第七章計(jì)劃生育

有人主張把父母的關(guān)懷同其他類型的親屬選擇利他行為區(qū)別開來，這種主張的道理是不難理解的。父母的關(guān)懷看起來好象是繁殖的組成部分，而諸如對(duì)待侄子的利他行為卻并非如此。我認(rèn)為這里確實(shí)隱藏著一種重要的區(qū)別，不過人們把這種區(qū)別弄錯(cuò)了。他們將繁殖和父母的關(guān)懷歸在一起，而把其他種類的利他行為另外歸在一起。但我卻希望這樣區(qū)分：一類為生育新的個(gè)體，另一類為撫養(yǎng)現(xiàn)存的個(gè)體。我把這兩種活動(dòng)分別稱為生育幼兒和照料幼兒。個(gè)體生存機(jī)器必須做兩類完全不同的決定，即撫養(yǎng)的決定和生育的決定。我用"決定"這個(gè)詞是指無意識(shí)的策略上的行動(dòng)。撫養(yǎng)的決定是這樣一種形式的決定："有一個(gè)幼兒；它同我在親緣關(guān)系上的接近程度如此這般；如果我不喂養(yǎng)它，它死亡的機(jī)會(huì)如何如何；我要不要喂養(yǎng)它？"另一方面，生育的決定是這樣的："我要不要采取一切必要的步驟以便生育一個(gè)新的個(gè)體？我要不要繁殖？"在一定程度上，撫養(yǎng)和生育必然為占用某個(gè)個(gè)體的時(shí)間和其他資源而相互競(jìng)爭(zhēng)，這個(gè)個(gè)體可能不得不做出選擇："我撫養(yǎng)這個(gè)幼兒好呢還是新生一個(gè)好？"撫養(yǎng)和生育的各種混合策略，如能適應(yīng)物種生態(tài)上的具體情況，在進(jìn)化上是能夠穩(wěn)定的。單純的撫養(yǎng)策略在進(jìn)化上不可能穩(wěn)定。如果所有個(gè)體都以全副精力去撫養(yǎng)現(xiàn)有的幼兒，以至連一個(gè)新的個(gè)體也不生，這樣的種群很快就會(huì)受到精于生育的突變個(gè)體的入侵。撫養(yǎng)只有作為混合策略的一部分，才能取得進(jìn)化上的穩(wěn)定--至少需要進(jìn)行某種數(shù)量的生育活動(dòng)。

我們所非常熟悉的物種--哺乳動(dòng)物和鳥類--往往都是撫養(yǎng)的能手。伴隨著生育幼兒的決定通常是撫養(yǎng)它的決定。正是因?yàn)樯瑩狃B(yǎng)這兩種活動(dòng)實(shí)際上時(shí)常相繼發(fā)生，因此人們把這兩件事情混為一談。但從自私基因的觀點(diǎn)來看，所撫養(yǎng)的嬰兒是兄弟或者是兒子，原則上是沒有區(qū)別的。這一點(diǎn)我們?cè)谏厦嬉烟岬竭^。

兩個(gè)嬰兒同你的親緣關(guān)系，其親疏程度是相等的。如果你必須在兩個(gè)要喂養(yǎng)的幼兒之間作出選擇的話，沒有任何遺傳上的理由非要你選擇自己的兒子不可。但另一方面，根據(jù)定義，你不可能生育一個(gè)弟弟。你只能夠在其他人生出他之后撫養(yǎng)他。關(guān)于個(gè)體生存機(jī)器對(duì)其他已經(jīng)存在的個(gè)體要不要采取利他性行為，怎樣才能做出理想的決定，我們?cè)谇懊嬉徽轮幸延姓撌?。我們?cè)诒菊乱接懸幌?，個(gè)體生存機(jī)器對(duì)于要不要生育新的個(gè)體應(yīng)如何做出決定。

我在第一章中提到過關(guān)于"群體選擇"的爭(zhēng)論，這種激烈爭(zhēng)論主要是圍繞了這個(gè)問題進(jìn)行。這是由于瓦恩-愛德華茲根據(jù)種群調(diào)節(jié)"（populationregulation）理論提出其群體選擇觀點(diǎn)，而他又是這個(gè)群體選擇論的主要鼓吹者。他認(rèn)為，個(gè)體動(dòng)物為了群體的整體利益，有意降低其出生率。

這是一個(gè)非常具有吸引力的假設(shè)，因?yàn)樗址先祟悅€(gè)體應(yīng)該做出的行動(dòng)。人類的小孩太多了。人口的多少取決于四種情況：出生，死亡，入境移民和出境移民。如果我們把世界人口作為一個(gè)整體，那就無所謂入境移民和出境移民，只有出生和死亡。只要每對(duì)夫妻平均有兩個(gè)以上的小孩存活下來進(jìn)行繁殖，以后新生嬰兒的數(shù)目就會(huì)以持續(xù)的加速度直線上升。每一代的人口不是按固定的數(shù)量上升，而更可能是在不斷增長(zhǎng)的人口所已達(dá)到的基礎(chǔ)上按一個(gè)固定比率遞增。由于人口本身也在增大，因此人口的遞增量也越來越大。如果讓這樣的增長(zhǎng)速度繼續(xù)下去而不加以制止的話，人口的增加會(huì)達(dá)到天文數(shù)字，速度之快令人驚訝。

順便提一下，人口的增長(zhǎng)不但取決于人們有多少小孩，而且也取決于何時(shí)生小孩，甚至關(guān)心人口問題的人有時(shí)也認(rèn)識(shí)不到這一點(diǎn)。因?yàn)槊看丝谕茨撤N比率增長(zhǎng)，因此，如果你把一代和一代之間的間距拉長(zhǎng)，人口每年的增長(zhǎng)率就低些。我們完全可以把寫在橫幅上的口號(hào)"只生兩個(gè)"這幾個(gè)字改為"以三十歲為起點(diǎn)"！但無論如何，人口加速度地增長(zhǎng)會(huì)招致嚴(yán)重的問題。

我們大家也許都已看到過這種計(jì)算出來的觸目驚心的數(shù)字的例子，這些數(shù)字能夠清楚地說明問題。舉例說，拉丁美洲目前的人口大約有三億，而且其中已有許多人營(yíng)養(yǎng)不良 。但如果人口仍按目前的速度繼續(xù)增長(zhǎng)，要不了五百年的時(shí)間，人口增長(zhǎng)的結(jié)果就會(huì)出現(xiàn)這樣一種情況：人們站著擠在一起，可以形成一條遮蓋該大陸 全部地區(qū)的由人體 構(gòu)成的地毯。即使我們假定他們都是瘦骨嶙峋--一個(gè)不是不真實(shí)的假定--情況依然如此。從現(xiàn)在算起，在一千年之后，他們要相互立在肩膀上，其高度要超出一百萬人。待到兩千年時(shí)，這座由人堆起的山將會(huì)以光速向上伸展，達(dá)到已知宇宙的邊緣。

無疑你會(huì)注意到，這是一種根據(jù)假設(shè)計(jì)算出來的數(shù)字！事實(shí)上，由于某些非常實(shí)際的原因，這種情況絕對(duì)不會(huì)發(fā)生：饑荒、瘟疫和戰(zhàn)爭(zhēng)；或者，如果我們幸運(yùn)的話，還有計(jì)劃生育，這些就是其中的一些原因。乞靈于農(nóng)業(yè)科學(xué)的進(jìn)展--"綠色革命"之類，是無濟(jì)于事的。增加糧食的生產(chǎn)可以暫時(shí)使問題緩和一下，但按照數(shù)學(xué)上的計(jì)算，肯定不可能成為長(zhǎng)遠(yuǎn)之計(jì)；實(shí)際上，和已使危機(jī)加劇的醫(yī)藥上的進(jìn)展一樣，糧食增產(chǎn)很可能由于加快人口膨脹的速度，而使這一問題更趨惡化。如果不用火箭以每秒運(yùn)載幾百萬人的速度向空間大規(guī)模移民，不加控制的出生率必然導(dǎo)致死亡率的可怕上升，這是一個(gè)簡(jiǎn)單的邏輯事實(shí)。就是這樣一個(gè)簡(jiǎn)單的事實(shí)，連那些禁止其追隨者使用有效避孕方法的領(lǐng)導(dǎo)人 竟然也不理解，實(shí)屬令人難以置信。他們表明寧愿采用"自然的"方法限制人口，而他們將要得到的也正是這種自然的方法：饑餓。

但是，這種從長(zhǎng)遠(yuǎn)觀點(diǎn)計(jì)算得出的結(jié)果所引起的不安，當(dāng)然是出于對(duì)我們整個(gè)物種未來福利的關(guān)心。人類（其中有些人）具有有意識(shí)的預(yù)見能力，能夠預(yù)見到人口過剩所帶來的災(zāi)難性后果。生存機(jī)器一般為自私的基因所操縱，完全可以肯定，自私的基因是不能夠預(yù)見未來的，也不可能把整個(gè)物種的福利放在心上，這就是本書的基本假定。而瓦恩-愛德華茲也就是在這一點(diǎn)上同正統(tǒng)的進(jìn)化論理論家們分道揚(yáng)鑣的。他認(rèn)為，使真正的利他性生育控制行為得以形成的方式是存在的。

人們對(duì)很大一部分事實(shí)是認(rèn)識(shí)一致的，不存在分歧，但在瓦恩-愛德華茲的著作中，或在阿德雷普及瓦恩-愛德華茲的觀點(diǎn)的文章中，這一點(diǎn)都沒有得到強(qiáng)調(diào)。

一個(gè)明顯的事實(shí)是，野生動(dòng)物的數(shù)目并不以天文數(shù)字的速度增長(zhǎng)，盡管在理論上是可以達(dá)到這種速度的。有時(shí)野生動(dòng)物的數(shù)目相當(dāng)穩(wěn)定，出生率和死亡率大體相抵。在許多情況下，它們的數(shù)目波動(dòng)很大，旅鼠（lemmings）就是一個(gè)很好的例子，它們時(shí)而大量激增，時(shí)而瀕于滅絕。有時(shí)波動(dòng)的結(jié)果是種群的徹底滅絕，至少在局部地區(qū)是如此。以加拿大山貓為例，其數(shù)目的搖擺波動(dòng)似乎是有節(jié)奏的，這從赫德森海灣公司連續(xù)幾年所出售的皮毛數(shù)量就可看得出。有一點(diǎn)可以肯定，即野生動(dòng)物的數(shù)目是不會(huì)無限制地持續(xù)增長(zhǎng)的。

野生動(dòng)物幾乎永遠(yuǎn)不會(huì)因衰老而死亡：遠(yuǎn)遠(yuǎn)等不到它們老死，饑餓、疾病，或者捕食者都可以使它們喪生。直到前不久人類的情況也是如此。大部分動(dòng)物在幼年時(shí)期就死亡，還有許多尚在卵子階段就結(jié)束了生命。饑餓以及其他的死亡因素是野生動(dòng)物不可能無限制增長(zhǎng)的根本原因，但正如我們所看到的自己物種的情況，我們的物種沒有什么理由一定要弄到那一地步。只要?jiǎng)游锬苷{(diào)節(jié)其出生率，就永遠(yuǎn)不會(huì)發(fā)生饑餓。瓦恩-愛德華茲的論點(diǎn)就認(rèn)為，動(dòng)物正是這樣做的。但甚至在這點(diǎn)上，存在的分歧可能沒有象你在讀他的書時(shí)所想象的那樣大。擁護(hù)自私基因理論的人會(huì)欣然同意：動(dòng)物的確是調(diào)節(jié)自己的出生率的。任何具體物種的每窩孵卵數(shù)或每胎所生數(shù)都相當(dāng)固定：任何動(dòng)物都不會(huì)是無限制地生育后代的。分歧不在于出生率是否得到調(diào)節(jié)，而在于怎么會(huì)得到調(diào)節(jié)：計(jì)劃生育是通過什么樣的自然選擇過程形成的呢？概括他說，分歧在于：動(dòng)物的控制生育是否是利他性的，為了群體的整體利益而控制生育；還是自私性的，為了進(jìn)行繁殖的個(gè)體的利益而控制生育。我將對(duì)這兩種理論逐一進(jìn)行論述。

瓦恩-愛德華茲認(rèn)為，個(gè)體為了群體的整體利益而限制自己生育小孩的數(shù)量。他承認(rèn)，正常的自然選擇不大可能使這種利他主義行為得到進(jìn)化：對(duì)低于平均數(shù)的生殖率的自然選擇，在表面上看來，是一種自相矛盾的說法。因此，象我們?cè)诘谝徽滤姷降哪菢?，他乞靈于群體選擇的理論。根據(jù)他的講法，凡其個(gè)體成員能約束自己出生率的群體，較之其個(gè)體成員繁殖迅速以致危及食物供應(yīng)的群體，前者滅絕的可能性要小些。因此，世界就會(huì)為其個(gè)體成員能約束自己出生率的群體所占據(jù)。瓦恩-愛德華茲所說的自我約束行為大體上就相等于生育控制，但他講得更加具體，事實(shí)上他提出了一個(gè)極為重要的概念，認(rèn)為整個(gè)社會(huì)生活就是一種人口調(diào)節(jié)的機(jī)制。舉例說，許多動(dòng)物物種的群居生活具有兩個(gè)主要的特征，即地域性（territoriality）和統(tǒng)治集團(tuán) （dominancehierarchies），我們?cè)诘谖逭乱烟岬竭^。

許多動(dòng)物顯然把很多時(shí)間和精力花在"保衛(wèi)"工作上，它們致力于"保衛(wèi)"博物學(xué)家稱之為地盤的一塊地域。這種現(xiàn)象在動(dòng)物界十分普遍，不但鳥類、哺乳動(dòng)物和魚類有這種現(xiàn)象，而且昆蟲類，甚至海葵也是如此。這塊地盤可能是林間的一大片地方，它主要是進(jìn)行繁殖的一對(duì)動(dòng)物覓食的天然場(chǎng)地。如知更雀就是這樣。

或者，如鯖鷗（herringgulls），這樣的地盤可能是一小塊沒有食物的地方，但中間卻有一個(gè)窩。瓦恩-愛德華茲認(rèn)為，為爭(zhēng)奪地盤進(jìn)行搏斗的動(dòng)物是為了爭(zhēng)奪象征性的目的物，而不是為了象一點(diǎn)食物這樣的實(shí)物。在許多情況下，雌性動(dòng)物因雄性動(dòng)物不擁有一塊地盤，而拒絕同其交 配。有時(shí)，雌性動(dòng)物由于其配偶被擊敗，地盤被占領(lǐng)，而很快就委身于勝利者，這情況的確時(shí)常會(huì)發(fā)生。甚至在明顯是忠誠(chéng)的單配物種中，雌性動(dòng)物許配的可能是雄性動(dòng)物的地盤，而不是雄性動(dòng)物本身。

如果種群的成員過多，有些個(gè)體得不到地盤，它們就不能進(jìn)行繁殖。因此，按照瓦恩-愛德華茲的觀點(diǎn)，贏得一塊地盤就象是贏得了一張繁殖的證書或許可證。

由于能夠得到的地盤數(shù)量有限，就好象頒發(fā)的繁殖許可證有限一樣。個(gè)體可能為取得這些許可證而進(jìn)行搏斗，但整個(gè)種群所能生育的幼兒總數(shù)受到所能得到的地盤的數(shù)量的限制。有時(shí)，一些個(gè)體初看上去好象表現(xiàn)出自我約束力，例如紅松雞就是如此，因?yàn)槟切┎荒苴A得地盤的個(gè)體不僅不繁殖，而且似乎放棄斗爭(zhēng)，不想再去贏得地盤。它們好象都接受這樣的比賽規(guī)則：要是競(jìng)爭(zhēng)季節(jié)結(jié)束時(shí)你還沒有得到一張進(jìn)行生育的正式許可證，你就要自覺地克制生育，在繁殖季節(jié)期間不去驚擾那些幸運(yùn)的個(gè)體，以便讓它們能夠?yàn)槲锓N傳種接代。

瓦恩-愛德華茲也是以類似的方式闡明統(tǒng)治集團(tuán) 形成的過程。在許多動(dòng)物群體中，尤其是豢養(yǎng)的動(dòng)物，但有時(shí)也包括野生動(dòng)物，個(gè)體能記住對(duì)方的特征，而且它們也知道在搏斗中它們能夠擊敗誰(shuí)，以及通常誰(shuí)能夠打敗它們。我們?cè)诘谖逭轮性v到，它們"知道"哪些個(gè)體大概能擊敗它們，因此遇到這些個(gè)體時(shí)往往不戰(zhàn)而表示降服。結(jié)果，博物學(xué)家就能夠把統(tǒng)治集團(tuán) 或"啄食等級(jí)"（peckorder）（因當(dāng)初用以描繪母雞的情況而得名）--在這種等級(jí)分明的社會(huì)里，每一個(gè)體都清楚自己的地位，因此沒有超越自己身份的想法--形象地描繪出來。當(dāng)然，有時(shí)也發(fā)生真正的全力以赴的搏斗，而且有時(shí)有些個(gè)體能夠贏得升級(jí)，取得超過其頂頭上司的地位。但正如我們?cè)诘谖逭轮兴v的那樣，總的說來，等級(jí)低的個(gè)體自動(dòng)讓步的后果是，真正持久的搏斗很少發(fā)生，重傷情況也很少見。

許多以某種模糊的群體選擇觀點(diǎn)來看問題的人，認(rèn)為這是件"好事"。瓦恩-愛德華茲的解釋就更加大膽。比起等級(jí)低的個(gè)體，等級(jí)高的個(gè)體有更多的機(jī)會(huì)去繁殖，這種情況不是由于它們?yōu)榇菩詡€(gè)體所偏愛，就是因?yàn)樗鼈円员┝ψ柚沟燃?jí)低的雄性個(gè)體接近雌性個(gè)體。瓦恩-愛德華茲認(rèn)為社會(huì)地位高是表示有權(quán)繁殖的另一種票證。因此，個(gè)體為社會(huì)地位而奮斗，而不是直接去爭(zhēng)奪雌性個(gè)體，如果最終取得的社會(huì)等級(jí)不高，它們就接受它們無權(quán)生育這個(gè)事實(shí)。凡直接涉及雌性個(gè)體時(shí)，它們總是自我克制，但這些個(gè)體能不時(shí)地試圖贏得較高的社會(huì)地位，因此可以說是間接地爭(zhēng)奪雌性個(gè)體。但和涉及地盤的行為一樣，"自覺接受"這條規(guī)定，即只有地位高的雄性個(gè)體才能生育，根據(jù)瓦恩-愛德華茲的觀點(diǎn)，其結(jié)果是，種群的成員數(shù)字不會(huì)增長(zhǎng)太快。種群不會(huì)先是生育了過多的后代，然后在吃過苦頭以后才發(fā)現(xiàn)這樣做是錯(cuò)誤的。它們鼓勵(lì)正式的競(jìng)賽，讓其成員去爭(zhēng)奪地位和地盤，以此作為限制種群規(guī)模的手段，以便把種群的規(guī)模保持在略低于饑餓本身實(shí)際造成死亡的水平之下。

炫耀性行為（epideicticbehaviour）也許是瓦恩-愛德華茲的一個(gè)最令人驚訝的觀點(diǎn)，炫耀性這個(gè)詞是他自己杜撰的。許多動(dòng)物的群居生活占據(jù)了它們很多時(shí)間，它們集結(jié)成群，在陸地、空中或水里活動(dòng)。自然選擇為什么會(huì)有利于這種集體生活，人們對(duì)此提出了各種理由，而這些理由或多或少都屬于常識(shí)范圍。我在第十章會(huì)談到其中的一些。瓦恩-愛德華茲的觀點(diǎn)卻迥然不同。他認(rèn)為大批的歐掠鳥在晚間集聚，或大群的蠓蟲在門柱周圍飛舞時(shí)，它們是在對(duì)自己的種群進(jìn)行"人口"普查。因?yàn)樗岢龅挠^點(diǎn)是，個(gè)體為了群體的整體利益而約束自己的出生率，即當(dāng)動(dòng)物個(gè)體的密度高時(shí)就少生育一些，所以它們理所當(dāng)然地應(yīng)該有某種方法去估計(jì)動(dòng)物個(gè)體的密度。恒溫 器需要有溫 度計(jì)作為其機(jī)械裝置的一個(gè)組成部分，上述的情況也正是如此。在瓦恩-愛德華茲看來，炫耀性行為就是經(jīng)過周密安排的群體聚集，以便于對(duì)動(dòng)物的數(shù)量作出估計(jì)。他并不認(rèn)為動(dòng)物對(duì)其自身數(shù)量的估計(jì)是一種有意識(shí)的行為，但他認(rèn)為這是一種把個(gè)體對(duì)于其種群的個(gè)體密度的直覺同它們的繁殖系統(tǒng)聯(lián)系起來的神經(jīng)或內(nèi)分泌的自動(dòng)機(jī)制。

我對(duì)瓦恩-愛德華茲理論的介紹，盡管只有三言兩語(yǔ)，但盡力做到公正。如果我做到了這一點(diǎn)，現(xiàn)在你應(yīng)該感到心悅誠(chéng)服，這一理論表面看來至少是言之成理的。但你以猶疑的口吻說，盡管瓦恩-愛德華茲的理論聽起來好象很有道理，它的根據(jù)最好再充分一些，否則……。你所持的這種懷疑態(tài)度，是閱讀了本書前面幾章的結(jié)果。遺憾的是，根據(jù)并不充分。構(gòu)成這一理論的大量例子，既能夠用他的方式去解釋，但也完全可以以更加正統(tǒng)的"自私的基因"規(guī)律加以闡明。

雖然拉克（davidlack）從未用過"自私的基因"這一名稱，但他卻是計(jì)劃生育的自私基因理論的主要?jiǎng)?chuàng)始人，是一位偉大的生態(tài)學(xué)家。他對(duì)野生鳥類每窩孵卵的數(shù)量曾進(jìn)行過專門研究，但他的學(xué)說和結(jié)論卻具有普遍適用的價(jià)值。每一物種的鳥往往都有典型的每窩孵卵數(shù)。例如，塘鵝和海鳩每次孵一只卵，東亞雨燕每次孵三只，而大山雀每次孵六只或更多。每次孵卵數(shù)井非一成不變：有些東亞雨燕每次只生兩只蛋，大山雀也可能生十二只。我們有理由設(shè)想，雌鳥下蛋孵卵的數(shù)目，象其他特性一樣，至少是部分受遺傳的控制，這就是說，可能存在使母鳥下兩個(gè)蛋的基因，下三只的與之競(jìng)爭(zhēng)的等位基因，還有下四只的等位基因，等等，盡管實(shí)際情況可能并不如此簡(jiǎn)單，現(xiàn)在，自私基因的理論要求我們?nèi)ヌ骄?，這些基因中究竟哪一種會(huì)在基因庫(kù)中越來越多。表面看上去，使母鳥下四只蛋的基因毫無疑問會(huì)勝過下三只或兩只的基因。然而稍加思索就會(huì)發(fā)現(xiàn)，"越多越好"的論點(diǎn)絕非事實(shí)。以此類推的結(jié)果就會(huì)是，五只比四只好，十只更加好，一百只還要好，數(shù)量無限最好。換句話說，這樣類推，邏輯上就要陷入荒謬。顯然，大量生蛋不僅有所得，也有所失。增加生育必然要以撫養(yǎng)欠佳為代價(jià)。拉克的基本論點(diǎn)是，任何一定的物種在任何一定的環(huán)境條件下，每窩肯定都有其最適度的孵卵數(shù)。他同瓦恩一愛德華茲的分歧就在于他如何回答這個(gè)問題："從誰(shuí)的觀點(diǎn)來說是最適度的？"瓦恩一愛德華茲認(rèn)為，這種重要的最適度也就是對(duì)群體作為一個(gè)整體的最適度，也就是一切個(gè)體應(yīng)力圖實(shí)現(xiàn)的最適度。而拉克卻認(rèn)為，每一自私個(gè)體對(duì)每窩孵卵數(shù)的抉擇以其能最大限度地?fù)狃B(yǎng)的數(shù)量為準(zhǔn)。如果東亞雨燕每寓最適度的孵卵數(shù)是三只的話，照拉克的觀點(diǎn)來看，意思就是，凡是試圖生育四個(gè)子女的個(gè)體，較之更加謹(jǐn)慎、只試圖生育三個(gè)子女的競(jìng)爭(zhēng)對(duì)手，結(jié)果子女可能反而更少。這種情況很明顯是由于四個(gè)幼兒平均得到的食物太少，以致很少能夠活到成年。最初對(duì)四只蛋的卵黃配給，以及幼兒孵化后食物的配給都同樣是造成這種情況的原因。因此，拉克認(rèn)為，個(gè)體之所以調(diào)節(jié)其每窩的孵卵數(shù)，絕非出自利他性的動(dòng)機(jī)。它們不會(huì)為了避免過多地消耗群體的資源而實(shí)行節(jié)制生育。它們節(jié)制生育是為了最大限度地增加它們現(xiàn)有子女的存活數(shù)，它們的目標(biāo)同我們提倡節(jié)制生育的本來目標(biāo)恰好背道而馳。

育養(yǎng)雛鳥是一件代價(jià)昂貴的事情。母鳥在制造蛋的過程中必須投入大量的食物和精力。為了保存它所下的蛋，它要付出大量的勞動(dòng)去筑巢，這也可能是在其配偶的協(xié)助下完成的。母鳥要化幾個(gè)星期的功夫耐心地去孵化這些蛋。雛鳥出殼后，母鳥就要累死累活地為它們弄食物，幾乎得不到喘息的時(shí)間。我們已經(jīng)知道，大山雀母鳥在白天平均每三十秒鐘就要往鳥巢銜一次食物。哺乳動(dòng)物，如我們?nèi)祟惐旧?，進(jìn)行的方式稍有不同，但繁殖作為一件代價(jià)昂貴的事情--對(duì)母親來說尤其如此--其基本概念是相同的。顯然，如果母親將有限的食物和精力資源分給太多的子女，結(jié)果育養(yǎng)的子女反而更少，倒不如一開始就謹(jǐn)慎一些不要貪多為好。她必須在生育和撫養(yǎng)之間進(jìn)行合理的平衡。每個(gè)雌性個(gè)體或一對(duì)配偶所能搜集到的食物和其他資源的總量，是決定它們能夠撫養(yǎng)多少子女的限制性因素。按照拉克的理論，自然選擇對(duì)每窩的最初孵卵數(shù)（每胎產(chǎn)仔量等）進(jìn)行調(diào)節(jié)，以便最大限度地利用這些有限的資源。

生育太多子女的個(gè)體要受到懲罰，不是由于整個(gè)種群要走向滅絕，而是僅僅由于它們自己的子女能存活下來的越來越少。使之生育大多子女的基因根本不會(huì)大量地傳遞給下一代，因?yàn)閹в羞@種基因的幼兒極少能活到成年。

現(xiàn)在再來講一講野生動(dòng)物。拉克關(guān)于每窩孵卵數(shù)的論點(diǎn)可以推而廣之，用于瓦恩-愛德華茲所舉的其他例子：地盤行為，統(tǒng)治集團(tuán) ，等等。以他和幾個(gè)同事對(duì)紅松雞所進(jìn)行的研究為例。這種鳥食石南屬植物，它們把石南叢生的荒原，分成一塊塊地盤，而這些地盤顯然能為其主人提供超過其實(shí)際需要量的食物。在發(fā)情期的早期，它們就開始為爭(zhēng)地盤而搏斗，但不久，失敗者似乎就已認(rèn)輸，不再進(jìn)行搏斗了。它們變成了流浪者，永遠(yuǎn)得不到一塊地盤，在發(fā)情期結(jié)束時(shí)，它們大部分都要餓死。得到繁殖機(jī)會(huì)的只有擁有地盤的動(dòng)物。如果一個(gè)擁有地盤的動(dòng)物被射殺，它的位置很快就會(huì)為先前的一個(gè)流浪者所填補(bǔ)，新來的主人就進(jìn)行繁殖。

這一事實(shí)說明，不擁有地盤的動(dòng)物生理上是有繁殖能力的。我們已經(jīng)看到，瓦恩-愛德華茲對(duì)這種涉及地盤的極端行為的解釋是，這些流浪者"承認(rèn)"自己失敗，不能得到繁殖的證明書或許可證；它們也就不想再繁殖。

表面上看，用自私基因的理論似乎很難解釋這個(gè)例子。這些流浪者為什么不一而再，再而三地想法把地盤上的占有者攆走，直到它們筋疲力盡為止呢？看來它們這樣做不會(huì)有任何損失。但且慢，也許它們的確會(huì)有所失。我們已經(jīng)看到，如果地盤的占有者一旦死亡，流浪者就有取而代之的機(jī)會(huì)，從而也就有了繁殖的機(jī)會(huì)。如果流浪者用這樣的方式承繼一塊地盤，比用搏斗的方式取得這塊地盤的可能性還要大，那么，作為自私的個(gè)體，它寧愿等待，以期某一個(gè)體死亡，而不愿在無益的搏斗中浪費(fèi)那怕是一點(diǎn)點(diǎn)精力。對(duì)瓦恩-愛德華茲來說，為了群體的福利，流浪者的任務(wù)就是充當(dāng)替角，在舞臺(tái)兩側(cè)等待，隨時(shí)準(zhǔn)備接替在群體繁殖舞臺(tái)上死亡的地盤占有者的位置?，F(xiàn)在我們可以看到，作為純粹的自私個(gè)體來說，這種辦法也許是它們的最佳策略。就象我們?cè)诘谒恼轮兴f的情況那樣，我們可以把動(dòng)物看作賭徒。對(duì)一個(gè)賭徒來說，有時(shí)最好的策略不是窮兇極惡主動(dòng)出擊，而是坐等良機(jī)。

同樣，凡是動(dòng)物顯示出逆來順受地"接受"不繁殖地位的許多其他例子，都可以用自私基因的理論加以解釋而毫無困難。而總的解釋形式卻永遠(yuǎn)相同：個(gè)體的最好賭注是，暫時(shí)自我克制，期望更好的時(shí)機(jī)來臨。海豹不去驚動(dòng)那些"妻妾"占有者們的美夢(mèng)，并非出自群體的利益，而是在等待時(shí)機(jī)，期待著更加適宜的時(shí)刻。即使這個(gè)時(shí)刻永遠(yuǎn)也不會(huì)到來，而最終落得身無后代。在這場(chǎng)賭博 中成為贏家的可能性本來還是有的，盡管事后我們知道，對(duì)這一海豹而言，這并非是一場(chǎng)成功的賭博 。在數(shù)以百萬計(jì)的旅鼠潮水般地逃離旅鼠泛濫的中心地帶時(shí)，它們的目的不是為了減少那一地區(qū)旅鼠的密度！它們是在尋求一個(gè)不太擁擠的安身之處，每個(gè)自私的旅鼠都是如此。如果它們當(dāng)中哪一只可能因找不到這樣一個(gè)安身之處而死去，這是一個(gè)事后才可以看到的事實(shí)。它改變不了這樣一種可能性：留下不走甚至要冒更大的風(fēng)險(xiǎn)。

大量文獻(xiàn)充分證明，過分擁擠有時(shí)會(huì)降低出生率。有時(shí)這種現(xiàn)象被認(rèn)為是瓦恩-愛德華茲理論的依據(jù)。情況完全不是這樣。這種現(xiàn)象不僅符合瓦恩-愛德華茲的理論，而且和自私基因的理論也完全一致。例如，在一次實(shí)驗(yàn)中，把老鼠放在一個(gè)露天的圍場(chǎng)里，同時(shí)放進(jìn)許多食物，讓它們自由 地繁殖。鼠群的數(shù)量增長(zhǎng)到某一水平，然后就穩(wěn)定下來。這種穩(wěn)定原來是由于老鼠太多而使雌鼠生育能力減退：它們的幼鼠少了。這類結(jié)果時(shí)常有所報(bào)道。人們常把造成這種現(xiàn)象的直接原因稱為"壓力"（stress），盡管起這樣一個(gè)名稱對(duì)解釋這種現(xiàn)象并無助益?？傊?，不論其直接原因可能是什么，我們還是需要深究其根本的或進(jìn)化上的原因。

鼠群生活在過分擁擠的環(huán)境內(nèi)，為什么自然選擇有利于降低自己出生率的雌鼠？

瓦恩-愛德華茲的回答清楚明了。在群體中，凡其中的雌性個(gè)體能估量自己群體的個(gè)體數(shù)量并且調(diào)節(jié)其出生率，以避免食物供應(yīng)的負(fù)擔(dān)過重，那么，群體選擇便有利于這樣的群體。在上述那次實(shí)驗(yàn)的條件下，碰巧絕不會(huì)出現(xiàn)食物缺乏的情況，但我們不能認(rèn)為老鼠能夠認(rèn)識(shí)到這種情況。它們的程序編制就是為了適應(yīng)野外生活的，而在自然條件下，過分擁擠可能就是一種將要發(fā)生饑荒的可靠預(yù)兆。

自私基因的理論又是怎么講法呢？幾乎完全相同，但仍有一個(gè)非常重要的區(qū)別。

你可能還記得，按照拉克的理論，動(dòng)物往往從其自私的觀點(diǎn)出發(fā)繁殖最適量的幼獸。假如它們生育得太少或太多，它們最后撫養(yǎng)的幼獸，會(huì)比它們應(yīng)該生育的最適量來得少。"最適量"在這個(gè)物種的過分擁擠的年份中可能是個(gè)較小的數(shù)目，而在這種動(dòng)物變得稀少的年份中可能是個(gè)較大的數(shù)目。我們都一致認(rèn)為，動(dòng)物的數(shù)量過?？赡茴A(yù)示著饑荒。顯而易見，如果有可靠的跡象向雌性動(dòng)物顯示出，一場(chǎng)饑荒就要臨頭，那么，降低其出生率是符合它的自私利益的。凡是那些不以這種方式根據(jù)預(yù)兆相應(yīng)行事的對(duì)手，即使它們實(shí)際生育的幼獸比較多，結(jié)果存活下來的還是比較少。因此，我們最終得出的結(jié)論幾乎同瓦恩-愛德華茲的完全一致，但我們卻是通過一種完全不同的，進(jìn)化上的推理得出這一結(jié)論的。

自私基因的理論甚至對(duì)于"炫耀性展示"（epideicticdisplays）也能夠解釋清楚。你應(yīng)還記得，瓦恩-愛德華茲曾作過這樣的假設(shè)，一些動(dòng)物故意成群地聚集在一起，以便為所有的個(gè)體進(jìn)行"人口普查"提供方便，并從而相應(yīng)地調(diào)節(jié)其出生率。沒有任何證據(jù)證明任何這樣的聚集事實(shí)上是炫耀性的，但我們可以假定找到了這類證據(jù)。這會(huì)不會(huì)使自私基因的理論處于窘境？絲毫也不會(huì)。

歐椋鳥大批群棲在一起。不妨這樣假定，它們?cè)诙镜臄?shù)量過剩，來年春季繁殖能力就會(huì)降低；而且，歐椋鳥傾聽相互的鳴叫聲也是導(dǎo)致降低生殖能力的直接原因。這種情況可以用這樣的實(shí)驗(yàn)加以證明。給一些歐椋鳥個(gè)體分別放送兩種錄音，一種再現(xiàn)了歐椋鳥的稠密的棲息地而鳴叫聲又非常宏亮的情況，另一種再現(xiàn)了歐椋鳥不太稠密的棲息地而鳴叫聲又比較小的情況。兩相比較，前面一種歐椋鳥的下蛋量要少些。這說明，歐椋鳥的鳴叫聲構(gòu)成一種炫耀性展示。自私基因的理論對(duì)這種現(xiàn)象的解釋，同它關(guān)于老鼠的例子的解釋，幾無差別。

而且，我們是以這樣的假定為出發(fā)點(diǎn)的，即如果那些基因促使你生育你無法撫養(yǎng)的子女，這樣的基因會(huì)自動(dòng)受到懲罰，在基因庫(kù)中的數(shù)量會(huì)越來越少。一個(gè)效率高的生蛋動(dòng)物，作為自私的個(gè)體，它的任務(wù)是預(yù)見在即將來臨的繁殖季節(jié)里每窩的最適量是多少。你可能還記得，我們?cè)诘谒恼轮惺褂玫念A(yù)見這個(gè)詞所具有的特殊含義。那么母鳥又是如何預(yù)見它每窩的最適量的呢？哪些變量會(huì)影響它的預(yù)見？許多物種作出的預(yù)見也可能是固定的，年復(fù)一年地從不變化。因此塘鵝平均每窩的最適量是一個(gè)蛋。在魚兒特別多的年月，一個(gè)個(gè)體的真正最適量也許會(huì)暫時(shí)提高到兩個(gè)蛋，這種可能性是存在的，如果塘鵝無法事先知道某一年是否將是一個(gè)豐收年的話，我們就不能指望雌塘鵝甘冒風(fēng)險(xiǎn)，生兩只蛋而浪費(fèi)它們的資源，因?yàn)檫@有可能損害到它們?cè)谝话隳昃爸械恼５姆敝吵晒?

一般來說，可能還有其他物種--歐椋鳥或許就是其中之一--能在冬季預(yù)言，某種具體食物資源在來年春天是否會(huì)獲得豐收。農(nóng)村的莊稼人有許多古老的諺語(yǔ)，例如說冬青果的豐產(chǎn)可能就是來年春季氣候好的吉兆。不管這些說法有沒有正確的地方，從邏輯上說預(yù)兆是可能存在的，一個(gè)好的預(yù)言者從理論上講可以據(jù)此年復(fù)一年地按照其自身的利益，調(diào)節(jié)其每窩的生蛋量。冬青果可能是可靠的預(yù)兆，也可能不是，但象在老鼠例子中的情況一樣，動(dòng)物個(gè)體的密度看來很可能是一個(gè)正確的預(yù)報(bào)信號(hào)。一般他說，雌歐椋鳥知道，它在來年春季終于要喂養(yǎng)自己的雛鳥時(shí)，將要和同一物種的對(duì)手競(jìng)爭(zhēng)食物。如果它能夠在冬季以某種方式估計(jì)出自己物種在當(dāng)?shù)氐拿芏鹊脑?，那么它就具備了有力的手段，能夠預(yù)言明年春天為雛鳥搜集食物的困難程度。假如它發(fā)現(xiàn)冬天的個(gè)體密度特別高的話，出于自私的觀點(diǎn)，它很可能采取慎審的政策，生的蛋會(huì)相對(duì)減少：它對(duì)自己的每窩最適量的估計(jì)會(huì)隨之降低。

如果動(dòng)物個(gè)體真的會(huì)根據(jù)對(duì)個(gè)體密度的估計(jì)，而降低其每窩的生蛋量，那么，每一自私個(gè)體都會(huì)立即向?qū)κ盅b出個(gè)體密度很高的樣子，不管事實(shí)是不是這樣，這樣做對(duì)每一自私的個(gè)體都是有好處的。如果歐驚鳥是根據(jù)冬天鳥群棲息地聲音的大小來判斷個(gè)體密度的話，每只鳥會(huì)盡可能地大聲鳴叫，以便聽起來象是兩只鳥而不是一只鳥在鳴叫，這樣做對(duì)它們是有利的。一只動(dòng)物同時(shí)裝扮成幾只動(dòng)物的做法，克雷布斯（j.r.krebs）在另一個(gè)場(chǎng)合提到過，并把這種現(xiàn)象叫作"好動(dòng)作"效果（beaugesteeffect），這是一本小說的書名，書中講到法國(guó)外籍軍團(tuán) 的一支部隊(duì)曾采用過類似的戰(zhàn)術(shù)。在我們所舉的例子中，這種方法是用來誘使周圍的歐椋鳥降低它們每窩的生蛋量，降低到比實(shí)際的最適量還要少。如果你是一個(gè)歐椋鳥而且成功地做到這一點(diǎn)，那是符合你的自私的利益的，因?yàn)槟闶共缓嫌心愕幕虻膫€(gè)體減少了。因此，我的結(jié)論是，瓦恩-愛德華茲有關(guān)炫耀性行為的看法實(shí)際上也許是一個(gè)很正確的看法：除了理由不對(duì)之外，他所講的始終是正確的。從更廣泛的意義上來說，拉克所作的那種類型的假設(shè)能夠以自私基因的語(yǔ)言，對(duì)看上去似乎是支持群體選擇理論的任何現(xiàn)象，都能作出充分有力的解釋，如果此類現(xiàn)象出現(xiàn)的話。

我們根據(jù)本章得出的結(jié)論是，親代個(gè)體實(shí)行計(jì)劃生育，為的是使它們的出生率保持在最適度……。

對(duì)于家庭的大小從數(shù)量上進(jìn)行的探討就講這些。現(xiàn)在我們開始講家庭內(nèi)部的利害沖突。做母親的對(duì)其所有的子女都一視同仁是否總是有利？還是偏愛某個(gè)子女有利？家庭該不該作為一個(gè)單一的合作整體發(fā)揮作用，還是我們不得不面對(duì)甚至在家庭內(nèi)部存在有自私和欺騙這一現(xiàn)實(shí)？一個(gè)家庭的所有成員是否都為創(chuàng)造相同的最適條件而共同努力，還是在什么是最適條件這個(gè)問題上"發(fā)生分歧"？這些就是我們要在下面一章試圖回答的問題。關(guān)于配偶之間是否可能有利害沖突這個(gè)問題，我們放到第九章去討論。