第五章進(jìn)犯行為：穩(wěn)定性和自私的機(jī)器
本章所要討論的主要是關(guān)于進(jìn)犯行為這個(gè)在很大程度上被誤解了的論題。我們將繼續(xù)把個(gè)體作為一種自私的機(jī)器加以論述，這種機(jī)器的程序編制就是為了完成對(duì)它的作為一個(gè)整體的全部基因來說是最有益的任何事情。這種講法是為了敘述的簡(jiǎn)便。本章結(jié)尾時(shí)我們將再回到以單個(gè)基因?yàn)閷?duì)象的講法。
對(duì)某個(gè)生存機(jī)器來說，另一個(gè)生存機(jī)器（不是前者自己的子女，也不是另外的近親）是它環(huán)境的一部分，就象一塊巖石、一條河流或一塊面包是它的環(huán)境一樣。
這另一個(gè)生存機(jī)器可以制造麻煩，但也能夠加以利用。它同一塊巖石或一條河流的一個(gè)重要區(qū)別在于：它往往要還擊。因?yàn)樗彩菣C(jī)器，擁有寄托著其未來的不朽基因，而且為了保存這些基因，它也會(huì)不惜赴湯蹈火。自然選擇有利于那些能夠控制其生存機(jī)器從而充分利用環(huán)境的基因，包括充分利用相同物種和不同物種的其他生存機(jī)器。
有時(shí)，生存機(jī)器似乎相互不大影響對(duì)方的生活。舉例說，鼴鼠同烏鶇不相互吞食，不相互交 配，也不爭(zhēng)奪居住地盤。即使如此，我們也不能認(rèn)為它們老死不相往來。它們可能為某種東西而競(jìng)爭(zhēng)，也許是爭(zhēng)奪蚯蚓。這并不等于說你會(huì)看到鼴鼠和烏鶇為一條蚯蚓而你爭(zhēng)我奪；事實(shí)上，一只烏鶇也許一生中也見不到一只鼴鼠。但是，如果你把鼴鼠種群消滅干凈，對(duì)烏鶇可能產(chǎn)生明顯的影響，盡管對(duì)于發(fā)生影響的細(xì)節(jié)，或通過什么曲折遷遇的間接途徑發(fā)生影響，我都不敢妄加猜測(cè)。
不同物種的生存機(jī)器以各種各樣的方式相互發(fā)生影響。它們可能是肉食動(dòng)物或被捕食的動(dòng)物，是寄生蟲或宿主，也可能是爭(zhēng)奪某些稀有資源的對(duì)手。它們可以通過各種特殊方式被利用，例如，花利用蜜蜂作為花粉的傳播者。
屬于同一物種的生存機(jī)器往往更加直接地相互影響對(duì)方的生活。發(fā)生這種情況有許多原因。原因之一是，自己物種的一半成員可能是潛在的配偶，而且對(duì)其子女來講，它們有可能是勤奮和可以利用的雙親；另一個(gè)原因是，同一物種的成員，由于相互非常相似，由于都是在同一類地方保存基因的機(jī)器，生活方式又相同，因此它們是一切生活必需資源的更直接的競(jìng)爭(zhēng)者。對(duì)烏鶇來說，鼴鼠可能是它的競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手，但其重要性卻遠(yuǎn)不及另一只烏鶇。鼴鼠同烏鶇可能為蚯蚓而進(jìn)行競(jìng)爭(zhēng)，但烏鶇同烏鶇不僅為蚯蚓而且還為其他一切東西而相互爭(zhēng)奪。如果它們屬于同一性別，還可能爭(zhēng)奪配偶。通常是雄性動(dòng)物為爭(zhēng)奪雌性配偶而相互競(jìng)爭(zhēng)，其中道理我們將會(huì)看到。這種情況說明，如果雄性動(dòng)物為與之競(jìng)爭(zhēng)的另一只雄性動(dòng)物造成損害的話，也許會(huì)給它自己的基因帶來好處。
因此，對(duì)生存機(jī)器來說，合乎邏輯的策略似乎是將其競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手殺死，然后最好是把它們吃掉。盡管自然界會(huì)發(fā)生屠殺 和同類相食的現(xiàn)象，但認(rèn)為這種現(xiàn)象普遍存在卻是對(duì)自私基因的理論的一種幼稚的理解。事實(shí)上，洛倫茨在《論進(jìn)犯行為》一書中就強(qiáng)調(diào)指出，動(dòng)物間的搏斗具有克制和紳士風(fēng)度的性質(zhì)。他認(rèn)為，動(dòng)物間的搏斗有一點(diǎn)值得注意：它們的搏斗是一種正常的競(jìng)賽活動(dòng)，象拳擊或擊劍一樣，是按規(guī)則進(jìn)行的。動(dòng)物間的搏斗是一種手持鈍劍或戴著手套進(jìn)行的搏斗。威脅和虛張聲勢(shì)代替了真刀真槍。勝利者尊重降服的表示，它不會(huì)象我們幼稚的理論所能斷言的那樣，會(huì)給投降者以致命的打擊或撕咬。
把動(dòng)物的進(jìn)犯行為解釋成是有克制的而且是有一定規(guī)格的行為，可能會(huì)引起爭(zhēng)論。尤其是把可憐的歷史悠久的人類說成是屠殺 自己同類的唯一物種，是該隱（cain）印記以及種種聳人聽聞的此類指責(zé)的唯一繼承人，顯然都是錯(cuò)誤的。一個(gè)博物學(xué)家是強(qiáng)調(diào)動(dòng)物進(jìn)犯行為暴力的一面、還是克制的一面，部分取決于他通常所觀察的動(dòng)物的種類，部分取決于他在進(jìn)化論方面的偏見，洛倫茨畢竟是一個(gè)主張"物種利益"的人。即使對(duì)動(dòng)物搏斗方式的描述有些言過其實(shí)，但有關(guān)動(dòng)物文明搏斗的觀點(diǎn)至少是有些道理的。表面上看，這種現(xiàn)象似乎是一種利他主義的形式。自私基因的理論必須承擔(dān)對(duì)這種現(xiàn)象作出解釋這一艱巨任務(wù)。為什么動(dòng)物不利用每一個(gè)可能的機(jī)會(huì)竭盡全力將自己物種的競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手殺死呢？對(duì)這一問題的一般回答是，那種破釜沉舟的好斗精神不但會(huì)帶來好處，而且也會(huì)造成損失，而且不僅僅是時(shí)間和精力方面的明顯損失。舉例說，假定b和c都是我的競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手，而我又正好同b相遇。我作為一個(gè)自私的個(gè)體，按理講我應(yīng)想法將b殺死。但先別忙，請(qǐng)聽我說下去。c既是我的對(duì)手，也是b的對(duì)手。如果我將b殺掉，就為c除掉了一個(gè)對(duì)手，我就無形中為c做了一件好事。假使我讓b活著也許更好些，因?yàn)檫@樣b就可能同c進(jìn)行競(jìng)爭(zhēng)或搏斗，我也就可以坐收漁翁之利。不分青紅皂白地去殺死對(duì)手并無明顯的好處，這個(gè)假設(shè)的簡(jiǎn)單例子的寓意即在于此。
在一個(gè)龐大而復(fù)雜的競(jìng)爭(zhēng)體系內(nèi)，除掉一個(gè)對(duì)手并不見得就是一件好事，其他的競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手很可能比你從中得到更多的好處。那些負(fù)責(zé)控制蟲害的官員們所得到的就是這類嚴(yán)重的教訓(xùn)。你遇到了一場(chǎng)嚴(yán)重的農(nóng)業(yè)蟲害，你發(fā)現(xiàn)了一種撲滅這場(chǎng)蟲害的好辦法，于是你高高興興地按這個(gè)辦法去做了。殊不知這種害蟲的消滅反而使另外一種害蟲受益，其程度甚至超過對(duì)人類農(nóng)業(yè)的好處。結(jié)果是，你的境遇比以前還要糟。
另一方面，有區(qū)別地把某些特定的競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手殺死，或至少與其進(jìn)行搏斗，似乎是一個(gè)好主意。如果b是一只象形海豹（elephantseal），擁有一大群"妻妾"（harem），而我也是一只象形海豹，把它殺死我就能夠把它的"妻妾"弄到手，那我這樣做可能是明智的。但即使在有選擇性的搏斗中也會(huì)有損失，也是要冒風(fēng)險(xiǎn)的。進(jìn)行還擊以保衛(wèi)其寶貴的財(cái)產(chǎn)對(duì)b是有利的。如果是我挑起一場(chǎng)搏斗的話，我的下場(chǎng)同它一樣，很可能以死亡告終。說不定我死它不死的可能性甚至更大。我想同它進(jìn)行搏斗是因?yàn)樗莆罩环N寶貴的資源。但它為什么會(huì)擁有這種資源的呢？它也許是在戰(zhàn)斗中贏來的。在和我交 手以前，它也許已經(jīng)擊退過其他的挑戰(zhàn)者。它可能是一個(gè)驍勇善戰(zhàn)的斗士。就算是我贏了這場(chǎng)搏斗而且得到了這群"妻妾"，但我可能在搏斗的過程中嚴(yán)重受傷，以致不能夠享用得來的好處。而且，搏斗耗盡了時(shí)間和精力。把時(shí)間和精力暫時(shí)積蓄起來說不定更好。如果我一門心思進(jìn)食，并且在一段時(shí)間內(nèi)不去惹事生非，我會(huì)長(zhǎng)得更大和更強(qiáng)壯。
最終我是會(huì)為爭(zhēng)奪這群"妻妾"而同它進(jìn)行搏斗的，但如果我等待一下而不是現(xiàn)在就勿促上陣，我獲勝的機(jī)會(huì)可能更大。
上面這段自我獨(dú)白完全是為了說明：在決定要不要進(jìn)行搏斗之前，最好是對(duì)"得-失"進(jìn)行一番如果說是無意識(shí)的、但卻是復(fù)雜的權(quán)衡。盡管進(jìn)行搏斗無疑會(huì)得到某些好處，但并非只有百利而無一弊。同樣，在一場(chǎng)搏斗的過程中，牽涉到讓搏斗升級(jí)還是緩和下來的每一個(gè)策略上的決定都各有其利弊，而且這些利弊在原則上都可以進(jìn)行分析。個(gè)體生態(tài)學(xué)家對(duì)這種情況早已有所了解，盡管這種了解還不太清晰明確，但只有史密斯才能有力地和明確地表明了這種觀點(diǎn)，而通常并不認(rèn)為他是一位生態(tài)學(xué)家。他同普賴斯（g.r.price）和帕克（g.a.parker）合作運(yùn)用稱為博奕論（gametheory）這一數(shù)學(xué)上的分支。他們的獨(dú)到的見解能夠用語言而不用數(shù)學(xué)符號(hào)表達(dá)出來，盡管其精確程度因此有某些損失。
進(jìn)化上的穩(wěn)定策略（evolutionarilystablestrategy以下簡(jiǎn)稱ess）是史密斯提出的基本概念。他追根溯源，發(fā)現(xiàn)最早有這種想法的是漢密爾頓（w.d.hamilton）和麥克阿瑟（r.h.macarthur）。"策略"是一種程序預(yù)先編制好的行為策略。例如，"向?qū)κ诌M(jìn)攻；如果它逃就追；如果它還擊就逃"就是一種策略。我們所說的策略并不是個(gè)體有意識(shí)地制訂出來的，弄清這點(diǎn)十分重要。不要忘記，我們是把動(dòng)物描繪成機(jī)器人一樣的生存機(jī)器，它的肌肉由一架程序預(yù)先編制好的計(jì)算機(jī)控制。用文字把策略寫成一組簡(jiǎn)單的指令只是為了便于我們思考。由某種難以具體講清楚的機(jī)制作用所產(chǎn)生的動(dòng)物行為，就好象是以這樣的指令為根據(jù)的。
凡是種群的大部分成員采用某種策略，而這種策略的好處為其他策略所比不上的，這種策略就是進(jìn)化上的穩(wěn)定策略或ess。這一概念既微妙又很重要。換句話講，對(duì)于個(gè)體來說，最好的策略取決于種群的大多數(shù)成員在做什么。由于種群的其余部分也是由個(gè)體組成，而它們都力圖最大限度地?cái)U(kuò)大其各自的成就，因而能夠持續(xù)存在的必將是這樣一種策略：它一旦形成，任何舉止異常的個(gè)體的策略都不可能與之比擬。在環(huán)境的一次大變動(dòng)之后，種群內(nèi)可能出現(xiàn)一個(gè)短暫的進(jìn)化上的不穩(wěn)定階段，甚至可能出現(xiàn)波動(dòng)。但一種ess一旦確立，就會(huì)穩(wěn)定下來：偏離ess的行為將要受到自然選擇的懲罰。
為將這一觀點(diǎn)用于解釋進(jìn)犯行為，我們來研究一下史密斯所假設(shè)的一個(gè)最簡(jiǎn)單的例子。假定有一個(gè)特定的物種叫鷹和鴿子（這兩個(gè)名稱系按人類的傳統(tǒng)用法，但同這兩種鳥的習(xí) 性無關(guān)：其實(shí)鴿子是一種進(jìn)攻性相當(dāng)強(qiáng)的鳥。）在這個(gè)物種的某個(gè)種群中只存在兩種搏斗策略。在我們這個(gè)假定的種群中，所有個(gè)體不是鷹就是鴿子。鷹搏斗起來總是全力以赴，孤注一擲的，除非身負(fù)重傷，否則絕不退卻；而鴿子卻只是以風(fēng)度高雅的慣常方式進(jìn)行威脅恫嚇，從不傷害其他動(dòng)物。如果鷹同鴿子搏斗，鴿子迅即逃跑，因此鴿子不會(huì)受傷。如果是鷹同鷹進(jìn)行搏斗，它們會(huì)一直打到其中一只受重傷或死亡才罷休。如果是鴿子同鴿子相遇，那就誰也不會(huì)受傷；它們長(zhǎng)時(shí)間地?cái)[開對(duì)峙的架式，直到它們中的一只感到疲勞了，或者感到厭煩而決定不再對(duì)峙下去，從而作出讓步為止。我們暫且假定一個(gè)個(gè)體事先無法知道它的對(duì)手是鷹還是鴿子。只有在與之進(jìn)行搏斗時(shí)才弄清楚，而且它也記不起過去同哪些個(gè)體進(jìn)行過搏斗，因此無從借鑒。
現(xiàn)在，作為一種純粹是隨意規(guī)定的比賽規(guī)則，我們規(guī)定競(jìng)賽者"得分"標(biāo)準(zhǔn)如下：贏一場(chǎng)50分，輸一場(chǎng)0分，重傷者-100分，使競(jìng)賽拖長(zhǎng)浪費(fèi)時(shí)間者-10分。我們可以把這些分?jǐn)?shù)視為能夠直接轉(zhuǎn)化為基因生存的通貨。得分高而平均"盈利"也高的個(gè)體就會(huì)在基因庫中遺留下許多基因。在廣泛的范圍內(nèi)，實(shí)際的數(shù)值對(duì)分析并無多大意義，但卻可以幫助我們?nèi)ニ伎歼@一問題。
鷹在同鴿子搏斗時(shí)，鷹是否有擊敗鴿子的傾向，對(duì)此我們并不感興趣，這點(diǎn)是重要的。我們已經(jīng)知道這個(gè)問題的答案：鷹永遠(yuǎn)會(huì)取勝。我們想要知道的是，究竟是鷹還是鴿子是進(jìn)化上的穩(wěn)定策略型。如果其中一種是ess型而另一種不是，那么我們認(rèn)為屬ess型的那種才會(huì)進(jìn)化。從理論上講，存在兩種ess型是可能的。不論種群大多數(shù)成員所采取的碰巧是什么樣的策略--鷹策略也好，鴿子策略也好--對(duì)任何個(gè)體來說，如果最好的策略是隨大流的話，那么，存在兩種ess型是可能的。在這種情況下，種群一般總是保持在自己的兩種穩(wěn)定狀態(tài)中它首先達(dá)到的那一種狀態(tài)。然而我們將會(huì)看到，這兩種策略，不論是鷹的策略還是鴿子的策略，事實(shí)上單憑其自身不可能在進(jìn)化上保持穩(wěn)定性，因此我們不應(yīng)該指望它們?nèi)魏我粋€(gè)會(huì)得以進(jìn)化。為了說明這點(diǎn)，我們必須計(jì)算平均盈利。
假設(shè)有一個(gè)全部由鴿子組成的種群。不論它們?cè)谑裁磿r(shí)候進(jìn)行搏斗，誰也不會(huì)受傷。這種比賽都是一些時(shí)間拖得很長(zhǎng)、按照儀式進(jìn)行的競(jìng)賽，也許是相互虎視眈眈的對(duì)峙，只有當(dāng)一個(gè)對(duì)手讓步，這種競(jìng)賽才告結(jié)束。于是得勝者因獲取有爭(zhēng)議的資源而得50分，但因長(zhǎng)時(shí)間地相互虎視眈眈而浪費(fèi)時(shí)間被罰-10分，因此凈得40分。而敗方也因浪費(fèi)時(shí)間而被罰-10分。每只鴿子平均可望輸贏各半。因此每場(chǎng)競(jìng)賽的平均盈利是＋40分和-10分的平均數(shù)，即＋15分。所以，鴿子種群中每只鴿子看來成績(jī)都不錯(cuò)。
但是現(xiàn)在假設(shè)在種群中出現(xiàn)了一個(gè)突變型的鷹。由于它是周圍唯一的一只鷹，因此它的每一次搏斗都是同鴿子進(jìn)行的。鷹對(duì)鴿子總是保持不敗記錄，因此它每場(chǎng)搏斗凈得＋50分，而這個(gè)數(shù)字也就是它的平均盈利。由于鴿子的盈利只有＋15分，因此鷹享有巨大的優(yōu)勢(shì)。結(jié)果鷹的基因在種群內(nèi)得以迅速散布。但鷹卻再也不能指望它以后遇到的對(duì)手都是鴿子了。再舉一極端例子，如果鷹基因的成功擴(kuò)散使整個(gè)種群都變成了鷹的天下，那么所有的搏斗都變成鷹同鷹之間的搏斗。這時(shí)情況就完全不同了。當(dāng)鷹同鷹相遇時(shí)，其中一個(gè)受重傷，得-100分，而得勝者則得＋50分。鷹種群中每只鷹在搏斗中可望勝負(fù)各半。因此，它在每場(chǎng)搏斗中平均可望得到的盈利是＋50分和-100分的對(duì)半，即-25分。現(xiàn)在讓我們?cè)O(shè)想一下，一只生活在鷹種群中的子然一身的鴿子的情景吧。毫無疑問，它每次搏斗都要輸?shù)?。但另一方面它卻絕不會(huì)受傷。因此，它在鷹種群中的平均盈利為0，而鷹種群中的鷹平均盈利卻是-25分。因此鴿子的基因就有在種群中散布開來的趨勢(shì)。
按照我這種敘述方式，好象種群中存在一種連續(xù)不斷的搖擺狀態(tài)。鷹的基因扶搖直上迅速占據(jù)優(yōu)勢(shì)；鷹在數(shù)量上占據(jù)多數(shù)的結(jié)果是，鴿子基因必然受益，繼而數(shù)量增加，直到鷹的基因再次開始繁衍，如此等等。然而情況并不一定是這樣搖擺動(dòng)蕩。鷹同鴿子之間有一個(gè)穩(wěn)定的比率。你只要按照我們使用的任意規(guī)定的評(píng)分制度計(jì)算一下的話，其結(jié)果是鴿子同鷹的穩(wěn)定比率為5/12:7/12。在達(dá)到這一穩(wěn)定比率時(shí)，鷹同鴿子的平均盈利完全相等。因此，自然選擇不會(huì)偏袒甲而虧待乙，而是一視同仁。如果種群中鷹的數(shù)目開始上升，比率不再是7/12，鴿子就會(huì)開始獲到額外的優(yōu)勢(shì)，比率會(huì)再回復(fù)到穩(wěn)定狀態(tài)。如同我們將要看到的性別的穩(wěn)定比率是50：50一樣，在這一假定的例子中，鷹同鴿子的穩(wěn)定比率是7：5。在上述的兩種比率中，如果發(fā)生偏離穩(wěn)定點(diǎn)的搖擺，這種擺動(dòng)的幅度不一定很大。
這種情況乍聽起來有點(diǎn)象群體選擇，但實(shí)際上同群體選擇毫無共同之處。這種情況聽上去之所以象群體選擇，是因?yàn)樗刮覀兟?lián)想到處于一種穩(wěn)定平衡狀態(tài)的種群，每當(dāng)這種平衡被打破，該種群往往能夠逐漸恢復(fù)這種平衡。但ess較之群體選擇是一種遠(yuǎn)為精細(xì)微妙的概念。它同某些群體比另外一些群體獲得更大成功這種情況毫無關(guān)系。這只要應(yīng)用我們假定的例子中的任意評(píng)分制度就能很好地加以說明。在由7/12的鷹和5/12的鴿子組成的穩(wěn)定種群中，個(gè)體的平均盈利證明為61/4分。不論該個(gè)體是鷹還是鴿子都是如此。61/4分比鴿子種群中每只鴿子的平均盈利（15分）少很多。只要大家都同意成為鴿子，每個(gè)個(gè)體都會(huì)受益。根據(jù)單純的群體選擇，任何群體，如其所有個(gè)體都一致同意成為鴿子，它所取得的成就比停留在ess比率上的競(jìng)爭(zhēng)群體要大得多。（事實(shí)上，純粹由鴿子組成的集團(tuán) 并不一定是最能獲得成功的群體。由1/6的鷹和5/6的鴿子所組成的群體中，每場(chǎng)競(jìng)賽的平均盈利162/3分。按這個(gè)比例組成的才是最有可能獲得成功的集團(tuán) 。但就目前的論題而言，我們可以不必考慮這種情況。對(duì)每一個(gè)體來說，比較單純的全部由鴿子組成集團(tuán) ，由于每一個(gè)體的平均盈利為15分，它要比ess優(yōu)越得多。）因此，群體選擇理論認(rèn)為向全部由鴿子組成的集團(tuán) 進(jìn)化是發(fā)展的趨勢(shì)，因?yàn)辁椪?/12的群體取得成功的可能性要小些。但問題是，即使是那些從長(zhǎng)遠(yuǎn)來講能為其每一成員帶來好處的集團(tuán) ，仍免不了會(huì)出現(xiàn)害群之馬。清一色的鴿子群體中每一只鴿子的境遇都比ess群體中的鴿子好些，這是事實(shí)。然而遺憾的是，在鴿子集團(tuán) 中，一只鷹單槍匹馬就可干出無與倫比的業(yè)跡，任何力量也不能阻止鷹的進(jìn)化。因此這個(gè)集團(tuán) 因出現(xiàn)內(nèi)部的背叛行為而難逃瓦解的厄運(yùn)。ess種群的穩(wěn)定倒不是由于它特別有利于其中的個(gè)體，而僅僅是由于它無內(nèi)部背叛行為之隱患。
人類能夠結(jié)成各種同盟或集團(tuán) ，即使這些同盟或集團(tuán) 在ess的意義上來說并不穩(wěn)定，但對(duì)每個(gè)個(gè)體來說卻是有利的。這種情況之所以可能，僅僅是由于每一個(gè)體都能有意識(shí)地運(yùn)用其預(yù)見能力，從而懂得遵守盟約的各項(xiàng)規(guī)定是符合其本身的長(zhǎng)遠(yuǎn)利益的。某些個(gè)體為了有可能在短期內(nèi)獲得大量好處而不惜違犯盟約，這種做法的誘惑 力會(huì)變得難以抗拒。這種危險(xiǎn)甚至在人類所締結(jié)的盟約中也是始終存在的。壟斷價(jià)格也許是最能說明問題的一個(gè)例子。將汽油的統(tǒng)一價(jià)格定在某種人為的高水平上，是符合所有加油站老板的長(zhǎng)遠(yuǎn)利益的。那些操縱價(jià)格的集團(tuán) ，由于對(duì)最高的長(zhǎng)遠(yuǎn)利益進(jìn)行有意識(shí)的估計(jì)判斷，因此能夠存在相當(dāng)長(zhǎng)的時(shí)期。但時(shí)常有個(gè)別的人會(huì)受到牟取暴利的誘惑 而降低價(jià)格。這種人附近的同行立刻就會(huì)步其后塵，于是降低價(jià)格的浪潮就會(huì)波及全國。使我們感到遺憾的是，那些加油站老板的有意識(shí)的預(yù)見能力，這時(shí)重新發(fā)揮其作用，并締結(jié)壟斷價(jià)格的新盟約。所以，甚至在人類這一具有天賦的自覺預(yù)見能力的物種中，以最高的長(zhǎng)遠(yuǎn)利益為基礎(chǔ)的盟約或集團(tuán) ，由于現(xiàn)內(nèi)部的叛逆而搖搖欲墜，經(jīng)常有土崩瓦解的可能。在野生動(dòng)物中，由于它們?yōu)楦?jìng)爭(zhēng)的基因所控制，群體利益或集團(tuán) 策略能夠得以發(fā)展的情形就更少見。我們所能見到的情況必然是：進(jìn)化上的穩(wěn)定策略無處不在。
在上面的例子中，我們簡(jiǎn)單地假定每一個(gè)個(gè)體不是鷹就是鴿子。我們得到的最終結(jié)果是，鷹同鴿子達(dá)到了進(jìn)化上的穩(wěn)定比率。事實(shí)上，就是說鷹的基因同鴿子的基因在基因庫中實(shí)現(xiàn)了穩(wěn)定的比率。這種現(xiàn)象在遺傳學(xué)的術(shù)語里被稱為穩(wěn)定的多態(tài)性（polymorphism）。就數(shù)學(xué)而言，可以通過下面這個(gè)途徑實(shí)現(xiàn)沒有多態(tài)性的完全相等的ess。如果在每次具體競(jìng)賽中每一個(gè)體都能夠表現(xiàn)得不是象鷹就是象鴿子的話，這樣一種ess就能實(shí)現(xiàn)：所有的個(gè)體表現(xiàn)得象鷹一樣的概率完全相等。在我們的具體例子中這個(gè)概率就是7/12。實(shí)際上這種情況說明，每一個(gè)個(gè)體在參加每次競(jìng)賽時(shí)，對(duì)于在這次競(jìng)賽中究竟要象鷹還是象鴿子那樣行動(dòng)，事先已隨意作出了決定；盡管決定是隨意作出的，但總是考慮到鷹7鴿5的比例。雖然這些決定偏向于鷹，但必須是任意的，所謂任意是指一個(gè)對(duì)手無法事先猜出對(duì)方在任何具體的競(jìng)賽中將采取何種行動(dòng)，這一點(diǎn)是至關(guān)重要的。例如，在連續(xù)七次搏斗中充當(dāng)鷹的角色，然后在連續(xù)五次搏斗中充當(dāng)鴿子的角色如此等等是絕對(duì)不可取的。如果任何個(gè)體采用如此簡(jiǎn)單的搏斗序列，它的對(duì)手很快就會(huì)識(shí)破這種策略并加以利用。要對(duì)付這種采用簡(jiǎn)單搏斗序列的戰(zhàn)略者，只有在知道它在搏斗中充當(dāng)鴿子的角色時(shí)，你以鷹的行動(dòng)去應(yīng)戰(zhàn)就能處于有利地位。
當(dāng)然，鷹同鴿子的故事簡(jiǎn)單得有點(diǎn)幼稚。這是一種"模式"，雖然這種情況在自然界實(shí)際上不會(huì)發(fā)生，但它可以幫助我們?nèi)ダ斫庾匀唤鐚?shí)際發(fā)生的情況。模式可以非常簡(jiǎn)單，如我們所假設(shè)的模式，但對(duì)理解一種論點(diǎn)或得出一種概念仍舊是有助益的。簡(jiǎn)單的模式能夠加以豐富擴(kuò)展，使之逐漸形成更加復(fù)雜的模式。如果一切順利的話，隨著模式漸趨復(fù)雜，它們也會(huì)變得更象實(shí)際世界。要發(fā)展鷹同鴿子的模式，一個(gè)辦法是引進(jìn)更多的策略。鷹同鴿子并不是唯一的可能性。史密斯和普賴斯所介紹的一種更復(fù)雜的策略稱為還擊者策略（retaliator）。
還擊策略者在每次搏斗開始時(shí)表現(xiàn)得象鴿子，就是說它不象鷹那樣，開始進(jìn)攻就孤注一擲，兇猛異常，而是擺開通常那種威脅恫嚇的對(duì)峙姿態(tài)，但是對(duì)方一旦向它進(jìn)攻，它即還擊。換句話說，還擊策略者當(dāng)受到鷹的攻擊時(shí)，它的行為象鷹；當(dāng)同鴿子相遇時(shí)，它的行為象鴿子，而當(dāng)它同另一個(gè)還擊策略者遭遇時(shí)，它的表現(xiàn)卻象鴿子。還擊策略者是一種以條件為轉(zhuǎn)移的策略者。它的行為取決于對(duì)方的行為。
另一種有條件的策略者稱為恃強(qiáng)欺弱的策略者（bully）。它的行為處處象鷹，但一旦受到還擊，它立刻就逃之夭夭。還有一種有條件的策略者是試探還擊策略者（prober-retaliator）。它基本上象還擊策略者，但有時(shí)也會(huì)試探性地使競(jìng)賽短暫地升級(jí)。如果對(duì)方不還擊，它堅(jiān)持象鷹一樣行動(dòng)；另一方面，如果對(duì)方還擊，它就回復(fù)到鴿子的那種通常的威脅恫嚇姿態(tài)。如果受到攻擊，它就象普通的還擊策略者一樣進(jìn)行還擊。
如果將我提到的五種策略都放進(jìn)一個(gè)模擬計(jì)算機(jī)中去，使之相互較量，結(jié)果其中只有一種，即還擊策略，在進(jìn)化上是穩(wěn)定的。試探性還擊策略近乎穩(wěn)定。鴿子策略不穩(wěn)定，因?yàn)辁椇褪褟?qiáng)欺弱者會(huì)侵犯鴿子種群。由于鷹種群會(huì)受到鴿子和恃強(qiáng)欺弱者的進(jìn)犯，因此鷹策略也是不穩(wěn)定的。由于恃強(qiáng)欺弱者種群會(huì)受到鷹的侵犯，恃強(qiáng)欺弱者策略也是不穩(wěn)定的。在由還擊策略者組成的種群中，由于其他任何策略也沒有還擊策略本身取得的成績(jī)好，因此它不會(huì)受其他任何策略的侵犯。
然而鴿子策略在純由還擊策略者組成的種群中也能取得相等的好成績(jī)。這就是說，如果其他條件不變，鴿子的數(shù)目會(huì)緩慢地逐漸上升。如果鴿子的數(shù)目上升到相當(dāng)大的程度，試探性還擊策略（而且連同鷹和恃強(qiáng)欺弱者）就開始取得優(yōu)勢(shì)，因?yàn)樵谕澴拥膶?duì)抗中它們要比還擊策略取得更好的成績(jī)。試探性還擊策略本身，不同于鷹策略和恃強(qiáng)欺弱策略，它在試探性還擊策略的種群中，只有其他一種策略，即還擊策略，比它取得的成績(jī)好些，而且也只是稍微好一些。在這一意義上講，它幾乎是一種ess。因此我們可以設(shè)想，還擊策略和試探性還擊策略的混合策略可能趨向于占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，在這兩種策略之間也許甚至有幅度不大的搖擺，同時(shí)占比例極小的鴿子在數(shù)量上也有所增減。我們不必再根據(jù)多態(tài)性去思考問題，因?yàn)楦鶕?jù)多態(tài)性，每一個(gè)體永遠(yuǎn)是不采用這種策略，就是采用另一種策略。每一個(gè)體事實(shí)上可以采用一種還擊策略、試探性還擊策略以及鴿子策略三者相混的復(fù)雜策略。
這一理論的結(jié)論同大部分野生動(dòng)物的實(shí)際情況相去不遠(yuǎn)。在某種意義上說，我們已經(jīng)闡述了動(dòng)物進(jìn)犯行為中"文明"的一面。至于細(xì)節(jié)，當(dāng)然取決于贏、受傷和浪費(fèi)時(shí)間等等的實(shí)際"得分"。對(duì)于象形海豹來說，得勝的獎(jiǎng)賞可能是讓它幾乎獨(dú)占一大群"妻妾"的權(quán)利。因此這種取勝的盈利應(yīng)該說是很高的。這就難怪搏斗起來是那樣的窮兇極惡，而造成重傷的可能性又是如此之高。把在搏斗中受傷所付出的代價(jià)與贏得勝利所得到的好處相比，浪費(fèi)時(shí)間所付出的代價(jià)應(yīng)該說是小的。但另一方面，對(duì)一只生活在寒冷的氣候中的小鳥來說，浪費(fèi)時(shí)間的代價(jià)可能是極大的。喂養(yǎng)雛鳥的大山雀平均每三十秒鐘就需要捕到一件獵獲物。白天的每一秒鐘都是珍貴的。在鷹同鷹的搏斗中，浪費(fèi)的時(shí)間相對(duì)來說是短促的，但比起它們受傷的風(fēng)險(xiǎn)，時(shí)間的浪費(fèi)也許應(yīng)該看作是一件更為嚴(yán)重的事情。遺憾的是，在自然界中各種活動(dòng)所造成的損失以及帶來的利益，目前我們知之甚少，不能夠提出實(shí)際數(shù)字。我們不能單純從我們自己任意選定的數(shù)字中輕易地得出結(jié)論。ess型往往能夠得以進(jìn)化；ess型同任何群體性的集團(tuán) 所能實(shí)現(xiàn)的最佳條件不是一回事；常識(shí)會(huì)使人誤入歧途，上述這些總的結(jié)論是重要的。
史密斯所思考的另一類戰(zhàn)爭(zhēng)游戲叫作"消耗戰(zhàn)"。可以認(rèn)為，這種"消耗戰(zhàn)"發(fā)生在從不參加危險(xiǎn)戰(zhàn)斗的物種中，也許是盔甲齊全的一個(gè)物種，它的受傷可能性很小。這類物種中的一切爭(zhēng)端都是按傳統(tǒng)的方式擺擺架勢(shì)來求得解決。競(jìng)賽總是以參加競(jìng)賽的一方讓步而告終。你要是想贏得勝利，那只要虎視眈眈地注視著對(duì)方，堅(jiān)持到底毫不動(dòng)搖，直到對(duì)方最終逃走。顯然任何動(dòng)物都不能夠無限期地進(jìn)行威脅恫嚇；因?yàn)槠渌胤竭€有重要的事情要做。它為之競(jìng)爭(zhēng)的資源誠可寶貴，但其價(jià)值也并非無限。它的價(jià)值只值得化這么多時(shí)間，而且正如在拍賣時(shí)一樣，每一個(gè)人只準(zhǔn)備出那么多錢。時(shí)間就是這種只有兩個(gè)出價(jià)人參加的拍賣中使用的通貨。
我們假定所有這些個(gè)體都事先精確估計(jì)，某一種具體資源（如雌性動(dòng)物）值得化多長(zhǎng)時(shí)間。那么一個(gè)打算為此稍微多化一點(diǎn)時(shí)間的突變性個(gè)體就永遠(yuǎn)是勝利者。
因此，出價(jià)極限固定不變的策略是不穩(wěn)定的。即使資源的價(jià)值能夠非常精確地估計(jì)出來，而且所有個(gè)體的出價(jià)也都恰如其分，這種策略也是不穩(wěn)定的。任何兩個(gè)個(gè)體按照極限策略出價(jià)，它們會(huì)在同一瞬間停止喊價(jià)，結(jié)果誰也沒有得到這一資源！在這種情況下與其在競(jìng)賽中浪費(fèi)時(shí)間倒不如干脆一開始就棄權(quán)來得上算。消耗戰(zhàn)同實(shí)際拍賣之間的重要區(qū)別在于，在消耗戰(zhàn)中參加競(jìng)賽的雙方畢竟都要付出代價(jià)，但只有一方得到這件貨色。所以，在極限出價(jià)者的種群中，競(jìng)賽一開頭就棄權(quán)的策略會(huì)獲得成功，從而也就在種群中擴(kuò)散開來。其結(jié)果必然是，對(duì)于那些沒有立刻棄權(quán)而是在棄權(quán)之前稍等那么幾秒鐘的個(gè)體來說，它們可能得到的某些好處開始增長(zhǎng)起來。這是一種用以對(duì)付已經(jīng)在種群中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的那些不戰(zhàn)而退的個(gè)體的有利策略。這樣，自然選擇有利于在棄權(quán)之前堅(jiān)持一段時(shí)間，使這段時(shí)間逐漸延長(zhǎng)，直至再次延長(zhǎng)到有爭(zhēng)議的資源的實(shí)際經(jīng)濟(jì)價(jià)值所容許的極限。
談?wù)撝H，我們不知不覺又對(duì)種群中的搖擺現(xiàn)象進(jìn)行了描述。然而數(shù)學(xué)上的分析再次表明，這種搖擺現(xiàn)象并非不可避免的。進(jìn)化上的穩(wěn)定策略是存在的，它不僅能夠以數(shù)學(xué)公式表達(dá)出來，而且能用語言這樣來說明：每一個(gè)個(gè)體在一段不能預(yù)先估計(jì)的時(shí)間內(nèi)進(jìn)行對(duì)峙，就是說，在任何具體場(chǎng)合難以預(yù)先估計(jì)，但按照資源的實(shí)際價(jià)值可以得出一個(gè)平構(gòu)數(shù)。舉例說，假如該資源的實(shí)際價(jià)值是五分鐘的對(duì)峙。在進(jìn)化上的穩(wěn)定策略中，任何個(gè)體都可能持續(xù)五分鐘以上，或者少于五分鐘，或者恰好五分鐘。重要的是，對(duì)方無法知道在這一具體場(chǎng)合它到底準(zhǔn)備堅(jiān)持多長(zhǎng)時(shí)間。
在消耗戰(zhàn)中，個(gè)體對(duì)于它準(zhǔn)備堅(jiān)持多久不能有任何暗示，這點(diǎn)顯然是極為重要的。對(duì)任何個(gè)體來說，認(rèn)輸?shù)哪铑^一旦流露，那怕只是一根胡 須抖動(dòng)了一下，都會(huì)立刻使它處于不利地位。如果說胡 須抖動(dòng)一下就是預(yù)示在一分鐘內(nèi)就要退卻的可靠征兆，贏得勝利的一個(gè)非常簡(jiǎn)單的策略是："如果你的對(duì)手的胡 須抖動(dòng)了一下，不論你事先準(zhǔn)備堅(jiān)持多久，你都要再多等一分鐘。如果你的對(duì)手是胡 須尚未抖動(dòng)，而這時(shí)離你準(zhǔn)備認(rèn)輸?shù)臅r(shí)刻已不到一分鐘，那你就立刻棄權(quán)，不要再浪費(fèi)任何時(shí)間。絕不要抖動(dòng)你自己的胡 須。"因此，抖動(dòng)胡 須或預(yù)示未來行為的任何類似暴露都會(huì)很快受到自然選擇的懲罰。不動(dòng)聲色的面部表情會(huì)得到發(fā)展。
為什么要面部表情不動(dòng)聲色，而不是公開說謊呢？其理由還是因?yàn)檎f謊行為是不穩(wěn)定的。假定情況是這樣：在消耗戰(zhàn)中，大部分個(gè)體只有在確實(shí)想長(zhǎng)時(shí)期戰(zhàn)斗下去時(shí)才把頸背毛豎起來，那么，能夠發(fā)展的將是明顯的相反策略：在對(duì)手豎起頸背毛時(shí)立刻認(rèn)輸。但這時(shí)說謊者的隊(duì)伍有可能開始逐漸形成。那些確實(shí)無意長(zhǎng)時(shí)間戰(zhàn)斗下去的個(gè)體在每次對(duì)峙中都將其頸背毛豎起，于是勝利的果實(shí)唾手可得。
說謊者基因因此擴(kuò)散開來。在說謊者成為多數(shù)時(shí)，自然選擇就又會(huì)有利于那些能夠迫使說謊者攤牌的個(gè)體。因而說謊者的數(shù)目會(huì)再次減少。在消耗戰(zhàn)中，說謊和說實(shí)話同樣都不是進(jìn)化上的穩(wěn)定策略。不動(dòng)聲色的面部表情方是在進(jìn)化上的穩(wěn)定策略。即使最終認(rèn)輸，也是突如其來和難以逆料的。
以上我們僅就史密斯稱之為"對(duì)稱性"（symmetric）競(jìng)賽的現(xiàn)象進(jìn)行探討。意思是說，我們所作的假定是，競(jìng)賽參加者除搏斗策略之外，其余一切方面的條件都是相等的。我們把鷹和鴿子假定為力量強(qiáng)弱相同，具有的武器和防護(hù)器官相同，而且可能贏得的勝利果實(shí)也相同。對(duì)于假設(shè)一種模式來說，這是簡(jiǎn)便的，但并不太真實(shí)。帕克和史密斯也曾對(duì)"不對(duì)稱"的競(jìng)賽進(jìn)行了探討。舉例說，如果個(gè)體在身材大小和搏斗能力方面各不相同，而每一個(gè)體也能夠?qū)ψ约旱暮蛯?duì)手的身材大小進(jìn)行比較并作出估計(jì)的話，這對(duì)形成的ess是否有影響？肯定是有影響的。
不對(duì)稱現(xiàn)象似乎主要有三類。第一類就是我們剛才提到的那種情況：個(gè)體在身材大小或搏斗裝備方面可能不同；第二類是，個(gè)體可能因勝利果實(shí)的多寡而有所區(qū)別。比如說，衰老的雄性動(dòng)物，由于其余生不會(huì)很長(zhǎng)，如果受傷，它的損失較之來日方長(zhǎng)的、精力充沛的年輕雄性動(dòng)物可能要少。
第三類，純屬隨意假定而且明顯互不相干的不對(duì)稱現(xiàn)象能夠產(chǎn)生一種ess，因?yàn)檫@種不對(duì)稱現(xiàn)象能夠使競(jìng)賽很快見分曉，這是這種理論的一種異乎尋常的推論。
比如說，通常會(huì)發(fā)生這樣的情況，即兩個(gè)競(jìng)爭(zhēng)者中的一個(gè)比另一個(gè)早到達(dá)競(jìng)賽地點(diǎn)。我們就分別稱它們?yōu)?留駐者"（resident）和"闖入者"（intruder）。
為了便于論證起見，我是這樣進(jìn)行假定的，不論是留駐者還是闖入者都不因此而具有任何附加的有利條件。我們將會(huì)看到，這一假定在實(shí)際生活中可能與事實(shí)不符，但這點(diǎn)并不是問題的關(guān)鍵。問題的關(guān)鍵在于，縱令留駐者具有優(yōu)于闖入者的有利條件這種假定無理可據(jù)，基于不對(duì)稱現(xiàn)象本身的ess也很可能會(huì)得以形成。
簡(jiǎn)單地講，這和人類拋擲錢幣，并根據(jù)錢幣的正反面來迅速而毫不用爭(zhēng)執(zhí)地解決爭(zhēng)論的情況有類似之處。
"如果你是留駐者，進(jìn)攻；如果你是闖入者，退卻，"這種有條件的策略能夠成為ess。由于不對(duì)稱現(xiàn)象是任意假定的，因此，"如果是留駐者，退卻；如果是闖入者，進(jìn)攻"這種相反的策略也有可能是穩(wěn)定的。具體種群中到底采取這兩種ess中的哪一種，這要取決于其中的哪一種ess首先達(dá)到多數(shù)。個(gè)體的大多數(shù)一旦運(yùn)用這兩種有條件的策略的某一種，所有脫離群眾的行為皆受到懲罰，這種策略就因之稱為ess。
譬如說，假定所有個(gè)體都實(shí)行"留駐者贏，闖入者逃"的策略。就是說它們所進(jìn)行的搏斗將會(huì)是輸贏各半。它們絕不會(huì)受傷，也絕不會(huì)浪費(fèi)時(shí)間，因?yàn)橐磺袪?zhēng)端都按任意作出的慣例迅速得到解決?，F(xiàn)在讓我們?cè)O(shè)想出現(xiàn)一個(gè)新的突變型叛逆者。假定它實(shí)行的是純粹的鷹的策略，永遠(yuǎn)進(jìn)攻，從不退卻，那么它的對(duì)手是闖入者時(shí)，它就會(huì)贏；而當(dāng)它的對(duì)手是留駐者時(shí)，它就要冒受傷的很大風(fēng)險(xiǎn)。平均來說，它比那些按ess的任意規(guī)定的準(zhǔn)則進(jìn)行比賽的個(gè)體，得分要低些。如果叛逆者不顧慣常的策略而試圖反其道而行之，采取"如身為留駐者就逃；如身為闖入者就進(jìn)攻"的策略，那么它的下場(chǎng)會(huì)更糟。它不僅時(shí)常受傷，而且也極少有機(jī)會(huì)贏得一場(chǎng)競(jìng)賽。然而，假定由于某些偶然的變化，采用同慣例相反的策略的個(gè)體竟然成了多數(shù)，這樣它們的這種策略就會(huì)成為一種準(zhǔn)則，偏離它就要受到懲罰?？梢韵胍?，我們?nèi)绻B續(xù)觀察一個(gè)種群好幾代，我們就能看到一系列偶然發(fā)生的從一種穩(wěn)定狀態(tài)跳到另一種穩(wěn)定狀態(tài)的現(xiàn)象。
但是實(shí)際生活中可能并不存在真正的任意不對(duì)稱現(xiàn)象。如留駐者實(shí)際上可能比闖入者享有更有利的條件，因?yàn)樗鼈儗?duì)當(dāng)?shù)氐牡匦胃煜?。闖入者也許更可能是氣喘吁吁的，因?yàn)樗仨氌s到戰(zhàn)斗現(xiàn)場(chǎng)，而留駐者卻是一直待在那里的。兩種穩(wěn)定狀態(tài)中，"留駐者贏，闖入者退"這種狀態(tài)存在于自然界的可能性更大，其所以如此的理由是比較深?yuàn)W的。這是因?yàn)?闖入者贏，留駐者退"這種相反的策略有一種固有的自我毀滅傾向，史密斯把這種策略稱為自相矛盾的策略。處于這種自相矛盾中的ess狀態(tài)的任何種群中，所有個(gè)體總是極力設(shè)法避免處于留駐者的地位：無論何時(shí)與對(duì)手相遇，它們總是千方百計(jì)地充當(dāng)闖入者。為了做到這一點(diǎn)，它們只有不停地四處流竄，居無定所。這是毫無意義的。這種進(jìn)化趨勢(shì)，除無疑會(huì)招致時(shí)間和精力上的損失之外，其本身往往導(dǎo)致"留駐者"這一類型的消亡。在處于另一種穩(wěn)定狀態(tài)，即"留駐者贏，闖入者退"的種群中，自然選擇有利于努力成為留駐者的個(gè)體。對(duì)每一個(gè)體來說，就是要堅(jiān)守一塊具體地盤，盡可能少離開，而且擺出"保衛(wèi)"它的架勢(shì)。這種行為如大家所知，在自然界中到處可見，大家把這種行為稱為"領(lǐng)土保衛(wèi)"。
就我所知，偉大的個(gè)體生態(tài)學(xué)家廷伯根（nikotinbergen）所作的異常巧妙和一目了然的試驗(yàn)，再精彩不過地展示了這種行為上的不對(duì)稱性。他有一只魚缸，其中放了兩條雄性刺魚。它們?cè)隰~缸的兩端各自做了巢，并各自"保衛(wèi)"其巢穴附近的水域。廷伯根將這兩條刺魚分別放人兩個(gè)大的玻璃試管中，再把兩個(gè)試管并排放一起，只見它們隔著玻璃管試圖相互搏斗。于是產(chǎn)生了十分有趣的結(jié)果。
當(dāng)他將兩個(gè)試營(yíng)移到刺魚a的巢穴附近時(shí)，a就擺出進(jìn)攻的架勢(shì)，而刺魚b就試圖退卻；但當(dāng)他將兩個(gè)試管移到刺魚b的水域時(shí)，因主客易地而形勢(shì)倒轉(zhuǎn)。廷伯根只要將兩個(gè)試管從魚缸的一端移向另一端，他就能指揮哪條刺魚進(jìn)攻，哪條退卻。很顯然，兩條刺魚實(shí)行的都是簡(jiǎn)單的有條件策略："凡是留駐者，進(jìn)攻；凡是闖入者，退卻。"這種領(lǐng)土行為有什么生物學(xué)上的"好處"？這是生物學(xué)家時(shí)常要問的問題，生物學(xué)家提出了許多論點(diǎn)，其中有些論點(diǎn)稍后我們將會(huì)提及。但是我們現(xiàn)在就可以看出，提出這樣的問題可能本來就是不必要的。這種領(lǐng)土"保衛(wèi)"行為可能僅僅是由于抵達(dá)時(shí)間的不對(duì)稱性而形成的一種ess，而抵達(dá)時(shí)間的不對(duì)稱性通常就是兩個(gè)個(gè)體同一塊地盤之間關(guān)系的一種特點(diǎn)。
體積的大小和一般的搏斗能力，據(jù)認(rèn)為是非任意性不對(duì)稱現(xiàn)象中最重要的形式。
體積大不一定就是贏得搏斗不可或缺的最重要特性，但可能是特性之一。如果兩個(gè)個(gè)體搏斗時(shí)比較大的一個(gè)總是贏的話，如果每一個(gè)體都能確切知道自己比對(duì)手大還是小，只有一種策略是明智的："如果你的對(duì)手比你體積大，趕快逃跑。同比你體積小的人進(jìn)行搏斗。"假使體積的重要性并不那么肯定，情況也就隨之更復(fù)雜些。如果體積大還是具有一點(diǎn)優(yōu)越性的話，我剛才講的策略就仍舊是穩(wěn)定的。如果受傷的風(fēng)險(xiǎn)很大的話，還可能有一種"似非而是的策略"，即"專挑比你大的人進(jìn)行搏斗，見到比你小的就逃"！稱之為似非而是的原因是不言而喻的。因?yàn)檫@種策略似乎完全違背常識(shí)。它之所以能夠穩(wěn)定，其原因在于：在全部由似非而是的策略者組成的種群中，絕不會(huì)有人受傷，因?yàn)槊繄?chǎng)競(jìng)賽中，逃走的總是參加競(jìng)賽的較大的一個(gè)。一個(gè)大小適中的突變體如實(shí)行的是"合理"的策略，即專挑比自己體積小的對(duì)手，他就要同他所遇見的人中的一半進(jìn)行逐步加劇的嚴(yán)重搏斗。因?yàn)?，如果他遇到比自己小的個(gè)體，他就進(jìn)攻；而較小的個(gè)體拼命還擊，因?yàn)楹笳邔?shí)行的是似非而是策略；盡管合理策略的實(shí)行者比似非而是策略的實(shí)行者贏得勝利的可能性更大一些，但他仍舊冒著失敗和嚴(yán)重受傷的實(shí)際風(fēng)險(xiǎn)。由于種群中的大部分個(gè)體實(shí)行似非而是的策略，因而一個(gè)合理策略的實(shí)行者比任何一個(gè)似非而是策略的實(shí)行者受傷的可能性都大。
即使似非而是的策略可能是穩(wěn)定的，但它大概只具有學(xué)術(shù)上的意義。似非而是策略的搏斗者只有在數(shù)量上大大超過合理策略的搏斗者的情況下才能獲得較高的平均盈利。首先，這樣的狀況如何能夠出現(xiàn)實(shí)屬難以想象。即使出現(xiàn)這種情況，合理策略者對(duì)似非而是策略者的比率也只要略微向合理策略者一邊移動(dòng)一點(diǎn)，便達(dá)到另一種ess--合理的策略--的"引力區(qū)域"（zoneofattraction）。所謂引力區(qū)域即種群的一組比率，在這個(gè)例子里，合理策略者處于這組比率的范圍內(nèi)時(shí)是有利的：種群一旦到達(dá)這一區(qū)域，就不可避免地被引向合理的穩(wěn)定點(diǎn)。
要是在自然界能夠找到一個(gè)似非而是的ess實(shí)例會(huì)是一件令人興奮的事情，但我懷疑我們能否抱這樣的侈望[我話說得太早了。在我寫完了上面這句活之后，史密斯教授提醒我注意伯吉斯（burgess）關(guān)于墨西哥群居蜘蛛oecobiuscivitas（擬壁錢屬）的行為所作的下述描繪"如果一只蜘蛛被驚動(dòng)并被趕出其隱避的地方，它就急沖沖地爬過巖石，如巖石上面無隙縫可藏身，就可能到同一物種的其他蜘蛛的隱蔽地點(diǎn)去避難。如果闖入者進(jìn)來時(shí)，這個(gè)蜘蛛正在家里，它并不進(jìn)攻，而是急沖沖爬出去再為自己去另尋新的避難所。因此，一旦第一個(gè)蜘蛛被驚動(dòng)，從一個(gè)蜘蛛網(wǎng)到另一個(gè)蜘蛛網(wǎng)的一系列替換過程要持續(xù)幾秒鐘，這種情況往往會(huì)使聚居區(qū)的大部分蜘蛛從它們本來的隱蔽所遷徙，到另一只蜘蛛的隱蔽所"（群居蜘蛛，《科學(xué)美國人》，1976年3月號(hào)）。這就是第109頁上所講的那種意義上的似非而是的現(xiàn)象］。
假如個(gè)體對(duì)以往搏斗的結(jié)果保留某些記憶，情況又會(huì)是怎樣呢？這要看這種記憶是具體的還是一般的。蟋蟀對(duì)以往搏斗的情況具有一般的記憶。一只蟋蟀如果在最近多次搏斗中獲勝，它就會(huì)變得更具有鷹的特點(diǎn)；而一只最近連遭敗北的蟋蟀，其特點(diǎn)會(huì)更接近鴿子。亞歷山大（r.d.alexander）很巧妙地證實(shí)了這種情況，他利用一個(gè)模型蟋蟀痛擊真正的蟋蟀。吃過這種苦頭的蟋蟀再同其他真正的蟋蟀搏斗時(shí)多數(shù)要失敗。我們可以說，每個(gè)蟋蟀在同其種群中有平均搏斗能力的成員作比較的同時(shí)，對(duì)自己的搏斗能力不斷作出新的估計(jì)。如果把對(duì)以往的搏斗情況具有一般記憶的動(dòng)物，如蟋蟀，集中在一起組成一個(gè)與外界不相往來的群體，過一段時(shí)間之后，很可能會(huì)形成某種類型的統(tǒng)治集團(tuán) 。觀察者能夠把這些個(gè)體按級(jí)別高低的順序排列。在這一順序中級(jí)別低的個(gè)體通常要屈從于級(jí)別高的個(gè)體。這倒沒有必要認(rèn)為這些個(gè)體相互能夠辨認(rèn)。習(xí)慣于贏的個(gè)體就越是會(huì)贏，習(xí)慣于失敗的個(gè)體就越是要失敗。實(shí)際情況就是如此。即使開始時(shí)個(gè)體的勝利或失敗完全是偶然的，它們會(huì)自動(dòng)歸類形成等級(jí)。這種情況附帶產(chǎn)生了一個(gè)效果：群體中激烈的搏斗逐漸減少。
我不得不用"某種類型的統(tǒng)治集團(tuán) "這樣一個(gè)名稱，因?yàn)樵S多人只把"統(tǒng)治集團(tuán) "（dominancehierarchy）這個(gè)術(shù)語用于個(gè)體具有相互辨認(rèn)能力的情況。在這類例子中，對(duì)于以往搏斗的記憶是具體的而不是一般的。作為個(gè)體來說，蟋蟀相互辨認(rèn)不出，但母雞和猴子都能相互辨認(rèn)。如果你是一個(gè)猴子的話，一個(gè)過去曾經(jīng)打敗過你的猴子，今后還可能要打敗你。對(duì)個(gè)體來說，最好的策略是，對(duì)待先前曾打敗過它的個(gè)體應(yīng)采取相對(duì)的帶有鴿派味道的態(tài)度。如果我們把一群過去相互從未見過的母雞放在一起，通常會(huì)引起許多搏斗。一段時(shí)間之后，搏斗越來越少，但其原因同蟋蟀的情況不同。對(duì)母雞來說，搏斗減少是因?yàn)樵趥€(gè)體的相互關(guān)系中，每一個(gè)體都能"安分守己"。這對(duì)整個(gè)群體來說也帶來好處，下面的情況足資證明：有人注意到，在已確立的母雞群體中，很少發(fā)生兇猛搏斗的情況，蛋的產(chǎn)量就比較高；相比之下，在其成員不斷更換因而搏斗更加頻繁的母雞群體中，蛋產(chǎn)量就比較低。生物學(xué)家常常把這種"統(tǒng)治集團(tuán) "在生物學(xué)上的優(yōu)越性或"功能"說成是在于減少群體中明顯的進(jìn)犯行為。然而這種講法是錯(cuò)誤的。
不能說統(tǒng)治集團(tuán) 本身在進(jìn)化的意義上具有"功能"，因?yàn)樗侨后w而不是個(gè)體的一種特性。通過統(tǒng)治集團(tuán) 的形式表現(xiàn)出來的個(gè)體行為模式，從群體水平的觀點(diǎn)上來看，可以說是具有功能的。然而，如果我們根本不提"功能"這個(gè)詞，而是按照存在有個(gè)體辨認(rèn)能力和記憶的不對(duì)稱競(jìng)賽中的各種ess來考慮這個(gè)問題，這樣甚至?xí)眯?
迄今我們所考慮的競(jìng)爭(zhēng)都是指同一物種的成員間的競(jìng)爭(zhēng)。物種間的競(jìng)爭(zhēng)情況又是如何呢？我們上面已經(jīng)談過，不同物種的成員之間的競(jìng)爭(zhēng)，不象同一物種的成員之間那樣直接?；谶@一理由，我們應(yīng)該設(shè)想它們有關(guān)資源的爭(zhēng)端是比較少的，我們的預(yù)料已得到證實(shí)。例如，知更鳥保衛(wèi)地盤不準(zhǔn)其他知更鳥侵犯，但對(duì)大山雀卻并不戒備。我們可以畫一幅不同個(gè)體知更鳥在樹林中分別占有領(lǐng)地的地圖，然后在上面疊上一幅個(gè)體大山雀領(lǐng)地地圖，可以看到兩個(gè)物種的領(lǐng)地部分重疊，完全不相互排斥，它們簡(jiǎn)直象生活在不同的星球上。
但不同物種的個(gè)體之間也要發(fā)生尖銳的利害沖突，不過其表現(xiàn)形式不同而已。例如，獅子想吃羚羊的軀休，而羚羊?qū)τ谧约旱能|體卻另有截然不同的打算。雖然這種情況不是通常所認(rèn)為的那種爭(zhēng)奪資源的競(jìng)爭(zhēng)，但從邏輯上說，不算競(jìng)爭(zhēng)資源，道理上難以講通。在這里，有爭(zhēng)議的資源是肉。獅子的基因"想要"肉供其生存機(jī)器食用，而羚羊的基因是想把肉作為其生存機(jī)器進(jìn)行工作的肌肉和器官。
肉的這兩種用途是互不相容的，因此就發(fā)生了利害沖突。
同一物種的成員也是肉做的，但為什么同類相食的情況相對(duì)來說這樣少呢？這種情況我們?cè)诤陬^鷗中見到過，成年鷗有時(shí)要吃自己物種的幼鷗。但我們從未見到成年的肉食動(dòng)物為吞食自己物種的其他成年動(dòng)物而主動(dòng)去追逐它們。為什么沒有這種現(xiàn)象呢？我們?nèi)耘f習(xí)慣于按照"物種利益"的進(jìn)化觀點(diǎn)去思考問題，以致我們時(shí)常忘記擺出這樣完全有道理的問題："為什么獅子不去追捕其他獅子？"還有一個(gè)人們很少提出的其實(shí)是很好的問題："羚羊?yàn)槭裁匆姷姜{子就逃，而不進(jìn)行回?fù)裟兀?獅子之所以不追捕獅子是因?yàn)槟菢幼鰧?duì)它們來說不是一種ess。同類相食的策略是不穩(wěn)定的，其原因和前面所舉例子中的鷹策略相同。遭到反擊的危險(xiǎn)性太大了。而在不同物種的成員之間的競(jìng)爭(zhēng)中，這種反擊的可能性要小些，這也就是那么多的被捕食的動(dòng)物要逃走而不反擊的道理。這種現(xiàn)象可能源出于這樣的事實(shí)：在不同物種的兩只動(dòng)物的相互作用中存在一種固有的不對(duì)稱現(xiàn)象，而且其不對(duì)稱的程度要比同一物種的成員之間大。競(jìng)爭(zhēng)中的不對(duì)稱現(xiàn)象凡是強(qiáng)烈的，ess一般是以不對(duì)稱現(xiàn)象為依據(jù)的有條件的策略。"如果你比對(duì)手小，就逃走；如果你比對(duì)手大，就進(jìn)攻"，這種類型的策略很可能在不同物種成員之間的競(jìng)爭(zhēng)中得到發(fā)展，因?yàn)榭梢岳玫牟粚?duì)稱現(xiàn)象非常之多。獅于和羚羊通過進(jìn)化上的趨異過程而形成了一種穩(wěn)定性，而競(jìng)爭(zhēng)中本來就有的不對(duì)稱現(xiàn)象也因此變得日益加強(qiáng)。追逐和逃跑分別變成它們各自的高超技巧。一只突變型羚羊如果采取了"對(duì)峙并搏斗"的策略來對(duì)付獅子，它的命運(yùn)同那些消失在地平線上的其他羚羊相比，可能要不妙得多。
我總是有一種預(yù)感，我們可能最終會(huì)承認(rèn)ess概念的發(fā)明，是自達(dá)爾文以來進(jìn)化理論上最重要的發(fā)展之一。凡是有利害沖突的地方，它都適用，這就是說幾乎在一切地方都適用。一些研究動(dòng)物行為的學(xué)者沾染了侈談"社會(huì)組織"的習(xí)慣。他們動(dòng)輒把一個(gè)物種的社會(huì)組織看作是一個(gè)具備作為實(shí)體的條件的單位，它享有生物學(xué)上的"有利條件"。我所舉的"統(tǒng)治集團(tuán) "就是一例。我相信，混跡于生物學(xué)家有關(guān)社會(huì)組織的大量論述中的那些隱蔽的群體選擇主義的各種假定，是能夠辨認(rèn)出來的。史密斯的ess概念使我們第一次能夠清楚地看到，一個(gè)由許多獨(dú)立的自私實(shí)體所構(gòu)成的集合體，如何最終變得象一個(gè)有組織的整體。我認(rèn)為，這不僅對(duì)物種內(nèi)的社會(huì)組織是正確的，而對(duì)于由許多物種所構(gòu)成的"生態(tài)系統(tǒng)"以及"群落"也是正確的。從長(zhǎng)遠(yuǎn)觀點(diǎn)來看，我預(yù)期ess概念將會(huì)使生態(tài)學(xué)發(fā)生徹底的變革。
我們也可以把這一概念運(yùn)用于曾在第三章擱置下來的一個(gè)問題，即船上的槳手（代表體內(nèi)的基因）需要很好的集體精神這一類比。基因被選擇，不是因?yàn)樗诠铝顟B(tài)下的"好"，而是由于在基因庫中的其他基因這一背景下工作得好。好的基因應(yīng)能夠和它必須與之長(zhǎng)期共同生活于一系列個(gè)體內(nèi)的其余基因和諧共存，相互補(bǔ)充。磨嚼植物的牙齒的基因在草食物種的基因庫中是好基因，但在肉食物種的基因庫中就是不好的基因。
我們可以設(shè)想一個(gè)不矛盾的基因組合，它是作為一個(gè)單位被選擇在一起的。在第三章蝴蝶模擬的例子中，情況似乎就是如此。但現(xiàn)在ess概念使我們能夠看到，自然選擇純粹在獨(dú)立基因的水平上如何能夠得到相同的結(jié)果，這就是ess概念的力量所在。這些基因并不一定是在同一條染色體上連接在一起的。
其實(shí)，劃船的類比還沒達(dá)到說明這一概念的程度。它最多只能說明一個(gè)近似的概念。我們假定，一個(gè)賽艇的全體船員要能真正獲得成功，重要的是獎(jiǎng)手必須用言語協(xié)調(diào)其動(dòng)作。我們?cè)龠M(jìn)一步假定，在槳手庫中，教練能夠選用的槳手，有些只會(huì)講英語，有些只會(huì)講德語。操英語的獎(jiǎng)手并不始終比操德語的槳手好些，也不總是比操德語的槳手差些。但由于通話的重要性，混合組成的槳手隊(duì)得勝的機(jī)會(huì)要少些，而純粹講英語的或純粹講德語的所組成的槳手隊(duì)得勝的機(jī)會(huì)要多些。
教練沒有認(rèn)識(shí)到這點(diǎn)，他只是任意地調(diào)配他的槳手，認(rèn)為得勝的船上的個(gè)體都是好的，認(rèn)為失敗的船上的個(gè)體都是差的。如果在教練的槳手庫中，英國人碰巧占?jí)旱箖?yōu)勢(shì)，那么，船上只要有一個(gè)德國人，很可能就會(huì)使這條船輸?shù)?，因?yàn)闊o法進(jìn)行通話；反之，如果在槳手庫中湊巧德國人占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，船上只要有一個(gè)英國人，也會(huì)使這條船失敗。因此，最理想的一隊(duì)船員應(yīng)處于兩種穩(wěn)定狀態(tài)中任何一種，即要么全部是英國人，要么全部是德國人，而絕不是混合陣容。表面上看起來，教練似乎選擇清一色的語言小組作為單位，其實(shí)不然，他是根據(jù)個(gè)體槳手贏得競(jìng)賽的明顯能力來進(jìn)行選擇的。而個(gè)體贏得競(jìng)賽的趨向則要取決于候選槳手庫中現(xiàn)有的其他個(gè)體。屬于少數(shù)的候選槳手會(huì)自動(dòng)受到懲罰，這倒并非因?yàn)樗麄兪遣缓玫臉?，而僅僅是由于他們是少數(shù)而已。同樣，基因因能相互和諧共存而被選擇在一起，這并不一定說明我們必須象看待蝴蝶的情況那樣，把基因群體也看成是作為單位來進(jìn)行選擇的。在單個(gè)基因低水平上的選擇能給人以在某種更高水平上選擇的印象。
在這一例子中，自然選擇有利于簡(jiǎn)單的行為一致性。更為有趣的是，基因之被選擇可能由于它們的相輔相成的行為。以類比法來說明問題，我們可以假定由四個(gè)右手劃槳手和四個(gè)左手劃獎(jiǎng)手組成的賽艇隊(duì)是力量勻稱的理想隊(duì)；我們?cè)偌俣ń叹毑欢眠@個(gè)道理，他根據(jù)"功績(jī)"盲目進(jìn)行挑選。那么如果在候選槳手庫中碰巧右手劃槳手占?jí)旱箖?yōu)勢(shì)的話，任何個(gè)別的左手劃槳手往往會(huì)成為一種有利因素：他有可能使他所在的任何一條船取得勝利，他因此就顯得是一個(gè)好槳手。反之，在左手劃槳手占絕對(duì)多數(shù)的槳手庫中，右手劃槳手就是一個(gè)有利因素。這種情況就同一只鷹在鴿子種群中取得良好成績(jī)，以及一只鴿子在鷹種群中取得良好成績(jī)的情況相似。所不同的是，在那里我們講的是關(guān)于個(gè)體--自私的機(jī)器--之間的相互作用；而這里我們用類比法談?wù)摰氖顷P(guān)于體內(nèi)基因之間的相互作用。
教練盲目挑選"好"槳手的最終結(jié)果必然是由四個(gè)左手劃獎(jiǎng)手和四個(gè)右手劃槳手組成的一個(gè)理想的槳手隊(duì)。表面看起來他好象把這些槳手作為一個(gè)完整的、力量勻稱的單位選在一起的。我覺得說他在較低的水平上，即在單獨(dú)的候選槳手水平上進(jìn)行選擇更加簡(jiǎn)便省事。四個(gè)左手劃槳手和四個(gè)右手劃槳手加在一起的這種進(jìn)化上穩(wěn)定狀態(tài)（"策略"一詞在這里會(huì)引起誤解）的形成，只不過是以表面功績(jī)?yōu)榛A(chǔ)在低水平上進(jìn)行選擇的必然結(jié)果。
基因庫是基因的長(zhǎng)期環(huán)境。"好的"基因是作為在基因庫中存活下來的基因盲目地選擇出來的。這不是一種理論，甚至也不是一種觀察到的事實(shí)，它不過是一個(gè)概念無數(shù)次的重復(fù)。什么東西使基因成為好基因才是人們感興趣的問題。我曾講過，建造高效能的生存機(jī)器--軀體--的能力是基因之成為好基因的標(biāo)準(zhǔn)，這是一種初步的近似講法。現(xiàn)在我們必須對(duì)這種講法加以修正?；驇焓怯梢唤M進(jìn)化上穩(wěn)定的基因所形成，這組基因成為一個(gè)不受任何新基因侵犯的基因庫。大部分因突變、重新組合或來自外部而出現(xiàn)的基因很快就受到自然選擇的懲罰：這組進(jìn)化上穩(wěn)定的基因重新得到恢復(fù)。新基因侵入一組穩(wěn)定的基因偶爾也會(huì)獲得成功，即成功地在基因庫中散布開來。然后出現(xiàn)一個(gè)不穩(wěn)定的過渡階段，最終又形成新的一組進(jìn)化上穩(wěn)定的基因--發(fā)生了某種細(xì)微程度的進(jìn)化。按進(jìn)犯策略類推，一個(gè)種群可能有不止一個(gè)可選擇的穩(wěn)定點(diǎn)，還可能偶爾從一個(gè)穩(wěn)定點(diǎn)跳向另一個(gè)穩(wěn)定點(diǎn)。漸進(jìn)的進(jìn)化過程與其說是一個(gè)穩(wěn)步向上爬的進(jìn)程，倒不如說是一系列的從一個(gè)穩(wěn)定臺(tái)階走上另一個(gè)穩(wěn)定臺(tái)階的不連續(xù)的步伐。作為一個(gè)整體，種群的行為就好象是一個(gè)自動(dòng)進(jìn)行調(diào)節(jié)的單位。而這種幻覺是由在單個(gè)基因水平上進(jìn)行的選擇所造成?；蚴歉鶕?jù)其"成績(jī)"被選擇的，但對(duì)成遺的判斷是以基因在一組進(jìn)化上穩(wěn)定的基因（即現(xiàn)存基因庫）的背景下的表現(xiàn)為基礎(chǔ)的。
史密斯集中地論述了一些完整個(gè)體之間的進(jìn)犯性相互作用，從而把問題闡明。鷹的軀體和鴿子軀體之間的穩(wěn)定比率易于想象，因?yàn)檐|體是我們能夠看得見的大物體。但寄居于不同軀體中的基因之間的這種相互作用猶如冰山的尖頂。而在一組進(jìn)化上穩(wěn)定的基因--基因庫--中，基因之間絕大部分的重要相互作用，是在個(gè)體的軀體內(nèi)進(jìn)行的。這些相互作用很難看見，因?yàn)樗鼈兪窃诩?xì)胞內(nèi)，主要是在發(fā)育中的胚胎細(xì)胞內(nèi)發(fā)生的。完整的渾然一體的軀體之所以存在，正是因?yàn)樗鼈兪且唤M進(jìn)化上穩(wěn)定的自私基因的產(chǎn)物。
但我必須回到完整動(dòng)物之間的相互作用的水平上來，因?yàn)檫@是本書的主題。把個(gè)體動(dòng)物視為獨(dú)立的自私機(jī)器便于理解進(jìn)犯行為。如果有關(guān)個(gè)體是近親--兄弟姐妹，堂兄弟姐妹，雙親和子女--這一模式也就失去效用。這是因?yàn)榻H體內(nèi)有很大一部分基因是共同的。因此，每一個(gè)自私的基因卻同時(shí)須忠于不同的個(gè)體。
這一問題留待下一章再加闡明。
