第十三章 數(shù)量性狀的遺傳

1．解釋下列名詞：廣義遺傳率、狹義遺傳率、近交系數(shù)、共祖系數(shù)、數(shù)量性狀基因位點(diǎn)、主效基因、微效基因、修飾基因、表現(xiàn)型值、基因型與環(huán)境互作
廣義遺傳率：通常定義為總的遺傳方差占表現(xiàn)型方差的比率。
狹義遺傳率：通常定義為加性遺傳方差占表現(xiàn)型方差的比率。
近交系數(shù)：是指?jìng)€(gè)體的某個(gè)基因位點(diǎn)上兩個(gè)等位基因來(lái)源于共同祖先某個(gè)基因的概率。
共祖系數(shù)：個(gè)體的近交系數(shù)等于雙親的共祖系數(shù)。
數(shù)量性狀基因位點(diǎn)：即QTL，指控制數(shù)量性狀表現(xiàn)的數(shù)量基因在連鎖群中的位置。
主效基因：對(duì)某一性狀的表現(xiàn)起主要作用、效應(yīng)較大的基因。
微效基因：指一性狀受制于多個(gè)基因，每個(gè)基因?qū)Ρ憩F(xiàn)型的影響較小、效應(yīng)累加、無(wú)顯隱性關(guān)系、對(duì)環(huán)境敏感，這些基因稱為微效基因。
修飾基因：對(duì)性狀的表現(xiàn)的效應(yīng)微小，主要是起增強(qiáng)或減弱主基因?qū)Ρ憩F(xiàn)型的作用。
表現(xiàn)型值：是指基因型值與非遺傳隨機(jī)誤差的總和即性狀測(cè)定值。
基因型與環(huán)境互作：數(shù)量基因?qū)Νh(huán)境比較敏感，其表達(dá)容易受到環(huán)境條件的影響。因此，基因型與環(huán)境互作是基因型在不同環(huán)境條件下表現(xiàn)出的不同反應(yīng)和對(duì)遺傳主效應(yīng)的離差。

2.質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的區(qū)別在哪里？這兩類性狀的分析方法有何異同？
答：質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的區(qū)別主要有：①. 質(zhì)量性狀的變異是呈間斷性，雜交后代可明確分組；數(shù)量性狀的變異則呈連續(xù)性，雜交后的分離世代不能明確分組。②. 質(zhì)量性狀不易受環(huán)境條件的影響；數(shù)量性狀一般容易受環(huán)境條件的影響而發(fā)生變異，而這種變異一般是不能遺傳的。③. 質(zhì)量性狀在不同環(huán)境條件下的表現(xiàn)較為穩(wěn)定；而控制數(shù)量性狀的基因則在特定時(shí)空條件下表達(dá)，不同環(huán)境條件下基因表達(dá)的程度可能不同，因此數(shù)量性狀普遍存在著基因型與環(huán)境互作。
　　對(duì)于質(zhì)量性狀一般采用系譜和概率分析的方法，并進(jìn)行卡方檢驗(yàn)；而數(shù)量性狀的研究則需要遺傳學(xué)方法和生物統(tǒng)計(jì)方法的結(jié)合，一般要采用適當(dāng)?shù)倪z傳交配設(shè)計(jì)、合理的環(huán)境設(shè)計(jì)、適當(dāng)?shù)亩攘渴侄魏陀行У慕y(tǒng)計(jì)分析方法，估算出遺傳群體的均值、方差、協(xié)方差和相關(guān)系數(shù)等遺傳參數(shù)等加以研究。

3．?dāng)⑹霰憩F(xiàn)型方差、基因型方差、基因型×環(huán)境互作方差的關(guān)系。估計(jì)遺傳協(xié)方差及其分量在遺傳育種中有何意義？
答：表現(xiàn)型方差由基因型方差（V?G）、基因型×環(huán)境互作方差（Ve?）和環(huán)境機(jī)誤方差（）構(gòu)成，即 ，其中基因型方差和基因型×環(huán)境互作方差是可以遺傳的，而純粹的環(huán)境方差是不能遺傳的。
　　由于存在基因連鎖或基因的一因多效，生物體的不同數(shù)量性狀之間常存在不同程度的相互關(guān)連。在統(tǒng)計(jì)分析方法中常用協(xié)方差來(lái)度量這種相互關(guān)聯(lián)的變異程度。由于遺傳方差可以進(jìn)一步區(qū)分為基因型方差和基因型×環(huán)境互作方差等不同的方差分量，故遺傳協(xié)方差也可進(jìn)一步區(qū)分為基因型協(xié)方差和基因型×環(huán)境互作協(xié)方差等分量。在作物遺傳改良過(guò)程中，對(duì)某一性狀進(jìn)行選擇時(shí)常會(huì)引起另一相關(guān)性狀的變化，為了取得更好地選擇效果, 并使一些重要的性狀能夠得到同步改良, 有必要進(jìn)行性狀間的協(xié)方差即相關(guān)性研究?！　∪缁蚣有孕?yīng)對(duì)選擇是有效的, 細(xì)胞質(zhì)效應(yīng)亦可通過(guò)母本得以傳遞，因此當(dāng)育種的目標(biāo)性狀不易測(cè)定或遺傳率較低、進(jìn)行直接選擇較難取得預(yù)期效果時(shí), 利用與其具有較高加性相關(guān)和細(xì)胞質(zhì)相關(guān)的其它性狀進(jìn)行間接選擇, 則較易取得育種效果。顯性相關(guān)則是控制性狀的有關(guān)基因的顯性效應(yīng)相互作用而產(chǎn)生的相關(guān)性, 雜交一代中表現(xiàn)尤為強(qiáng)烈, 在雜種優(yōu)勢(shì)利用中可以加以利用。但這種顯性相關(guān)會(huì)隨著世代的遞增和基因的純合而消失, 且會(huì)影響選擇育種中早代間接選擇的效果, 故對(duì)于顯性相關(guān)為主的成對(duì)性狀應(yīng)以高代選擇為主。所以, 進(jìn)行各種遺傳協(xié)方差分析更能明確性狀間相關(guān)性的遺傳本質(zhì), 有利于排除環(huán)境因素對(duì)間接選擇的影響，取得更好的選擇效果，對(duì)于作物的選擇育種具有重要的指導(dǎo)意義。

4．基于對(duì)數(shù)量性狀遺傳本質(zhì)的理解，敘述數(shù)量性狀的多基因假說(shuō)的主要內(nèi)容。
答：在遺傳機(jī)制方面，數(shù)量性狀受多基因控制，基因與基因間的關(guān)系錯(cuò)綜復(fù)雜; 數(shù)量基因的表達(dá)對(duì)環(huán)境條件的變化比較敏感，基因的作用與環(huán)境條件的影響混雜在一起。因此，數(shù)量性狀的多基因假說(shuō)的主要內(nèi)容是：
⑴.數(shù)量性狀受制于多對(duì)微效基因或稱多基因的聯(lián)合效應(yīng)；
⑵.各對(duì)微效基因的效應(yīng)相等而且是累加的，故又可稱是累加基因；
⑶.各對(duì)基因?qū)δ骋恍誀畹男?yīng)微小，多基因不能予以個(gè)別的辨認(rèn)，只能按性狀的表現(xiàn)作為一個(gè)多基因體系進(jìn)行研究；
⑷.微效基因之間無(wú)顯隱性關(guān)系，一般用大寫(xiě)字母表示增效、小寫(xiě)字母表示減效作用；
⑸.微效基因?qū)Νh(huán)境敏感，因而數(shù)量性狀的表現(xiàn)易受環(huán)境的影響而發(fā)生變化；
⑹.微效基因具有多效性，除對(duì)數(shù)量性狀起微效多基因的作用外，對(duì)其它性狀有時(shí)也可能產(chǎn)生一定的修飾作用；
⑺.微效基因和主效基因均處于細(xì)胞核的染色體上，具有分離、重組、連鎖等性質(zhì)。

5．?dāng)⑹鲋餍Щ?、微效基因、修飾基因?qū)?shù)量性狀遺傳作用的異同。
答：主效基因、微效基因、修飾基因在數(shù)量性狀遺傳中均可起一定的作用，其基因表達(dá)均可控制數(shù)量性狀的表現(xiàn)。但是它們對(duì)數(shù)量性狀所起的作用又有所不同，主效基因的遺傳效應(yīng)較大，對(duì)某一數(shù)量性狀的表現(xiàn)起著主要作用，一般由若干個(gè)基因共同控制該性狀的遺傳；修飾基因的遺傳效應(yīng)微小，主要是對(duì)主效基因起修飾作用，起增強(qiáng)或減弱主基因?qū)Ρ憩F(xiàn)型的作用；而微效基因是指控制數(shù)量性狀表現(xiàn)的基因較多，而這些基因的遺傳效應(yīng)較小，它們的效應(yīng)是累加的，無(wú)顯隱性關(guān)系，對(duì)環(huán)境條件的變化較敏感，且具有一定的多效性，對(duì)其它性狀有時(shí)也可能產(chǎn)生一定的修飾作用。

6．什么是普通遺傳率和互作遺傳率？他們?cè)谟N實(shí)踐上有何指導(dǎo)意義？
答：遺傳率是指基因型方差（VG）占表型總方差（Vp）的比值， 它是衡量基因型變異和表型總變異相對(duì)程度的遺傳統(tǒng)計(jì)量。遺傳率反映了通過(guò)表型值預(yù)測(cè)基因型值的可靠程度，表明了親代變異傳遞到子代的能力。同時(shí)也可以作為考查親代與子代相似程度的指標(biāo)。由于導(dǎo)致群體表現(xiàn)型產(chǎn)生變異的遺傳原因可以進(jìn)一步區(qū)分為由遺傳主效應(yīng)產(chǎn)生的普通遺傳變異和由基因型×環(huán)境互作效應(yīng)產(chǎn)生的互作遺傳變異，故遺傳率可以分解為普通遺傳率和互作遺傳率兩個(gè)分量。其中普通遺傳率是指由遺傳主效應(yīng)引起的那部分遺傳率，一般指遺傳方差占表現(xiàn)型方差的比率；互作遺傳率是指由基因型×環(huán)境互作效應(yīng)引起的那部分遺傳率，一般指基因型×環(huán)境互作方差占表現(xiàn)型方差的比率。
　　育種實(shí)踐表明，根據(jù)遺傳率的大小可以決定不同性狀的選擇時(shí)期和選擇方法，這對(duì)于改進(jìn)育種方法，避免育種工作的盲目性和提高育種效果是很有效的。一些遺傳率較高的性狀，可在雜種的早期世代進(jìn)行選擇，收效比較顯著：而對(duì)于遺傳率較低的性狀，則需要在雜種后期世代進(jìn)行選擇才能收到更好的效果。一般而言，當(dāng)數(shù)量性狀的基因型×環(huán)境互作效應(yīng)越強(qiáng)，其互作遺傳率就會(huì)越大，該性狀的遺傳表現(xiàn)就越易因環(huán)境而異，通過(guò)選擇只能獲得適應(yīng)某一年份或某一特殊環(huán)境（如某一生態(tài)區(qū)域）的品種或組合；而基因型×環(huán)境互作效應(yīng)小的性狀則其普通遺傳率就會(huì)越大，容易通過(guò)選擇來(lái)改良育種材料的遺傳組成，獲得能夠適應(yīng)不同年份或不同環(huán)境的品種（組合）。故普通遺傳率適用于不同環(huán)境條件下的選擇，而互作遺傳率則只適用于某一特定條件下的選擇。某一年份或環(huán)境下的選擇總效益，可以根據(jù)總的遺傳率大?。ㄆ胀ㄟz傳率 + 某一環(huán)境中的互作遺傳率）進(jìn)行預(yù)測(cè)和分析，以了解通過(guò)選擇個(gè)體或個(gè)體群改良其基因型的準(zhǔn)確性和選擇效率。

7．什么是基因的加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)及上位性效應(yīng)？它們對(duì)數(shù)量性狀遺傳改良有何作用？
答：基因的加性效應(yīng)（A）：是指基因位點(diǎn)內(nèi)等位基因的累加效應(yīng)，是上下代遺傳可以固定的分量，又稱為"育種值"。顯性效應(yīng)（D）：是指基因位點(diǎn)內(nèi)等位基因之間的互作效應(yīng)，是可以遺傳但不能固定的遺傳因素，是產(chǎn)生雜種優(yōu)勢(shì)的主要部分。上位性效應(yīng)（I）：是指不同基因位點(diǎn)的非等位基因之間相互作用所產(chǎn)生的效應(yīng)。
　　上述遺傳效應(yīng)在數(shù)量性狀遺傳改良中的作用：由于加性效應(yīng)部分可以在上下代得以傳遞，選擇過(guò)程中可以累加，且具有較快的純合速度，具有較高加性效應(yīng)的數(shù)量性狀在低世代選擇時(shí)較易取得育種效果。顯性相關(guān)則與雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)有著密切關(guān)系，雜交一代中表現(xiàn)尤為強(qiáng)烈，在雜交稻等作物的組合選配中可以加以利用。但這種顯性效應(yīng)會(huì)隨著世代的遞增和基因的純合而消失, 且會(huì)影響選擇育種中早代選擇的效果, 故對(duì)于顯性效應(yīng)為主的數(shù)量性狀應(yīng)以高代選擇為主。上位性效應(yīng)是由非等位基因間互作產(chǎn)生的，也是控制數(shù)量性狀表現(xiàn)的重要遺傳分量。其中加性×加性上位性效應(yīng)部分也可在上下代遺傳，并經(jīng)選擇而被固定；而加性×顯性上位性效應(yīng)和顯性×顯性上位性效應(yīng)則與雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)有關(guān)，在低世代時(shí)會(huì)在一定程度上影響數(shù)量性狀的選擇效果。

8．什么是基因的加性×環(huán)境互作效應(yīng)、顯性×環(huán)境互作效應(yīng)及上位性×環(huán)境互作效應(yīng)？它們對(duì)數(shù)量性狀遺傳改良作用與基因的遺傳主效應(yīng)有何異同？
答：加性×環(huán)境互作效應(yīng)（AE）：是指基因加性效應(yīng)與環(huán)境互作產(chǎn)生的遺傳效應(yīng)，是一部分可以在上下代傳遞、并加以固定的遺傳效應(yīng)，但會(huì)因環(huán)境條件的變化而產(chǎn)生較大差異。
　　顯性×環(huán)境互作效應(yīng)（DE）：是指基因顯性效應(yīng)與環(huán)境互作產(chǎn)生的遺傳效應(yīng)，是一部分可以遺傳、但不能固定的遺傳效應(yīng)，主要與雜種的優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)有關(guān)，這部分效應(yīng)也會(huì)因環(huán)境的變化而異。
　　上位性×環(huán)境互作效應(yīng)（IE）：是指基因上位性效應(yīng)與環(huán)境互作產(chǎn)生的遺傳效應(yīng)，在不同環(huán)境中會(huì)有較大差異。其中加性×加性上位性互作效應(yīng)部分經(jīng)選擇可被固定；而加性×顯性上位性互作效應(yīng)和顯性×顯性上位性互作效應(yīng)與雜種優(yōu)勢(shì)的表現(xiàn)有關(guān)，在低世代時(shí)會(huì)在一定程度上影響數(shù)量性狀的選擇效果。
　　不同的環(huán)境互作效應(yīng)與遺傳主效應(yīng)的作用一樣，對(duì)數(shù)量性狀的遺傳改良起著重要作用，可以影響數(shù)量性狀的表現(xiàn)和選擇效果。但兩者也有較大的差異，特別是一些受基因加性、顯性或上位性等遺傳主效應(yīng)控制的數(shù)量性狀在遺傳改良中較為穩(wěn)定，不同環(huán)境條件對(duì)這些數(shù)量性狀的選擇效果影響較小，通過(guò)選擇容易獲得適合不同年份或不同地點(diǎn)的育種材料或組合。相反，某一數(shù)量性狀的基因型與環(huán)境互作效應(yīng)越強(qiáng)，該性狀的遺傳表現(xiàn)就越容易受到環(huán)境變化的影響，通過(guò)選擇一般可以獲得適合某一特定年份或某一特定環(huán)境的育種材料。因此不同環(huán)境下的基因型穩(wěn)定性對(duì)作物種子品質(zhì)育種目標(biāo)的制定非常重要。

9．以下是陸地棉4個(gè)親本及其F1在8月9 日和9月3日的平均單株成鈴數(shù)的分析資料（1981，1985）
　　　　　　　　表1 方差和協(xié)方差計(jì)算結(jié)果：

　　　　　　表2 基于群體均值的F1平均優(yōu)勢(shì)的預(yù)測(cè)結(jié)果（%）

⑴. 估算8月9日和9月3日的普通廣義遺傳率、互作廣義遺傳率、普通狹義遺傳率、互作狹義遺傳率，說(shuō)明這兩個(gè)時(shí)期單株成鈴數(shù)的遺傳規(guī)律及其對(duì)選擇育種的指導(dǎo)意義；⑵. 根據(jù)F1普通平均優(yōu)勢(shì)和互作平均優(yōu)勢(shì)的預(yù)測(cè)結(jié)果，評(píng)價(jià)不同雜交組合的雜種優(yōu)勢(shì)利用的潛力。
答：⑴. 估算8月9日和9月3日的普通廣義遺傳率、互作廣義遺傳率、普通狹義遺傳率、互作狹義遺傳率，說(shuō)明這兩個(gè)時(shí)期單株成鈴數(shù)的遺傳規(guī)律及其對(duì)選擇育種的指導(dǎo)意義；
8月9日單株成鈴數(shù)的遺傳率分量：普通廣義遺傳率 ??互作廣義遺傳率普通狹義遺傳率 ?????互作狹義遺傳率
9月3日單株成鈴數(shù)的遺傳率分量：　普通廣義遺傳率　互作廣義遺傳率　普通狹義遺傳率　互作狹義遺傳率 　　　　
　　從表中可以看出，除了9月3日單株成鈴數(shù)的加性互作方差（VAE）外，其它表型方差(VP)、機(jī)誤方差(Ve)以及遺傳方差分量(包括加性方差(VA)、顯性方差(VD)、加性互作方差(VAE)和顯性互作方差(VDE))均已達(dá)到顯著水平，說(shuō)明基因的加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)、加性互作效應(yīng)、顯性互作效應(yīng)均可顯著影響兩年不同時(shí)期的單株成鈴數(shù)。在所分析的遺傳主效應(yīng)中，兩個(gè)日期的平均單株成鈴數(shù)都是以遺傳主效應(yīng)(VA+VD)為主，分別占VP的50.12%和53.83%，說(shuō)明單株成鈴數(shù)的選擇效果受環(huán)境條件變化的影響相對(duì)較小。由于不同時(shí)期的單株成鈴數(shù)的VAE和VDE多數(shù)已達(dá)顯著水平，故該性狀除了受到遺傳主效應(yīng)外，還不同程度受控于環(huán)境互作效應(yīng)的影響，特別以8月9日的加性互作效應(yīng)和9月3日的顯性互作效應(yīng)表現(xiàn)的尤為明顯。這部分互作效應(yīng)是單株成鈴數(shù)在不同環(huán)境中遺傳表現(xiàn)有所差異的主要原因。
　　通過(guò)表1中遺傳效應(yīng)的分析，還可以發(fā)現(xiàn)兩年中單株成鈴數(shù)均是以基因加性主效應(yīng)和加性互作效應(yīng)(VA+VAE)為主，且具有較高的普通狹義遺傳率和互作狹義遺傳率(分別為36.9%和45.7%)，這表明對(duì)該性狀進(jìn)行低世代選擇可望取得較好的效果。
　　由于不同時(shí)期單株成鈴數(shù)的機(jī)誤方差(Ve)已達(dá)顯著水平，所以該性狀的表現(xiàn)還受到環(huán)境機(jī)誤或抽樣誤差的影響。但由于其值均較小，故單株成鈴數(shù)主要受制于加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)的各種遺傳主效應(yīng)以及相應(yīng)的環(huán)境互作效應(yīng)。
　　協(xié)方差分析的結(jié)果表明，8月9號(hào)和9月3號(hào)的表型或加性協(xié)方差已達(dá)顯著水平，說(shuō)明這兩個(gè)時(shí)期的表型或加性效應(yīng)間存在著顯著正相關(guān)，通過(guò)8月9號(hào)的單株成鈴數(shù)選擇有利于增加9月3號(hào)的單株成鈴數(shù)。由于未測(cè)到顯著水平的互作效應(yīng)協(xié)方差(加性互作協(xié)方差CAE和顯性協(xié)方差CDE)，故上述相關(guān)性受環(huán)境條件的影響不大。
⑵. 根據(jù)F1普通平均優(yōu)勢(shì)和互作平均優(yōu)勢(shì)的預(yù)測(cè)結(jié)果，評(píng)價(jià)不同雜交組合的雜種優(yōu)勢(shì)利用的潛力：
　　表2結(jié)果表明，8月9 日棉花F1植株單株成鈴數(shù)的普通平均優(yōu)勢(shì)(HM)在6個(gè)組合中均達(dá)到了1、5或10%的正向顯著水平，表明普通平均優(yōu)勢(shì)可以顯著增加該時(shí)期棉花的單株成鈴數(shù)；由于8月9日時(shí)期的單株成鈴數(shù)的互作優(yōu)勢(shì)僅有2個(gè)組合(1×2的HME2和1×3的HME1)達(dá)到了10%顯著水平，因此該時(shí)期F1植株的單株成鈴數(shù)平均優(yōu)勢(shì)受環(huán)境條件的影響較小。在9月3日時(shí)期，僅有組合2×3的平均雜種優(yōu)勢(shì)達(dá)到了10%顯著水平()，說(shuō)明該時(shí)期不同組合的單株成鈴數(shù)普通平均優(yōu)勢(shì)不強(qiáng)；但9月3日時(shí)期單株成鈴數(shù)的互作優(yōu)勢(shì)多數(shù)組合已達(dá)顯著水平，說(shuō)明該時(shí)期棉花單株成鈴數(shù)雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)容易受到環(huán)境變化的影響，其中1981年主要為正向互作雜種優(yōu)勢(shì)，1985年則表現(xiàn)為以負(fù)向互作雜種優(yōu)勢(shì)為主。
　就不同組合而言，組合2×3和2×4在8月9 日具有較大的普通平均優(yōu)勢(shì)，而正向互作平均優(yōu)勢(shì)都未達(dá)到顯著水平，故這兩個(gè)組合的單株成鈴數(shù)優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)較好、且不同年份的單株成鈴數(shù)也具有較好的穩(wěn)定性。特別是組合2×3在9月3日時(shí)期的單株成鈴數(shù)普通平均優(yōu)勢(shì)和1985年互作平均優(yōu)勢(shì)也已達(dá)到正向顯著水平，表明該組合在不同發(fā)育時(shí)期(8月9日和9月3日)的單株成鈴數(shù)具有較好的雜種優(yōu)勢(shì)。雖然組合1×3、1×4和3×4在8月9日的雜種優(yōu)勢(shì)表現(xiàn)較好，但這三個(gè)組合9月3日的顯著互作優(yōu)勢(shì)在不同年份表現(xiàn)相反，表明這些組合不同年份的穩(wěn)定性較差。

第十四章 群體遺傳與進(jìn)化

1．解釋下列名詞：孟德?tīng)柸后w、基因庫(kù)、基因型頻率、等位基因頻率、遺傳漂變、生殖隔離、地理隔離、進(jìn)化樹(shù)、進(jìn)化速率、分子進(jìn)化鐘。
孟德?tīng)柸后w：通過(guò)個(gè)體間的相互交配的結(jié)果，孟德?tīng)栠z傳因子可以各種方式從一代傳遞給另一代的群體稱為孟德?tīng)柸后w。該群體不是一些個(gè)體的簡(jiǎn)單集合體，而是在各個(gè)體間有相互交配關(guān)系的集合體。
基因庫(kù)：是指一個(gè)群體中全部個(gè)體所共有的全部基因稱為基因庫(kù)。
基因型頻率：任何一個(gè)遺傳群體都是由它所包含的各種基因型所組成的，在一個(gè)群體內(nèi)某特定基因型所占的比例就是基因型頻率。
等位基因頻率：是指一群體內(nèi)特定基因座中某一等位基因占該基因座等位基因總數(shù)的比率，或稱基因頻率。
遺傳漂變：在一個(gè)小群體內(nèi)，每代從基因庫(kù)抽樣形成下一代個(gè)體的配子時(shí)，會(huì)產(chǎn)生較大的抽樣誤差，由這種誤差引起群體等位基因頻率的偶然變化，叫做隨機(jī)遺傳漂變，或簡(jiǎn)稱遺傳漂變。
生殖隔離：是指防止不同物種的個(gè)體相互雜交的環(huán)境、行為、機(jī)械和生理的障礙。生殖隔離可以分為兩大類：①.合子前生殖隔離，能阻止不同群體的成員間交配或產(chǎn)生合子；②.合子后生殖隔離，是降低雜種生活力或生殖力的一種生殖隔離。這兩種生殖隔離最終達(dá)到阻止群體間基因交換的目的。
地理隔離：是由于某些地理的阻礙而發(fā)生的，例如海洋、大片陸地、高山和沙漠等，使許多生物不能自由遷移，相互之間不能自由交配，不同基因間不能彼此交流。
進(jìn)化樹(shù)：采用物種之間的最小突變距離構(gòu)建而成的一種樹(shù)狀結(jié)構(gòu)，可以表示不同物種的進(jìn)化關(guān)系和程度，也稱為種系發(fā)生樹(shù)。一般是當(dāng)不同物種蛋白質(zhì)的氨基酸差異進(jìn)一步以核苷酸的改變來(lái)度量時(shí)可用最小突變距離表示。
進(jìn)化速率：進(jìn)化速率是指在某一段絕對(duì)時(shí)間內(nèi)的遺傳改變量，一般可用不同物種的蛋白質(zhì)、DNA和mtRNA等大分子的差異來(lái)估算進(jìn)化速率。
分子進(jìn)化鐘：利用不同物種的蛋白質(zhì)、DNA和mtRNA等大分子的差異估算出的分子進(jìn)化速率，進(jìn)而可以推斷不同物種進(jìn)化分歧的時(shí)間。

2.什么是生物的進(jìn)化？它和遺傳學(xué)有什么關(guān)系？
答：生物進(jìn)化是指在不斷變化的自然條件下，生物體通過(guò)遺傳、變異和自然選擇并在隔離等因素的作用下，由簡(jiǎn)單到復(fù)雜、低級(jí)到高級(jí)的不斷演變，可從舊物種中產(chǎn)生新的物種。其中微觀進(jìn)化是指發(fā)生在一個(gè)種內(nèi)的進(jìn)化，宏觀進(jìn)化是指在物種以上水平的進(jìn)化。
　　遺傳學(xué)所研究的是生物遺傳和變異的規(guī)律和機(jī)理，進(jìn)化論所研究的是生物物種的起源和演變過(guò)程。每個(gè)物種一般具有相當(dāng)穩(wěn)定的遺傳特性，但新種的形成和發(fā)展則有賴于可遺傳的變異。遺傳學(xué)的研究不僅可以明確質(zhì)量性狀和數(shù)量性狀的遺傳規(guī)律，而且可從分子、細(xì)胞、個(gè)體和群體各個(gè)不同水平認(rèn)識(shí)了遺傳和變異的實(shí)質(zhì)，為認(rèn)識(shí)和控制生物的進(jìn)化提供了理論和實(shí)踐的依據(jù)，闡明生物進(jìn)化的根本原因和歷史進(jìn)程，是研究進(jìn)化論問(wèn)題的必要基礎(chǔ)。近代分子遺傳學(xué)的發(fā)展更使進(jìn)化論從分子水平上得到進(jìn)一步的了解，根據(jù)遺傳學(xué)研究的結(jié)果、采用實(shí)驗(yàn)方法人工創(chuàng)造和綜合新的物種和新品種。如采用遠(yuǎn)緣雜交和細(xì)胞遺傳分析等方法，已能清楚地說(shuō)明小麥、棉花、煙草和蕓苔屬等物種的進(jìn)化過(guò)程。因此，生物的進(jìn)化是群體在遺傳結(jié)構(gòu)上的變化，人類對(duì)生物進(jìn)化的認(rèn)識(shí)，可以通過(guò)遺傳學(xué)的研究不斷向前發(fā)展。

3．拉馬克和達(dá)爾文對(duì)于生物的進(jìn)化有什么不同的看法？他們的進(jìn)化觀點(diǎn)還存在哪些不合理性？
答：拉馬克寫(xiě)了一本《動(dòng)物學(xué)哲學(xué)》，提出用進(jìn)廢退和獲得性遺傳原理來(lái)解釋生物的進(jìn)化。他認(rèn)為動(dòng)物和植物生存條件的改變是引起遺傳特性發(fā)生變異的根本原因。而外界環(huán)境條件對(duì)生物的影響主要有兩種形式，對(duì)于植物和低等動(dòng)物的影響是直接的，如水生毛茛生長(zhǎng)在水面上的葉片呈掌狀，而生長(zhǎng)在水面下的葉片呈絲狀；而對(duì)于具有發(fā)達(dá)神經(jīng)系統(tǒng)的高等動(dòng)物則是間接的，當(dāng)外界環(huán)境條件改變時(shí)，首先引起動(dòng)物習(xí)性和行為的改變，然后促使某些器官使用的加強(qiáng)或減弱。這樣，由于用進(jìn)廢退和獲得性遺傳，生物逐漸得到發(fā)展。但沒(méi)有認(rèn)識(shí)到選擇在新物種或新類型形成過(guò)程中的作用，僅認(rèn)為動(dòng)物和植物的生存條件的改變是引起遺傳特性發(fā)生變異的根本原因。
　　達(dá)爾文把選擇的作用提到首要地位，認(rèn)為新種的形成是一個(gè)極緩慢的過(guò)程，必須經(jīng)過(guò)長(zhǎng)時(shí)期的選擇和積累作用，才能夠形成新的物種。達(dá)爾文還提出性狀分歧來(lái)解釋物種的形成過(guò)程，認(rèn)為物種和變種并沒(méi)有本質(zhì)的區(qū)別。只是程度不同而已。不同變種之間的差異常常比各物種之間的差異要小些，而變種乃是孕育中或正在形成的物種。達(dá)爾文學(xué)說(shuō)的核心是選擇，而作為選擇的材料則是種內(nèi)個(gè)體間的微小差異。在自然條件下，對(duì)于比較適應(yīng)于條件的個(gè)體微小差異的選擇和積累，這就是自然選擇。在生物科學(xué)中，從這種觀點(diǎn)認(rèn)識(shí)生物發(fā)展和進(jìn)化的，稱作達(dá)爾文主義。但該進(jìn)化觀點(diǎn)認(rèn)為生物體是由體質(zhì)和種質(zhì)兩部分構(gòu)成，環(huán)境條件的變化只能影響體質(zhì)、不能影響種質(zhì)，這種把生物體絕對(duì)化地劃分為種質(zhì)和體質(zhì)的結(jié)果是否定了獲得性狀遺傳，僅認(rèn)為選擇作用是形成新物種或新類型的主導(dǎo)因素，未考慮到生物的進(jìn)化可以是突變、基因重組、選擇和隔離等不同因素單獨(dú)或共同起作用，更未考慮到由環(huán)境引起的變異是不能遺傳的這一情況。

4．什么是自然選擇？在生物進(jìn)化中的作用怎樣？
答：在自然界，一個(gè)種或變種內(nèi)普遍存在著個(gè)體差異和繁殖過(guò)剩，加上自然產(chǎn)生的一些變異更會(huì)加劇個(gè)體間的差異，其結(jié)果必然產(chǎn)生生存競(jìng)爭(zhēng)，一些強(qiáng)者或能夠更好適應(yīng)當(dāng)時(shí)環(huán)境的個(gè)體在競(jìng)爭(zhēng)中就能夠獲勝而得以生存。一般生物在發(fā)展過(guò)程中，如果新的變異類型比其它類型更適應(yīng)環(huán)境條件，就能繁殖更多的后代，逐漸代替原有類型而成為新的種。如果新產(chǎn)生的類型和原有類型都能生存下來(lái)，不同類型分布在它們最適宜的地域，成為地理亞種。反之，當(dāng)新的類型不及原有類型，就會(huì)被淘汰。
　　達(dá)爾文的生存競(jìng)爭(zhēng)認(rèn)為由種內(nèi)競(jìng)爭(zhēng)所產(chǎn)生的自然選擇，是解釋物種起源和生物進(jìn)化的主要?jiǎng)恿?。由于新種的形成是一個(gè)極緩慢的過(guò)程，這些變異必須經(jīng)過(guò)長(zhǎng)時(shí)期的自然選擇和積累，才可能形成新的物種。所以自然選擇是生物界進(jìn)化的主導(dǎo)因素，而遺傳和變異則是它作用的基礎(chǔ)。

5．什么是遺傳的平衡定律？如何證明？
答：在一個(gè)完全隨機(jī)交配的群體內(nèi)，如果沒(méi)有其它因素（如突變、選擇、遷移、遺傳漂變等）干擾，則等位基因頻率及三種基因型頻率始終保持一定，各代不變。此事實(shí)為德國(guó)醫(yī)生魏伯格和英國(guó)數(shù)學(xué)家哈迪在1908年分別發(fā)現(xiàn)，故稱為“哈迪-魏伯格定律”。
　　證明：設(shè)一群體的等位基因A1和A2的頻率分別為p1和p2 （p1+p2=1），3種基因型的頻率分別是：

　　如果進(jìn)行隨機(jī)交配，這個(gè)群體就能達(dá)到平衡。因?yàn)檫@3種基因型產(chǎn)生配子頻率是：
A1： ???　A2：
　　如果個(gè)體間的交配是隨機(jī)時(shí)，配子間的結(jié)合也是隨機(jī)的，于是可得到以下結(jié)果：

　下代3種基因型的頻率分別是：

　　這個(gè)頻率是和上代3種基因型的頻率完全一樣，所以就這對(duì)基因而言，該群體已經(jīng)達(dá)到平衡。

6．有那些因素影響基因頻率？
答：在自然界和栽培條件下，有著許多可以影響群體遺傳平衡的因素，如突變、選擇、遷移和遺傳漂變等。這些因素都是促使生物發(fā)生進(jìn)化的原因，其中突變和選擇是主要的，遺傳漂變和遷移也有一定的作用。

7．突變和隔離在生物進(jìn)化中起什么作用？
答：基因突變對(duì)于群體遺傳組成的改變或生物進(jìn)化有兩個(gè)重要的作用。第一，它供給自然選擇的原始材料，沒(méi)有突變，選擇即無(wú)從發(fā)生作用；第二，突變本身就是影響等位基因頻率的一種力量。如一對(duì)等位基因，當(dāng)基因A1變?yōu)锳2時(shí)，群體中A1頻率就會(huì)逐漸減少、A2頻率則逐漸增加。假如長(zhǎng)期連續(xù)發(fā)生A1→A2的突變，最后這一群體中A1將完全被A2代替。這就是由于突變而產(chǎn)生的突變壓。
　　遺傳學(xué)研究的結(jié)果已表明，物種之間具有較大的遺傳差異，往往涉及一系列基因的不同以及染色體數(shù)目和結(jié)構(gòu)上的差別。為了保證物種的進(jìn)化和一定的穩(wěn)定性，在不同物種或群體之間，往往會(huì)有一定的隔離方法。主要包括生殖隔離和地理隔離等，可以達(dá)到阻止群體間基因交換之目的，最終形成新的物種，促進(jìn)生物進(jìn)化。因此，隔離是鞏固由自然選擇所累積下來(lái)的變異的重要因素，也是保障物種形成的最后階段，在物種形成上是一個(gè)不可缺少的條件。

8．什么叫物種？它是如何形成的？有哪幾種不同的形成方式？
答：物種是具有一定形態(tài)和生理特征、彼此可以自由交配并產(chǎn)生正常后代以及具有一定自然分布區(qū)域的生物類群，是生物分類、防止和進(jìn)化的基本單元。
　　物種的形成：達(dá)爾文在1859 年發(fā)表的《物種起源》中，提出自然選擇和人工選擇的進(jìn)化學(xué)說(shuō)。認(rèn)為物種是在遺傳、變異和自然選擇以及隔離等因素的作用下，由簡(jiǎn)單到復(fù)雜、低級(jí)到高級(jí)逐漸進(jìn)化的，從舊物種中產(chǎn)生新的物種。其中微觀進(jìn)化是指發(fā)生在一個(gè)種內(nèi)的進(jìn)化，宏觀進(jìn)化是指在物種以上水平的進(jìn)化。因此，生物進(jìn)化是群體在遺傳結(jié)構(gòu)上的變化。
　　物種的形成主要包括兩種方式：一種是漸變式的，往往先形成亞種，舊的物種需在一個(gè)很長(zhǎng)時(shí)間內(nèi)逐漸累積變異而演變成為新的物種，這是物種形成的主要形式；另一種是爆發(fā)式，這種方式是在短期內(nèi)以飛躍形式從一種物種變成另一種物種，不一定需要悠久的演變歷史，一般也不經(jīng)過(guò)亞種階段，主要通過(guò)染色體的變異或突變以及遠(yuǎn)緣雜交和染色體加倍，在自然界的作用下逐漸形成新種，這是高等植物，特別是種子植物的形成中一種比較普遍的形式。

9．多倍體在植物進(jìn)化中起什么作用？
答：多倍體是物種演化的一種重要因素。由多倍體化產(chǎn)生的新物種一般不需要較長(zhǎng)的演變歷史，舊物種生物體通過(guò)染色體加倍，在自然界的作用下經(jīng)較短時(shí)間即可形成新種，這在一些顯花植物中顯得尤為明顯，而且栽培植物中多倍體的比例要比野生植物多。因此，多倍體是快速形成物種的一種形式，在一代或幾代內(nèi)就可產(chǎn)生出多倍體個(gè)體。小麥、棉花、煙草和蕓苔屬等物種的進(jìn)化過(guò)程證明多倍體現(xiàn)象在進(jìn)化的歷史上起了重要的作用。