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遺傳學(xué)(第3版)

朱軍 編 / 中國農(nóng)業(yè)出版社

霧晨 上傳

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第十一章 細(xì)胞質(zhì)遺傳

1、什么叫細(xì)胞質(zhì)遺傳?它有哪些特點(diǎn)?試舉例說明之。
答:細(xì)胞質(zhì)遺傳指由細(xì)胞質(zhì)內(nèi)的遺傳物質(zhì)即細(xì)胞質(zhì)基因所決定的遺傳現(xiàn)象和規(guī)律,又稱非染色體遺傳、非孟德爾遺傳、染色體外遺傳、核外遺傳、母體遺傳。
  細(xì)胞質(zhì)遺傳的特點(diǎn):⑴. 遺傳方式是非孟德爾式的;雜交后一般不表現(xiàn)一定比例的分離。⑵. 正交和反交的遺傳表現(xiàn)不同;F1通常只表現(xiàn)母體的性狀,故又稱母性遺傳。⑶. 通過連續(xù)回交能將母本的核基因幾乎全部置換掉,但母本的細(xì)胞質(zhì)基因及其所控制的性狀仍不消失。⑷. 由附加體或共生體決定的性狀,其表現(xiàn)往往類似病毒的轉(zhuǎn)導(dǎo)或感染。
  舉例:羅茲(Rhoades M. M.)報(bào)道玉米的第7染色體上有一個(gè)控制白色條紋的基因(ij),純合的ijij植株葉片表現(xiàn)為白色和綠色相間的條紋。以這種條紋株與正常綠色進(jìn)行正反雜交,并將F1自交其結(jié)果如下:當(dāng)以綠色株為母本時(shí),F1全部表現(xiàn)正常綠色與非綠色為一對(duì)基因的差別,純合隱性(ijij)個(gè)體表現(xiàn)白化或條紋,但以條紋株為母本時(shí),F(xiàn)1卻出現(xiàn)正常綠色、條紋和白化三類植株,并且沒有一定的比例,如果將F1的條紋株與正常綠色株回交,后代仍然出現(xiàn)比例不定的三類植株,繼續(xù)用正常綠色株做父本與條紋株回交,直至ij基因被全部取代,仍然沒有發(fā)現(xiàn)父本對(duì)這個(gè)性狀的影響,可見是葉綠體變異之后的細(xì)胞質(zhì)遺傳方式。

2、何謂母性影響?試舉例說明它與母性遺傳的區(qū)別。
答:由于母本基因型的影響,使子代表現(xiàn)母本性狀的現(xiàn)象叫做母性影響,又叫前定作用。
  母性影響所表現(xiàn)的遺傳現(xiàn)象與母性遺傳十分相似,但并不是由于細(xì)胞質(zhì)基因組所決定的,而是由于核基因的產(chǎn)物在卵細(xì)胞中積累所決定的,故不屬于母性遺傳的范疇。
  舉例:如椎實(shí)螺外殼的旋轉(zhuǎn)方向有左旋和右旋,這對(duì)相對(duì)性狀是母性影響。把這兩種椎實(shí)螺進(jìn)行正反交,F1外殼的旋轉(zhuǎn)方向都與各自的母體相似,成為右旋或?yàn)樽笮?,但其F2卻都有全部為右旋,到F3世代才出現(xiàn)右旋和左旋的分離。這是由一對(duì)基因差別決定的,右旋(S+)對(duì)左旋(S)為顯性,某個(gè)體的表現(xiàn)型并不由本身的基因型直接決定,而是由母體卵細(xì)胞的狀態(tài)所決定,母本卵細(xì)胞的狀態(tài)又由母本的基因型所決定。F1的基因型(S+S)決定了F2均為右旋,而F2的三種基因型決定了F3的二種類型的分離,其中S+S+和S+S的后代為右旋,SS后代為左旋。
3、如果正反交試驗(yàn)獲得的F1表現(xiàn)不同,這可能是由于 ⑴. 性連鎖;⑵. 細(xì)胞質(zhì)遺傳;⑶. 母性影響。你如何用試驗(yàn)方法確定它屬于哪一種情況?
答:正反雜交獲得F1分別進(jìn)行自交或近親交配,分析F1和F2性狀分離與性別的關(guān)系,如群體中性狀分離符合分離規(guī)律,但雌雄群體間性狀分離比例不同者為性連鎖;若正交F1表現(xiàn)與母本相同,反交不同,正交F1與其它任何親本回交仍表現(xiàn)為母本性狀者,并通過連續(xù)回交將母本的核基因置換掉,但該性狀仍保留在母本中,則為細(xì)胞質(zhì)遺傳。若F1表現(xiàn)與母本相似,而自交后F2表現(xiàn)相同,繼續(xù)自交其F3表現(xiàn)分離,且符合分離規(guī)律,則為母性影響。
4、細(xì)胞質(zhì)遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)是什么?
答:所有細(xì)胞器和細(xì)胞質(zhì)顆粒中的遺傳物質(zhì)均為細(xì)胞質(zhì)遺傳的物質(zhì)基礎(chǔ)。細(xì)胞器基因組包括:線粒體基因組、葉綠體基因組、動(dòng)粒基因組、中心?;蚪M、膜體系基因組等;非細(xì)胞器基因組包括細(xì)胞共生體基因組、細(xì)胞質(zhì)?;蚪M等。
5、細(xì)胞質(zhì)基因與核基因所何異同?二者在遺傳上的相互關(guān)系如何?
答:共同點(diǎn):雖然細(xì)胞質(zhì)基因在分子大小和組成上與核基因有某些區(qū)別,但作為一種遺傳物質(zhì),在結(jié)構(gòu)上和功能上與核基因有許多相同點(diǎn):⑴. 均按半保留復(fù)制;⑵. 表達(dá)方式一樣:DNA-mRAN核糖體-蛋白質(zhì);⑶. 均能發(fā)生突變,且能穩(wěn)定遺傳,其誘變因素亦相同。
 不同點(diǎn):細(xì)胞質(zhì)基因突變頻率大,具有較強(qiáng)的定向突變性;正反交不一樣,基因通過雌配子傳遞;基因定位困難;載體分離無規(guī)律,細(xì)胞間分布不均勻;某些基因有感染性。而核基因突變頻率較小,難于定向突變性;正反交一樣,基因通過雌雄配子傳遞;基因可以通過雜交方式進(jìn)行定位;載體分離有規(guī)律、細(xì)胞間分布均勻;基因無感染性。
  遺傳學(xué)中通常把染色體基因組控制的遺傳現(xiàn)象和遺傳規(guī)律稱為核遺傳,把細(xì)胞質(zhì)基因所決定的遺傳現(xiàn)象和遺傳規(guī)律稱為細(xì)胞質(zhì)遺傳,兩者在遺傳上相互協(xié)調(diào)和制約,反映了核與質(zhì)兩個(gè)遺傳體系相互依存和聯(lián)系的統(tǒng)一關(guān)系。一般情況下,核基因在遺傳上處于主導(dǎo)的地位,但在某些情況下表現(xiàn)出細(xì)胞質(zhì)基因的自主遺傳作用。

6、試比較線粒體DNA、葉綠體DNA和核DNA的異同?
答:與核DNA相比,線粒體DNA和葉綠體DNA具有某些特點(diǎn),其中:
  線粒體DNA的特點(diǎn):⑴. 線粒體DNA是裸露的雙鏈分子,一般為閉合環(huán)狀結(jié)構(gòu),但也有線性的;⑵. 線粒體DNA分子量為60×106,長度為10~30mm;⑶. 線粒體DNA與原核生物的DNA一樣,沒有重復(fù)序列;⑷. 線粒體DNA浮力密度比較低;⑸. 線粒體DNA堿基成分中G和C有含量比A和T少;⑹. 線粒體DNA兩條單鏈的密度不同, 一條稱重鏈(H鏈),另一條稱輕鏈(L鏈);⑺. 線粒體DNA單個(gè)拷貝非常小,在細(xì)胞總DNA中占的比例非常小。
  葉綠體DNA的特點(diǎn):⑴. 葉綠體DNA也是雙鏈分子,呈裸露的閉合環(huán)狀結(jié)構(gòu);⑵.葉綠體DNA約為150kb;⑶. 葉綠體DNA一般是多拷貝的;⑷. 葉綠體DNA浮力密度因物種而異,但與核DNA有不同程度的差異;⑸. 葉綠體DNA堿基成分因物種不同而不同,高等植物葉綠體DNA與核DNA相同,但藻類植物中的CG含量較核DNA低;⑹. 與核DNA相比,葉綠體DNA缺少5-甲基胞嘧啶。
  相同之處:三者都是遺傳物質(zhì)(DNA),能穩(wěn)定遺傳給子代,且以半保留方式復(fù)制,表達(dá)方式一樣,也能發(fā)生突變,誘變因素相同。

7、植物雄性不育主要有幾種類型?其遺傳基礎(chǔ)如何?
答:植物雄性不育主要有核不育性、質(zhì)核不育性、質(zhì)不育性三種類型:
⑴.核不育型是一種由核內(nèi)染色體上基因所決定的雄性不育類型,一般受簡(jiǎn)單的1-2對(duì)隱性基因所控制,純合體表現(xiàn)雄性不育。也發(fā)現(xiàn)由顯性雄性不育基因所控制的顯性核不育,它只能恢復(fù)不育性,但不能保持不育性。
⑵.質(zhì)核不育型是由細(xì)胞質(zhì)基因和核基因互作控制的不育類型,由不育的細(xì)胞質(zhì)基因和相對(duì)應(yīng)的核基因所決定的。當(dāng)胞質(zhì)不育基因S存在時(shí),核內(nèi)必須有相對(duì)應(yīng)的一對(duì)(或一對(duì)以上)隱性基因rr存在時(shí),個(gè)體才能表現(xiàn)不育,只有細(xì)胞質(zhì)或細(xì)胞核存在可育基因時(shí)能夠表現(xiàn)為可育。根據(jù)不育性的敗育發(fā)生的過程可分為:孢子體不育,指花粉的育性受孢子體(植株)基因型所控制,與花粉本身所含基因無關(guān);配子體不育,指花粉育性直接受雄配子體(花粉)本身的基因所決定。不同類型需特定的恢復(fù)基因。
⑶.質(zhì)不育型是由細(xì)胞質(zhì)基因所控制的不育類型,只能保持不育性,但不能恢復(fù)育性。如IRRI運(yùn)用遠(yuǎn)緣雜交培育的雄性不育系IR66707A (Oryza perennis細(xì)胞質(zhì),1995) 和IR69700A (Oryza glumaepatula細(xì)胞質(zhì),1996) 均具有異種細(xì)胞質(zhì)源,其細(xì)胞質(zhì)完全不同于目前所有的水稻雄性不育系。 這兩個(gè)不育系屬于細(xì)胞質(zhì)型不育系,故其不育性都只能被保持而不能被恢復(fù)。

8、一般認(rèn)為細(xì)胞質(zhì)的雄性不育基因存在于線粒體DNA上,為什么?
答:⑴.在20世紀(jì)60年代已發(fā)現(xiàn)玉米不育株的線粒體亞顯微結(jié)構(gòu)與保持系有明顯的不同,從而推斷雄性不育性可能與線粒體的變異有關(guān);
⑵.分子生物學(xué)上發(fā)現(xiàn),玉米的4種類型的細(xì)胞質(zhì),正常可育型N和不育型T、C、S。它們的線粒體DNA分子組成有明顯的區(qū)別,而葉綠體DNA并沒有明顯的差別,且以這4種類型線粒體DNA作模板,在體外合成蛋白質(zhì),N型合成的蛋白質(zhì)與其它3種均不相同,也推斷存在于線粒體的基因組中;
⑶.已完成的玉米N型和T型的mt DNA限制性內(nèi)切酶圖譜表明,N型mt DNA分別含有6組和5組重復(fù)序列,但只有其中的2組是兩種mt DNA所共有的。就限制性位點(diǎn)的分布及Southern雜交的結(jié)果看,N型和T型所特有的堿基序列分別為70kb(N)和40kb(T),其余500kb的序列相同,且已從T型mt DNA中分離出一個(gè)專化玉米T型胞質(zhì)不育基因Furf13。
⑷.Northern blot ting 分析表明,玉米正常株與C型不育株的mt DNA基因atpa ,atpb和 ckx*的轉(zhuǎn)錄產(chǎn)物的長度和數(shù)目不同,可能與C型雄性不育型的表現(xiàn)有直接關(guān)系。
⑸.除玉米外,在甜菜,矮牽牛,水稻等植物中,也發(fā)現(xiàn)不育系與可育系在葉綠體DNA的結(jié)構(gòu)上沒有差異,但在線粒體上有明顯差別。

9、如果你發(fā)現(xiàn)了一株雄性不育植株,你如何確定它究竟是單倍體、遠(yuǎn)緣雜交F1、生理不育、核不育還是細(xì)胞質(zhì)不育?
答:如果這植株是單倍體,那么這植株矮小,并伴有其它不良性狀,雌雄均為不育,PMC減數(shù)分裂中期大多數(shù)染色體為單價(jià)體;而如果這是遠(yuǎn)緣雜交F1植株就較高大,營養(yǎng)生長旺盛,PMC減數(shù)分裂中期染色體配對(duì)異常,雌雄配子均不育但雌性的育性強(qiáng)于雄性。生理不育是不可遺傳的。核不育和細(xì)胞質(zhì)不育均為雄性不育,雌配子正??捎?,但核不育材料與其它材料雜交的F1一般為可育,F(xiàn)2的育性分離呈現(xiàn)出明顯的規(guī)律性;而細(xì)胞質(zhì)不育的雜交后代可以保持不育(父本為保持系)或恢復(fù)可育(父本為純合恢復(fù)系)。因此,可以從植株性狀的遺傳、植株形態(tài)、花粉母細(xì)胞鏡檢和雜交試驗(yàn)進(jìn)行確定和區(qū)分。
10、用某不育系與恢復(fù)系雜交,得到F1全部正??捎?。將F1的花粉再給不育系親本授粉,后代中出現(xiàn)90株可育株和270株不育株。試分析該不育系的類型及遺傳基礎(chǔ)。
答:該不育系類型為孢子體不育S(r1r1r2r2)
S(r1r1r2r2)×N(R1R1R2R2)F1 S(R1r1 R2 r2)全部正常可育
S(r1r1r2r2)×S(R1r1 R2 r2)?F1 1可育(S(R1r1 R2 r2))
+ 3不育(S(r1r1r2r2)+ S(r1r1 R2 r2)+ S(R1r1 r2 r2))
  該不育系的不育類型的遺傳基礎(chǔ)為:其恢復(fù)基因有兩個(gè),存在基因互作。無論是雜交還是回交后代中,個(gè)體基因型中只有同時(shí)存在兩個(gè)顯性恢復(fù)基因時(shí),才能起到恢復(fù)育性的作用。因此,在回交后代中出現(xiàn)1:3可育株與不育株的分離。

11、現(xiàn)有一個(gè)不育材料,找不到它的恢復(fù)系。一般的雜交后代都是不育的。但有的F1不育株也能產(chǎn)生極少量F2花粉,自交得到少數(shù)后代,呈3:1不育株與可育株分離,將F1不育株與可育親本回交,后代呈1:1不育株與可育株的分離,試分析該不育材料的遺傳基礎(chǔ)。
答:該不育材料是由單顯性基因控制的不育系,其基因型為(MSMS)。該材料與可育材料(msms)雜交,其雜合體后代均為不育。一旦F1個(gè)體中出現(xiàn)少量可育花粉,自交后代即產(chǎn)生3:1的不育株與可育株的育性分離。F1不育株與可育親本回交,即產(chǎn)生1:1的 育性分離。至于F1不育株出現(xiàn)少量可育花粉可能是該材料的育性表現(xiàn)受環(huán)境條件(日照和溫度等)的影響,在某一特定條件下,雜合體表現(xiàn)為可育。

第十二章 遺傳與發(fā)育

1、怎樣理解細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)在個(gè)體發(fā)育中的相互作用?
答:在個(gè)體發(fā)育過程中,細(xì)胞核和細(xì)胞質(zhì)是相互依存,不可分割的,但起主導(dǎo)作用的應(yīng)該是細(xì)胞核。因?yàn)榧?xì)胞核內(nèi)的"遺傳信息"決定著個(gè)體發(fā)育的方向和模式,為蛋白質(zhì)(包括酶)的合成提供了模板(mRAN)以及其它各種重要的RNA,從而控制了細(xì)胞的代謝方式和分化程序。細(xì)胞質(zhì)則是蛋白質(zhì)合成的場(chǎng)所,并為DNA的復(fù)制、mRNA的轉(zhuǎn)錄以及tRNA、rRNA的合成提供原料和能量。例如,葉綠體的RuBp羧化酶的8個(gè)小亞基和8個(gè)大亞基雖然分別由核基因和葉綠體基因編碼合成,但葉綠體的形成卻是在核基因的控制之下。從另一方面看,細(xì)胞質(zhì)中的一些物質(zhì)又能調(diào)節(jié)和制約核基因的特性,使得相同的細(xì)胞核由于不同的細(xì)胞質(zhì)的影響而導(dǎo)致細(xì)胞的分化。從細(xì)胞分化這一點(diǎn)說,細(xì)胞質(zhì)的不等分裂起著重要的作用;沒有細(xì)胞質(zhì)的不等分裂,其后果只能是細(xì)胞數(shù)目的增加,不會(huì)有細(xì)胞的分化。

2、海膽的受精卵分裂成4個(gè)細(xì)胞時(shí),將各個(gè)細(xì)胞分開,都能發(fā)育成小幼蟲。而分裂成8個(gè)小細(xì)胞時(shí),再把它們分開,為什么不能發(fā)育成小幼蟲?
答:這是因?yàn)槭芫央m是單細(xì)胞,但它的細(xì)胞質(zhì)內(nèi)除顯見的細(xì)胞器有分化外,還存在動(dòng)物極和植物極、灰色新月體和黃色新月體等分化。這些分化的物質(zhì)將來發(fā)育成什么組織和器官,大體上已經(jīng)確定。海膽受精卵的第一、二次分裂,都是順著對(duì)稱軸的方向進(jìn)行的。獲得的4個(gè)卵裂細(xì)胞中的細(xì)胞質(zhì)是完全的,而第三次卵裂方向與對(duì)稱軸垂直,分裂的8個(gè)卵裂細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)不均等,因此就不能發(fā)育成小幼蟲。這說明了細(xì)胞質(zhì)是胚胎發(fā)育所必需,而且一個(gè)細(xì)胞除核和各種細(xì)胞器外。其它的不同部分對(duì)個(gè)體發(fā)育也能產(chǎn)生不同的影響。
3、如何理解個(gè)體發(fā)育的階段性和連續(xù)性?
答:在個(gè)體發(fā)育的過程中,各種性狀的發(fā)育,從受精卵開始分裂時(shí)就開始了,隨著個(gè)體發(fā)育時(shí)期的推進(jìn),相應(yīng)的性狀有序且有節(jié)奏的發(fā)生。這一過程實(shí)際上包括了一系列連續(xù)的發(fā)育階段,這些階段按預(yù)定的順序依次接連發(fā)生。上一階段的趨向完成,啟動(dòng)下一階段的開始。在正常情況下,一個(gè)細(xì)胞(組織或器官)通常不再繼續(xù)分化或轉(zhuǎn)化為其它任何結(jié)構(gòu),個(gè)體發(fā)育的這種特性是由內(nèi)外兩種因素控制的。內(nèi)在的因素也就是遺傳的因素,是基因序列在不同時(shí)間上的選擇性表達(dá)。外在因素則包括相鄰細(xì)胞間或組織器官間以及外界環(huán)境條件的影響。

4、說明同形異位基因在個(gè)體發(fā)育中的作用。
答:同形異位基因控制著個(gè)體的發(fā)育模式,組織和器官的形成。同形異位基因編碼一組轉(zhuǎn)錄因子,這類轉(zhuǎn)錄因子都有含有一段或幾段十分保守的序列,形成一定空間結(jié)構(gòu),與特異的DNA序列結(jié)合,和RNA聚合酶及其它因子一起控制基因轉(zhuǎn)錄,即,同形異位基因是通過調(diào)控其它重要的形態(tài)及器官結(jié)構(gòu)基因的表達(dá)(包括控制細(xì)胞分裂、紡錘體形成和取向、細(xì)胞分化等發(fā)育過程的基因)來控制生物發(fā)育及器官形成的。

5、何謂分化,去分化和再分化?植物細(xì)胞或組織怎樣恢復(fù)它的全能性?
答:分化反映來自同一合子或遺傳上同質(zhì)的細(xì)胞轉(zhuǎn)變?yōu)樾螒B(tài)機(jī)能和化學(xué)構(gòu)成上異質(zhì)細(xì)胞的過程,是由一般變?yōu)樘厥獾默F(xiàn)象,它可在細(xì)胞水平,組織水平和器官水平上表現(xiàn)出來。
  去分化是指植物細(xì)胞或組織脫離其受發(fā)育階段及所在組織器官環(huán)境的約束,成為游離狀態(tài),并且得到必需營養(yǎng)和激素,就可能經(jīng)去分化而恢復(fù)其遺傳全能性。
  再分化指由脫分化狀態(tài)的細(xì)胞再度分化形成另一種或幾種類型的細(xì)胞過程。
植物細(xì)胞或組織經(jīng)激素等因素或條件的誘導(dǎo)后可恢復(fù)其細(xì)胞的全能性,即脫分化。

6、簡(jiǎn)述利用植物細(xì)胞的全能性在作物育種上獲得的成就?
答:利用植物細(xì)胞的全能性在作物育種上能獲得以下幾方面的成就:
⑴.胚珠培養(yǎng),克服遠(yuǎn)緣雜交不親和性,獲得種間雜種。
⑵.通過體細(xì)胞培養(yǎng),創(chuàng)造體細(xì)胞無性系突變,從而創(chuàng)造出新的種質(zhì)資源。
⑶.通過原生體培養(yǎng)和體細(xì)胞雜交,創(chuàng)造出有性雜交難于獲得的遠(yuǎn)緣雜交種。
⑷.難過花粉或花培養(yǎng),進(jìn)行單倍體育種,提高育種效率,縮短常規(guī)育種年限。
⑸.通過體細(xì)胞培養(yǎng)誘導(dǎo)體細(xì)胞胚,經(jīng)包裹后生產(chǎn)人工種子。
⑹.結(jié)合外源基因?qū)耄ㄞr(nóng)桿菌介導(dǎo)、基因槍等)技術(shù),通過植物細(xì)胞全能性獲得轉(zhuǎn)基因植株。


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