài)間所表現(xiàn)的巨大差異。又如在動(dòng)物和植物里還有二形性和三形性的例子。近來(lái)注意到這一問(wèn)題的華萊士先生曾闡明，馬來(lái)群島某種蝴蝶的雌性有規(guī)則地表現(xiàn)出兩個(gè)或甚至三個(gè)顯著不同的類(lèi)型，其間并沒(méi)有中間變種連接著。弗里茨·米勒（fritz muller）描述了某些巴西甲殼類(lèi)的雄性也有類(lèi)似的但更異常的情形：例如異足水虱（tianais）的雄性有規(guī)則地表現(xiàn)了兩個(gè)不同的類(lèi)型：一個(gè)類(lèi)型生有強(qiáng)壯的和不同形狀的鉗爪，另一個(gè)類(lèi)型生有極多嗅毛的觸角。雖然在大多數(shù)的這些例子中，無(wú)論動(dòng)物和植物，在兩個(gè)或三個(gè)類(lèi)型之間并沒(méi)有中間類(lèi)型連接著，但它們大概曾經(jīng)一度有過(guò)這樣連接的。例如華萊斯先生曾描述過(guò)同一島上的某種蝴蝶，它們呈現(xiàn)一長(zhǎng)系列的變種，由中間連鎖連接著，而這條連鎖的兩極端的類(lèi)型，同棲息在馬來(lái)群島其他部分的一個(gè)近似的二形物種的兩個(gè)類(lèi)型極其相像。蟻類(lèi)也是這樣，工蟻的幾種職級(jí)一般是十分不同的；但在某些例子中，我們隨后還要講到，這些職級(jí)是被分得很細(xì)的級(jí)進(jìn)的變種連接在一起的。正如我自己所觀(guān)察過(guò)的，某些二形性植物也是這樣。同一雌蝶具有一種能力，它在同一時(shí)間內(nèi)可以產(chǎn)生三個(gè)不同的雌性類(lèi)型和一個(gè)雄性類(lèi)型；一株雌雄同體的植物能在同一個(gè)種子葫里產(chǎn)生出三個(gè)不同的雌雄同體的類(lèi)型，而包含有三種不同的雌性和三種或甚至六種不同的雄性。這些事實(shí)乍一看確是極其奇特，然而，這些例子只不過(guò)是下面所說(shuō)的一種普通事實(shí)的夸大而已：即雌性所產(chǎn)生的雌雄后代，其彼此差異有時(shí)會(huì)達(dá)到驚人的地步。?

可疑的物種?

有些類(lèi)型，在相當(dāng)程度上具有物種的性狀，但同其他類(lèi)型如此密切相似，或者由中間級(jí)進(jìn)如此緊密地同其他類(lèi)型連接在一起，以致博物學(xué)者們不愿把它們列為不同的物種；而這些類(lèi)型在若干方面對(duì)于我們的討論卻是極其重要的。我們有各種理由可以相信，這些可疑的和極其相似的類(lèi)型，有許多曾在長(zhǎng)久期間內(nèi)持續(xù)地保存它們的性狀；因?yàn)閾?jù)我們所知道的，它們和良好的真種一樣長(zhǎng)久地保持了它們的性狀。實(shí)際上，當(dāng)一位博物學(xué)者能夠用中間連鎖把任何兩個(gè)類(lèi)型連接在一起的時(shí)候，他就把一個(gè)類(lèi)型當(dāng)作另一類(lèi)型的變種；他把最普通的一個(gè)，但常常是最初記載的一個(gè)類(lèi)型作為物種，而把另一個(gè)類(lèi)型作為變種。可是在決定是否可以把一個(gè)類(lèi)型作為另一類(lèi)型的變種時(shí)，甚至這兩個(gè)類(lèi)型被中間連鎖緊密地連接在一起，也是有嚴(yán)重困難的，我并不準(zhǔn)備在這里把這些困難列舉出來(lái)；即使中間類(lèi)型具有一般所假定的雜種性質(zhì)，也常常不能解決這種困難。然而在很多情形下，一個(gè)類(lèi)型之所以被列為另一類(lèi)型的變種，并非因?yàn)榇_已找到了中間連鎖，而是因?yàn)橛^(guān)察者采用了類(lèi)推的方法，使得他們假定這些中間類(lèi)型現(xiàn)在確在某些地方生存著，或者它們從前可能曾經(jīng)在某些地方生存過(guò)；這樣一來(lái)，就為疑惑或臆測(cè)打開(kāi)了大門(mén)。?

因此，當(dāng)決定一個(gè)類(lèi)型究應(yīng)列為物種還是列為變種的時(shí)候，有健全判斷力和豐富經(jīng)驗(yàn)的博物學(xué)者的意見(jiàn)，似乎是應(yīng)當(dāng)遵循的唯一指針。然而在許多場(chǎng)合里，我們必須依據(jù)大多數(shù)博物學(xué)者的意見(jiàn)來(lái)作決定，因?yàn)楹苌儆幸粋€(gè)特征顯著而熟知的變種，至少不曾被幾位有資格的鑒定者列為物種的。?

具有這種可疑性質(zhì)的變種所在皆是，已是無(wú)可爭(zhēng)辯的了。把各植物學(xué)者所作的大不列顛的、法蘭西的、美國(guó)的幾種植物志比較一下，就可以看出有何等驚人數(shù)目的類(lèi)型，往往被某一位植物學(xué)者列為良好的物種，而被另一個(gè)植物學(xué)者僅僅列為變種。多方幫助我而使我感激萬(wàn)分的沃森先生（mr. h. c. watson）告訴我說(shuō)，有 182 種不列顛植物現(xiàn)在一般被認(rèn)為是變種，但是所有這些過(guò)去都曾被植物學(xué)者列為物種；當(dāng)制做這張表時(shí)，他除去了許多細(xì)小的變種，然而這些變種也曾被植物學(xué)者列為物種，此外他把幾個(gè)高度多形的屬完全除去了。在包含著最多形的類(lèi)型的屬之下，巴賓頓先生（mr. babington ）列舉了 251個(gè)物種，而本瑟姆先生（mr．bentham）只列舉了112個(gè)物種，——就是說(shuō)二者有139個(gè)可疑類(lèi)型之差！在每次生育必須交 配的、和具有高度移動(dòng)性的動(dòng)物里，有些可疑類(lèi)型，被某一位動(dòng)物學(xué)者列為物種，而被另一位動(dòng)物學(xué)者列為變種，這些可疑類(lèi)型在同一地區(qū)很少看到，但在隔離的地區(qū)卻很普通。在北美洲和歐洲，有多少鳥(niǎo)和昆蟲(chóng)，彼此差異很微。曾被某一位優(yōu)秀的博物學(xué)者列為無(wú)可懷疑的物種，卻被別的博物學(xué)者列為變種，或常把它們稱(chēng)為地理族！華萊士先生對(duì)棲息在大馬來(lái)群島的動(dòng)物，特別是鱗翅類(lèi)動(dòng)物，寫(xiě)過(guò)幾篇有價(jià)值的論文，在這些論文里他指出該地動(dòng)物可以分為四類(lèi)：即變異類(lèi)型、地方類(lèi)型、地理族即地理亞種以及真正的、具有代表性的物種。第一類(lèi)，變異類(lèi)型，在同一個(gè)島的范圍內(nèi)變化極多。地方類(lèi)型，相當(dāng)穩(wěn)定，而在各個(gè)隔離的島上則有區(qū)別；但是把幾個(gè)島的一切類(lèi)型放在一起比較的時(shí)候，就可以看出，差異是這樣微小和逐漸，以致無(wú)法區(qū)別它們和描述它們，雖然同時(shí)在極端類(lèi)型之間有著充分的區(qū)別，也是如此，地理族即地理亞種是完全固定的、孤立的地方類(lèi)型；但因?yàn)樗鼈儽舜嗽跇O其顯著的且主要的性狀上沒(méi)有差異，所以“沒(méi)有標(biāo)準(zhǔn)的區(qū)別法，而只能憑個(gè)人的意見(jiàn)去決定何者應(yīng)被視為物種，何者應(yīng)被視為變種”。最后，具有代表性的物種在各個(gè)島的自然機(jī)構(gòu)中占據(jù)著與地方類(lèi)型和亞種同樣的地位；但是因?yàn)樗鼈儽舜碎g的區(qū)別比地方類(lèi)型或亞種之間的差異量較大，博物學(xué)者們幾乎普遍地把它們列為真種。雖然如此，我們還不可能提出一個(gè)用來(lái)辨認(rèn)變異類(lèi)型、地方類(lèi)型、亞種以及具有代表性的物種的確切標(biāo)準(zhǔn)。?

許多年前，我曾比較過(guò)、并且看到別人比較過(guò)加拉帕戈斯群島中鄰近諸島的鳥(niǎo)的異同，以及這些鳥(niǎo)與美洲大陸 的鳥(niǎo)的異同，我深深感到物種和變種之間的區(qū)別是何等的曖昧 和武斷。小馬得拉群島的小島上有許多昆蟲(chóng)，在沃拉斯頓先生（mr. wollaston）的可稱(chēng)贊的著作中把它們看作變種，但許多昆蟲(chóng)學(xué)者一定會(huì)把它們列為不同的物種。甚至在愛(ài)爾蘭也有少數(shù)動(dòng)物，曾被某些動(dòng)物學(xué)者看作物種，但現(xiàn)在一般卻把它們看作變種。若干有經(jīng)驗(yàn)的鳥(niǎo)類(lèi)學(xué)者認(rèn)為不列顛的紅松雞只是一個(gè)挪威種的特性顯著的族，然而大多數(shù)人則把它列為大不列顛所特有的無(wú)疑的物種。兩個(gè)可疑類(lèi)型的原產(chǎn)地如果相距遼遠(yuǎn)，就會(huì)導(dǎo)致許多博物學(xué)者把它們列為不同的物種；但是，曾經(jīng)這樣很好地問(wèn)過(guò)，多少距離是足夠的呢，如果美洲和歐洲間的距離是足夠的話(huà)，那末歐洲和亞佐爾群島或馬得拉群島或加那利群島之間的距離，或此等小群島的幾個(gè)小島之間的距離是否足夠呢？?

美國(guó)杰出的昆蟲(chóng)學(xué)者沃爾什先生（mr. b. d. walsh）曾經(jīng)描述過(guò)他所謂的植物食性的昆蟲(chóng)變種和植物食性的昆蟲(chóng)物種。大多數(shù)的植物食性的昆蟲(chóng)以一個(gè)種類(lèi)或一個(gè)類(lèi)群的植物為生；還有一些昆蟲(chóng)無(wú)區(qū)別地吃許多種類(lèi)的植物，但并不因此而發(fā)生變異。然而，在幾個(gè)例子里，沃爾什先生觀(guān)察到以不同植物為生的昆蟲(chóng)，在幼蟲(chóng)時(shí)代或成蟲(chóng)時(shí)代，或在這兩個(gè)時(shí)代中，其顏色、大小或分泌物的性質(zhì)，表現(xiàn)了輕微而一定的差異。在某些例子里，只有雄性才表現(xiàn)微小程度的差異；在另外一些例子里，雌雄二性都表現(xiàn)微小程度的差異。如果差異很顯著，并且雌雄兩性和幼蟲(chóng)與成蟲(chóng)時(shí)期都受影響，所有昆蟲(chóng)學(xué)者就會(huì)把這些類(lèi)型列為良好的物種。但是沒(méi)有一位觀(guān)察者能為別人決定哪些植物食性的類(lèi)型應(yīng)當(dāng)叫做物種，哪些應(yīng)當(dāng)叫做變種，即使他可以為自己做出這樣的決定。沃爾什先生把那些假定可以自由 雜交 的類(lèi)型列為變種；把那些看來(lái)已經(jīng)失去這種能力的列為物種。因?yàn)榇说炔町惖男纬上涤捎诶ハx(chóng)長(zhǎng)期吃了不同的植物所致，所以現(xiàn)在已不能期望再找出連接于若干類(lèi)型之間的中間連鎖了。這樣，博物學(xué)者在決定把可疑的類(lèi)型列為變種還是列為物種時(shí)便失去了最好的指導(dǎo)。棲息在不同大陸 或不同島嶼的密切近似的生物必定也會(huì)發(fā)生同樣的情形。另一方面，當(dāng)一種動(dòng)物或植物分布于同一大陸 或棲息在同一群島的許多島上，而在不同地區(qū)呈現(xiàn)了不同類(lèi)型的時(shí)候，就經(jīng)常會(huì)有良好機(jī)會(huì)去發(fā)現(xiàn)連接于兩極端狀態(tài)的中間類(lèi)型：于是這些類(lèi)型便被降為變種的一級(jí)。?

少數(shù)博物學(xué)者主張動(dòng)物決沒(méi)有變種；于是這些博物學(xué)者便把極輕微的差異也看作具有物種的價(jià)值：如果在兩個(gè)地區(qū)里或兩個(gè)地層中偶然發(fā)現(xiàn)了兩個(gè)相同的類(lèi)型，他們還相信這是兩個(gè)不同的物種藏在同一外衣下面的。這樣，物種便成為一個(gè)無(wú)用的抽象名詞，而意味著并且假定著分別創(chuàng)造的作用。的確有許多被卓越的鑒定者認(rèn)為是變種的類(lèi)型，在性狀上是這樣完全地類(lèi)似物種，以致它們被另外一些卓越的鑒定者列為物種。但在物種和變種這些名詞的定義還沒(méi)有得到普遍承認(rèn)之前，就來(lái)討論什么應(yīng)該稱(chēng)為物種，什么應(yīng)該變種，乃是徒勞無(wú)益的。?

許多關(guān)于特征顯著的變種或可疑的物種的例子，十分值得考慮；因?yàn)樵谠噲D決定它們的級(jí)位上，從地理分布、相似變異、雜交 等方面已經(jīng)展開(kāi)了幾條有趣的討論路線(xiàn)；但是由于篇幅的限制，不允許我在這里討論它們。在許多情形下，精密的研究，無(wú)疑可以使博物學(xué)者們對(duì)可疑類(lèi)型的分類(lèi)取得一致的意見(jiàn)。然而必須承認(rèn)在研究得最透徹的地區(qū)，我們所見(jiàn)到的可疑類(lèi)型的數(shù)目也最多。下列的事實(shí)引起我極大的注意，即如果在自然狀況下的任何動(dòng)物或植物于人高度有用，或?yàn)榱巳魏卧?，進(jìn)而能密切地引起人們的注意，那末它的變種就幾乎普遍地被記載下來(lái)了。而且這些變種常常被某些著者列為物種?？纯雌胀ǖ臋禈?shù)（oak），它們已被研究的何等精細(xì)；然而，一位德國(guó)著者竟從其他植物學(xué)者幾乎普遍認(rèn)為是變種的類(lèi)型中確定了十二個(gè)以上的物種；在英國(guó)，可以舉出一些植物學(xué)的最高權(quán)威和實(shí)際工作者，有的認(rèn)為無(wú)梗的和有梗的櫟樹(shù)是良好的獨(dú)特物種，有的僅僅認(rèn)為它們是變種。?

我愿意在這里提一提得·康多爾（a. de candolle）最近發(fā)表的論全世界櫟樹(shù)的著名報(bào)告。從來(lái)沒(méi)有一個(gè)人像他那樣在辨別物種上，擁有如此豐富的材料，也從來(lái)沒(méi)有一個(gè)人像他那樣熱心地、敏銳地研究過(guò)它們。他首先就若干物種詳細(xì)地列舉了構(gòu)造的許多方面的變異情況，并用數(shù)字計(jì)算出變異的相對(duì)頻數(shù)（relative frequency ）。他舉出了甚至在同一枝條上發(fā)生變異的十二種以上的性狀，這些變異有時(shí)是由于年齡和發(fā)育的情況，有時(shí)則沒(méi)有可以歸因的理由。這等性狀當(dāng)然不具有物種的價(jià)值，但正如阿沙·格雷姐姐（gray）評(píng)論這篇報(bào)告時(shí)所說(shuō)的，這等性狀一般已帶有物種的定義。接著得·康多爾繼續(xù)說(shuō)道，他給予物種等級(jí)的那些類(lèi)型，其差異系根據(jù)在同一株樹(shù)上決不變異的那些性狀，而且這些類(lèi)型決沒(méi)中間狀態(tài)相連系，經(jīng)過(guò)這番討論——這是他辛勤勞動(dòng)的成果——以后，他強(qiáng)調(diào)地說(shuō)道：“有些人反復(fù)地說(shuō)我們的絕大部分的物種有明確的界限，而可疑物種只是屈指可數(shù)，這種說(shuō)法是錯(cuò)誤的。只有一個(gè)屬還沒(méi)有被完全被了解，而且它的物種是建筑在少數(shù)標(biāo)本上。換言之，當(dāng)它們是假定的時(shí)候，上述那種說(shuō)法似乎才是正確的。但是當(dāng)我們更好地了解它們之后，中間類(lèi)型就不斷涌出，那么對(duì)于物種界限的懷疑就增大了?！彼盅a(bǔ)充地說(shuō)：正是我們熟知的物種，才具有最大數(shù)目的自發(fā)變種（spontaneous varieiies）和亞變種。譬如夏櫟（quercus robur），有二十八個(gè)變種，其中除去六個(gè)變種以外，其他變種都環(huán)繞在有梗櫟（q. pedunctulata）、無(wú)梗櫟（sessiliflora ）及毛櫟（pubescens）這三個(gè)亞種的周?chē)?。連接于這三個(gè)亞種之間的類(lèi)型是比較稀少的；又如阿薩·格雷所說(shuō)的，這些連接的類(lèi)型，目前已經(jīng)稀少，如果完全絕滅之后，這三個(gè)亞種的相互關(guān)系，就完全和緊密環(huán)繞在典型夏棟周?chē)哪撬摹⑽鍌€(gè)假定的物種的關(guān)系一樣。最后，得·康多爾承認(rèn)，在他的“序論”里所列舉的櫟科的 300 物種中，至少有三分之二是假定的物種，這就是說(shuō)，并不嚴(yán)格知道它們是否適合于上述的真種定義的。應(yīng)該補(bǔ)充說(shuō)明，得·康多爾已不復(fù)相信物種是不變的創(chuàng)造物，而斷定“轉(zhuǎn)生學(xué)說(shuō)”（derivative theory）是最合乎自然的學(xué)說(shuō)，“并且和古生物學(xué)、植物地理學(xué)、動(dòng)物地理學(xué)、解剖學(xué)以及分類(lèi)學(xué)的既知事實(shí)最相符合”。?

當(dāng)一位青年博物學(xué)者開(kāi)始研究一個(gè)十分陌生的生物類(lèi)群時(shí)，首先使他最感困惑的就是決定什么差異可作為物種的差異，什么差異可作為變種的差異；因?yàn)樗稽c(diǎn)也不知道這個(gè)生物類(lèi)群所發(fā)生的變異量和變異種類(lèi)；這至少可以表示生物發(fā)生某種變異是多么一般的情況。但是，如果他把注意力集中于一個(gè)地區(qū)里的某一類(lèi)生物，他就會(huì)很快地決定如何去排列大部分的可疑類(lèi)型。他的一般傾向?qū)?huì)定出許多物種，這是因?yàn)檎缫郧爸v過(guò)的養(yǎng)鴿愛(ài)好者和養(yǎng)雞愛(ài)好者那樣，他所不斷研究著的那些類(lèi)型的差異量將會(huì)給他深刻的印象；同時(shí)在其他地區(qū)和其他生物類(lèi)群的相似變異方面他很缺少一般知識(shí)，以致不能用來(lái)校正他的最初印象。等到他擴(kuò)大了他的觀(guān)察范圍之后，他就會(huì)遇到更多困難，因?yàn)樗麑⒂龅綌?shù)目更多的密切近似類(lèi)型。但是，如果進(jìn)一步擴(kuò)大他的觀(guān)察范圍，最后他將有所決定；不過(guò)他要在這方面獲得成就，必須肯于承認(rèn)大量變異，然而承認(rèn)這項(xiàng)真理常常會(huì)遇到其他博物學(xué)者的爭(zhēng)辯。如果從現(xiàn)今已不連續(xù)的地區(qū)找來(lái)近似類(lèi)型，加以研究，他就沒(méi)有希望從其中找到中間類(lèi)型，于是幾乎不得不完全依賴(lài)類(lèi)推的方法，這就會(huì)使他的困難達(dá)到極點(diǎn)。?

有些博物學(xué)者認(rèn)為亞種已很接近物種，但還沒(méi)有完全達(dá)到物種那一級(jí)；在物種和亞種之間，確還沒(méi)有劃出過(guò)明確的界限；還有，在亞種和顯著的變種之間，在較不顯著的變種和個(gè)體差異之間，也未曾劃出過(guò)明確的界線(xiàn)。這些差異被一條不易覺(jué)察的系列彼此混合在一起，而這條系列會(huì)使人覺(jué)得這是演變的實(shí)際途徑。?

因此，我認(rèn)為，個(gè)體差異，雖然分類(lèi)學(xué)家對(duì)它興趣很少，但對(duì)我們卻有高度的重要性，因?yàn)檫@等差異是走向輕度變種的最初步驟，而這些輕度變種在博物學(xué)著作中僅僅是勉強(qiáng)值得加以記載的。同時(shí)我認(rèn)為，在任何程度上較為顯著的和較為永久的變種是走向更顯著的和更永久的變種的步驟；并認(rèn)為變種是走向亞種，然后走向物種的步驟。從一階段的差異到另一階段的差異，在許多情形里，大概是由于生物的本性和生物長(zhǎng)久居于不同物理?xiàng)l件之下的簡(jiǎn)單結(jié)果；但是關(guān)于更重要的和更能適應(yīng)的性狀，從一階段的差異到另一階段的差異，可以穩(wěn)妥地歸因于以后還要講到的自然選擇的累積作用，以及器官的增強(qiáng)使用和不使用的效果。所以一個(gè)顯著的變種可以叫作初期的物種；但是這種信念是否合理，必須根據(jù)本書(shū)所舉出的各種事實(shí)和論點(diǎn)的價(jià)值加以判斷。?

不要以為一切變種或初期物種都能達(dá)到物種的一級(jí)。它們也許會(huì)絕滅，或者長(zhǎng)時(shí)期地停留在變種的階段，如沃拉斯頓先生所指出的馬得拉地方某些化石陸地貝類(lèi)的變種，以及得·沙巴達(dá)（gaston de saporta ）所指出的植物，便是這樣。如果一個(gè)變種很繁盛，而超過(guò)了親種的數(shù)目，那末，它就會(huì)被列為物種，而親種就被當(dāng)作變種了；或者它會(huì)把親種消滅，而代替了它；或者兩者并存，都被排列為獨(dú)立的物種。我們以后還要回頭來(lái)討論這一問(wèn)題。?

從上述可以看出，我認(rèn)為，物種這個(gè)名詞是為了便利而任意加于一群互相密切類(lèi)似的個(gè)體的，它和變種這個(gè)名詞在本質(zhì)上并沒(méi)有區(qū)別，變種是指區(qū)別較少而仿佛較多的類(lèi)型。還有，變種這個(gè)名詞和個(gè)體差異比較，也是為了便利而任意取用的。?

分布廣的、分散大的和普通的物種變異最多?

根據(jù)理論的指導(dǎo)，我曾經(jīng)這樣想過(guò)，如果將幾種編著優(yōu)良的植物志中的一切變種排列成表，對(duì)于變化最多的物種的性質(zhì)和關(guān)系，也許能夠獲得一些有趣的結(jié)果。起初看來(lái)，這似乎是一件簡(jiǎn)單的工作；但是，不久沃森先生使我相信其中有許多難點(diǎn)，我深深感謝他在這個(gè)問(wèn)題方面給予我的寶貴忠告和幫助，以后胡 克博士也曾這么說(shuō)，甚至更強(qiáng)調(diào)其詞。這些難點(diǎn)和各變異物種的比例數(shù)目表，我將留在將來(lái)的著作里再予討論。當(dāng)胡 克博士詳細(xì)閱讀了我的原稿，并且檢查了各種表格之后，他允許我補(bǔ)充說(shuō)明，他認(rèn)為下面的論述是很可以成立的。整個(gè)問(wèn)題，在這里雖然必須講得很簡(jiǎn)單，而實(shí)在是相當(dāng)復(fù)雜的，并且它不能不涉及以后還要討論到的“生存斗爭(zhēng)”、“性狀的分歧”，以及其他一些問(wèn)題。?

得·康多爾和別人曾闡明，分布很廣的植物一般會(huì)出現(xiàn)變種；這是可以意料到的，因?yàn)樗鼈儽┞对诓煌奈锢項(xiàng)l件之下，并且因?yàn)樗鼈冞€須和各類(lèi)不同的生物進(jìn)行競(jìng)爭(zhēng)（這一點(diǎn)，以后我們將看到，乃是同樣的或更重要的條件）。但是我的表進(jìn)一步闡明，在任何一個(gè)有限制的地區(qū)里，最普通的物種，即個(gè)體最繁多的物種，以及在它們自己的區(qū)域內(nèi)分散最廣的物種（這和分布廣的意義不同，和“普通”亦略有不同），最常發(fā)生變種，而這些變種有足夠顯著的特征，足以使植物學(xué)者認(rèn)為有記載的價(jià)值。因此，最繁盛的物種，或者可稱(chēng)為優(yōu)勢(shì)的物種，——它們分布最廣，在自己區(qū)域內(nèi)分散最大，個(gè)體亦最多——最常產(chǎn)生顯著的變種，或如我所稱(chēng)的，初期的物種。這恐怕是可以預(yù)料到的一點(diǎn)；因?yàn)樽兎N如要在任何程度上變成永久，必定要和這個(gè)區(qū)域內(nèi)的其他居住者相斗爭(zhēng)；已經(jīng)得到優(yōu)勢(shì)的物種，最適于產(chǎn)生后代，這些后代的變異程度雖輕微，還是遺傳了雙親勝于同地生物的那些優(yōu)點(diǎn)。這里所講的優(yōu)勢(shì)，必須理解為只指那些互相進(jìn)行斗爭(zhēng)的類(lèi)型，特別是指同屬的或同綱的具有極其相似生活習(xí) 性的那些成員而言。關(guān)于個(gè)體的數(shù)目，或物種的普通性，其比較當(dāng)然只指同一類(lèi)群的成員而言。如有一種高等植物，和生活在差不多相同條件下的同區(qū)域內(nèi)的其他植物比較起來(lái)，前者的個(gè)體數(shù)目更多，分散更廣，那末就可以說(shuō)它占了優(yōu)勢(shì)。這樣的植物，并不因在本地的水里的水綿（ conferva ）或一些寄生菌的個(gè)體數(shù)目更多，分布更廣，而減少它的優(yōu)勢(shì)。但是如果水綿和寄生菌在上述各點(diǎn)上都勝于它們的同類(lèi)，那末它們?cè)谧约哼@一綱中就占有優(yōu)勢(shì)了。?

各地大屬的物種比小屬的物種變異更頻繁?

如果把記載在任何植物志上的某一地方的植物分作相等的二群，把大屬（即含有許多物種的屬）的植物放在一邊，小屬的植物放在另一邊，當(dāng)可看出大屬里含有很普通的、極分散的物種或優(yōu)勢(shì)物種的數(shù)目較多。這大概是可以預(yù)料到的；因?yàn)?，僅僅在任何地域內(nèi)棲息著同屬的許多物種這一事實(shí)，就可闡明，該地的有機(jī)的和無(wú)機(jī)的條件必定在某些方面有利于這個(gè)屬；結(jié)果，我們就可以預(yù)料在大屬里，即含有許多物種的屬里，發(fā)現(xiàn)比例數(shù)目較多的優(yōu)勢(shì)物種。但是有如此多的原因可使這種結(jié)果曖昧 不明，以致我奇怪我的表甚至指出了大屬這一邊的優(yōu)勢(shì)物種只是稍稍占有多數(shù)。我在這里只準(zhǔn)備講一講兩個(gè)曖昧 的原因。淡水產(chǎn)的和喜鹽的植物，一般分布很廣，且極分散，但這情形似乎和它們居住地方的性質(zhì)有關(guān)系，而和該物種所歸的屬之大小很少關(guān)系或沒(méi)有關(guān)系。還有，體制低級(jí)的植物一般比高級(jí)的植物分散得更加廣闊；而且這里和屬的大小也沒(méi)有密切關(guān)聯(lián)。體質(zhì)低級(jí)的植物分布廣的原因當(dāng)在“地理分布”那一章里進(jìn)行討論。?

由于我把物種看作只是特性顯著而且界限分明的變種，所以我推想各地大屬的物種應(yīng)比小屬的物種更常出現(xiàn)變種；因?yàn)?，在許多密切近似物種（即同屬的物種）已經(jīng)形成的地區(qū)，按照一般規(guī)律，應(yīng)有許多變種即初期的物種正在形成。在許多大樹(shù)生長(zhǎng)的地方，我們可以期望找到幼樹(shù)。在一屬中許多物種因變異而被形成的地方，各種條件必于變異有利；因此，我們可以期望這些條件一般還會(huì)繼續(xù)有利于變異。相反地，我們?nèi)绻迅鱾€(gè)物種看作是分別創(chuàng)造出來(lái)的，我們就沒(méi)有明顯的理由來(lái)說(shuō)明為什么含有多數(shù)物種的類(lèi)群比含有少數(shù)物種的類(lèi)群會(huì)發(fā)生更多的變種。?

為了驗(yàn)證這種推想是否真實(shí)，我把十二個(gè)地區(qū)的植物及兩個(gè)地區(qū)的鞘翅類(lèi)昆蟲(chóng)排列為差不多相等的兩群，大屬的物種排在一邊，小屬的物種排在另一邊；這確實(shí)證明了，大屬一邊比小屬一邊產(chǎn)生變種的物種在比例數(shù)上較多。還有，產(chǎn)生任何變種的大屬的物種，永遠(yuǎn)比小屬的物種所產(chǎn)生的變種在平均數(shù)上較多。如果采用另一種分群方法，把只有一個(gè)物種到四個(gè)物種的最小屬都不列入表內(nèi)，也得到了上述同樣的兩種結(jié)果。這些事實(shí)對(duì)于物種僅是顯著而永久的變種這個(gè)觀(guān)點(diǎn)有明顯的意義；因?yàn)樵谕瑢俚脑S多物種曾經(jīng)形成的地方，或者我們也可以這樣說(shuō)，在物種的制造廠(chǎng)曾經(jīng)活動(dòng)的地方，一般我們還可以看到這些工廠(chǎng)至今仍在活動(dòng)，特別是因?yàn)槲覀冇谐浞值睦碛煽梢韵嘈判路N的制造是一個(gè)緩慢的過(guò)程。如果把變種看作初期的物種，上述這一點(diǎn)肯定是正確的；因?yàn)槲业谋碜鳛橐话阋?guī)律清楚地闡明了，在一個(gè)屬的許多物種曾經(jīng)形成的任何地方，這個(gè)屬的物種所產(chǎn)生的變種（即初期的物種）就會(huì)在平均數(shù)以上。這并不是說(shuō)一切大屬現(xiàn)在變異都很大，因而都在增加它們的物種數(shù)量，也不是說(shuō)小屬現(xiàn)在都不變異而且不增加物種數(shù)量；果真如此，則我的學(xué)說(shuō)就要受到致命的打擊；地質(zhì)學(xué)明白地告訴我們：小屬隨著時(shí)間的推移常常會(huì)大事增大：而大屬常常已經(jīng)達(dá)到頂點(diǎn)，而衰落，而滅亡。我們所要闡明的僅僅是：在一個(gè)屬的許多物種曾經(jīng)形成的地方，一般說(shuō)來(lái)，平均上有許多物種還在形成著；這肯定合乎實(shí)際情況。?

大屬里許多物種，正如變種那樣，有很密切的但不均等的相互關(guān)系，并且有受到限制的分布區(qū)域?

大屬里的物種和大屬里的有記載的變種之間，有值得注意的其他關(guān)系。我們已經(jīng)看到，物種和顯著變種的區(qū)別并沒(méi)有正確無(wú)誤的標(biāo)準(zhǔn)；當(dāng)在兩個(gè)可疑類(lèi)型之間沒(méi)有找到中間連鎖的時(shí)候，博物學(xué)者就不得不依據(jù)它們之間的差異量來(lái)作決定，用類(lèi)推的方法來(lái)判斷其差異量是否足夠把一方或雙方升到物種的等級(jí)里去。因此，差異量就成為解決兩個(gè)類(lèi)型究竟應(yīng)該列為物種還是變種的一個(gè)極其重要的標(biāo)準(zhǔn)。弗里斯（fries ）曾就植物，韋斯特伍得（westwood ）曾就昆蟲(chóng)方面說(shuō)明，在大屬里物種之間的差異量往往非常小，我曾努力以平均數(shù)來(lái)驗(yàn)證這種情形，我得到的不完全的結(jié)果，證明這種觀(guān)點(diǎn)是對(duì)的，我又詢(xún)問(wèn)過(guò)幾位敏銳的和富有經(jīng)驗(yàn)的觀(guān)察家，他們經(jīng)過(guò)詳細(xì)的考慮之后，也贊同這種意見(jiàn)。所以，在這方面，大屬的物種比小屬的物種更像變種。這種情形或者可用另一種方法來(lái)解釋?zhuān)@就是說(shuō)，在大屬里（在那里有超過(guò)平均數(shù)的變種即初期物種現(xiàn)在還在制造中），許多已經(jīng)制造成的物種在某種范圍內(nèi)還是和變種相似的，因?yàn)檫@些物種彼此間的差異不及普通的差異量那樣大。?

還有，大屬內(nèi)物種的相互關(guān)系，同任何一個(gè)物種的變種的相互關(guān)系是相似的。沒(méi)有一位博物學(xué)者會(huì)說(shuō)，一屬內(nèi)的一切物種在彼此區(qū)別上是相等的；一般地可以把它們區(qū)分為亞屬、級(jí)（section）或更小的類(lèi)群。弗里斯明白說(shuō)過(guò)，一小群物件普通就像衛(wèi)星似的環(huán)繞在其他物種的周?chē)?。因此，所謂變種，其實(shí)不過(guò)是一群類(lèi)型，它們的彼此關(guān)系不均等，環(huán)繞在某些類(lèi)型——即環(huán)繞在其親種的周?chē)?。變種和物種之間，無(wú)疑存在著一個(gè)極重要的不同之點(diǎn)，即變種彼此之間的差異量，或變種與它們的親種之間的差異量，比起同屬的物種之間的差異量要小得多。但是，當(dāng)我們討論到我稱(chēng)為“性狀的分歧”的原理時(shí)，將會(huì)看到怎樣解釋這一點(diǎn)，以及怎樣解釋變種之間的小差異如何會(huì)增大為物種之間的大差異。?

還有值得注意的一點(diǎn)。變種的分布范圍一般都受到了很大限制；這確是不講自明的，因?yàn)?，如果我們發(fā)現(xiàn)一個(gè)變種比它的假定親種有更廣闊的分布范圍，那末就應(yīng)該把它們的名稱(chēng)倒轉(zhuǎn)過(guò)來(lái)了。但是也有理由可以相信，同別的物種密切相似的并且類(lèi)似變種的物種，常常有極受限制的分布范圍。例如，沃森先生曾把精選的《倫敦植物名錄》（第四版）內(nèi)的63種植物指給我看，這些植物在那里被列為物種，但沃森先生認(rèn)為它們同其他物種如此相似，以致懷疑它們的價(jià)值。根據(jù)沃森先生所作的大不列顛區(qū)劃，這63個(gè)可疑物種的分布范圍平均為 6. 9 區(qū)。在同一個(gè)《名錄》里，記載著53個(gè)公認(rèn)的變種，它們的分布范圍為 7. 7 區(qū)；而此等變種所屬的物種的分布范圍為14.3 區(qū)。所以公認(rèn)的變種和密切相似的類(lèi)型具有幾乎一樣的受到限制的平均分布范圍，這些密切相似類(lèi)型就是沃森先生告訴我的所謂可疑物種，但是這些可疑物種幾乎普遍地被大不列顛的植物學(xué)者們列為良好的、真實(shí)的物種了。?

提要?

最后，變種無(wú)法和物種區(qū)別，——除非，第一，發(fā)現(xiàn)有中間的連鎖類(lèi)型；第二，兩者之間具有若干不定的差異量；因?yàn)閮蓚€(gè)類(lèi)型，如果差異很小，一般會(huì)被列為變種，雖然它們并沒(méi)有密切的關(guān)系；但是需要如何大的差異量才能把任何兩個(gè)類(lèi)型納入物種的地位，卻無(wú)法確定。在任何地方，含有超過(guò)平均數(shù)的物種的屬，它們的物種亦有超過(guò)平均數(shù)的變種。在大屬里，物種密切地但不均等地相互近似，形成小群，環(huán)繞在其他物種的周?chē)Ｅc其他物種密切近似的物種顯然有受到限制的分布范圍。從上述這些論點(diǎn)看來(lái)，大屬的物種很像變種。如果物種曾經(jīng)一度作為變種而生存過(guò)，并且是由變種來(lái)的，我們便可以明白理解此等類(lèi)似性了；然而，如果說(shuō)物種是被獨(dú)立創(chuàng)造的，我們就完全不能解釋此等類(lèi)似性。?

我們也曾看到，在各個(gè)綱里，正是大屬的極其繁盛的物種，即優(yōu)勢(shì)的物種，平均會(huì)產(chǎn)生最大數(shù)量的變種；而變種，我們以后將看到，有變成新的和明確的物種的傾向。因此大屬將變得更大；并且在自然界中，現(xiàn)在占優(yōu)勢(shì)的生物類(lèi)型，由于留下了許多變異了的和優(yōu)勢(shì)的后代，將愈益占有優(yōu)勢(shì)。但是經(jīng)過(guò)以后要說(shuō)明的步驟，大屬也有分裂為小屬的傾向。這樣，全世界的生物類(lèi)型就在類(lèi)群之下又分為類(lèi)群了。