第九章兩性之間的爭(zhēng)斗

如果說(shuō)體內(nèi)有50%的基因是相同的親代同子代之間還有利害沖突的話，那么相互毫無(wú)血緣關(guān)系的配偶之間，其利害沖突該會(huì)激烈到何種程度呢？他們唯一的共有東西就是在他們子女身上的50%的遺傳投資。鑒于父親和母親都關(guān)心他們子女身上各自一半的福利，因此，相互合作共同撫養(yǎng)這些孩子可能對(duì)雙方都有好處。假如雙親的一方在對(duì)每一子女進(jìn)行昂貴的資源投資時(shí)，其付出的份額比對(duì)方少，他或她的景況就會(huì)好一些；這是由于他或她有更多的資源用于同其他性配偶所生的其他子女身上，從而他或她的基因有更多的繁殖機(jī)會(huì)。因此，我們可以說(shuō)，每個(gè)配偶都設(shè)法利用對(duì)方，試圖迫使對(duì)方多投資一些。就個(gè)體來(lái)說(shuō)，稱心如意的算盤是，"希望"同盡可能多的異性成員進(jìn)行交 配（我不是指為了生理上的享樂(lè)，盡管該個(gè)體可能樂(lè)于這樣做），而讓與之交 配的配偶把孩子撫養(yǎng)大。我們將會(huì)看到，有一些物種的雄性個(gè)體已經(jīng)是這樣做了，但還有一些物種的雄性個(gè)體，在撫養(yǎng)子女方面，承擔(dān)著同配偶相等的義務(wù)。特里弗斯特別強(qiáng)調(diào)指出，性配偶之間的關(guān)系是一種相互不信任和相互利用的關(guān)系。這種關(guān)于性配偶之間的相互關(guān)系的觀點(diǎn)，對(duì)個(gè)體生態(tài)學(xué)家來(lái)說(shuō)，是一種比較新的觀點(diǎn)。我們過(guò)去通常認(rèn)為，性行為、交 配以及在此之前的追求行為，主要是為了共同的利益，或者甚至是為了物種的利益而相互合作共同進(jìn)行的冒險(xiǎn)事業(yè)！讓我們?cè)僦苯踊氐交驹砩蟻?lái)，深入探討一下雄性和雌性的根本性質(zhì)。我們?cè)诘谌掠懻撨^(guò)性的特性，但沒(méi)有強(qiáng)調(diào)其不對(duì)稱現(xiàn)象。我們只是簡(jiǎn)單地承認(rèn)，有些動(dòng)物是雄的，另有一些是雌的，但并沒(méi)有進(jìn)一步追究雄和雌這兩個(gè)字眼到底是什么意思。雄性的本質(zhì)是什么？雌性的根本定義又是什么？我們作為哺乳動(dòng)物看到大自然以各種各樣的特征為性別下定義，諸如擁有陰莖、生育子女、以特殊的乳腺哺乳、某些染色體方面的特性，等等。對(duì)于哺乳動(dòng)物來(lái)說(shuō)，這些判斷個(gè)體性別的標(biāo)準(zhǔn)是無(wú)可厚非的，但對(duì)于一般的動(dòng)物和植物，這樣的標(biāo)準(zhǔn)并不比把穿長(zhǎng)褲子作為判斷人類性別的標(biāo)準(zhǔn)更加可靠。例如青蛙，不論雄性還是雌性都沒(méi)有陰莖。

這樣說(shuō)來(lái)，雄性和雌性這兩個(gè)詞也許就不具有一般所理解的意義了。它們畢竟不過(guò)是兩個(gè)詞而已。如果我們覺(jué)得它們對(duì)于說(shuō)明青蛙的性別沒(méi)有用處，我們完全可以不去使用它們。如果我們高興的話，我們可以任意將青蛙分成性1和性2。然而性別有一個(gè)基本特性，可以據(jù)以標(biāo)明一切動(dòng)物和植物的雄性和雌性。這就是雄性的性細(xì)胞或"配子"（gametes）比雌性配子要小得多，數(shù)量也多得多。不論我們討論的是動(dòng)物還是植物，情況都是如此。如果某個(gè)群體的個(gè)體擁有大的性細(xì)胞，為了方便起見(jiàn)，我們可以稱之為雌性；如果另一個(gè)群體的個(gè)體擁有小的性細(xì)胞，為了方便起見(jiàn)，我們可以稱之為雄性。這種差別在爬行類動(dòng)物以及鳥(niǎo)類中尤為顯著。它們的一個(gè)卵細(xì)胞，其大小程度和合有的營(yíng)養(yǎng)成分，足以喂養(yǎng)一個(gè)正在發(fā)育成長(zhǎng)的幼兒長(zhǎng)達(dá)數(shù)周。即使是人類，盡管卵子小得在顯微鏡下才能看見(jiàn)，但仍比精子大許多倍。我們將會(huì)看到，根據(jù)這一基本差別，我們就能夠解釋兩性之間的所有其他差別。

某些原始有機(jī)體，例如真菌類，并不存在雄性和雌性的問(wèn)題，盡管也發(fā)生某種類型的有性生殖。在稱為同配生殖（isogamy）的系統(tǒng)中，個(gè)體并不能區(qū)分為兩種性別。任何個(gè)體都能相互交 配。不存在兩種不同的配子--精子和卵子--而所有的性細(xì)胞都一樣，都稱為同形配子（isogametes）。兩個(gè)同形配子融合在一起產(chǎn)生新的個(gè)體，而每一個(gè)同形配子是由減數(shù)分裂所產(chǎn)生。如果有三個(gè)同形配子a、b和c,那么a可以和b或c融合，而b可以同a或c融合。正常的性系統(tǒng)絕不會(huì)發(fā)生這種情況。如果a是精子，它能夠同b或c融合，那么b和c肯定是卵子，而b也就不能和c融合。

兩個(gè)同形配子相互融合時(shí)，各為新的個(gè)體提供數(shù)目相等的基因，而貢獻(xiàn)的食物儲(chǔ)存量也相等。精子同卵子為新的個(gè)體貢獻(xiàn)的基因數(shù)目雖然也相等，但卵子在提供食物儲(chǔ)存方面卻遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)精子：實(shí)際上，精子并不提供任何食物儲(chǔ)存，只是致力于把自己的基因盡快輸送給卵子而已。因此，在受孕的時(shí)刻，做父親的對(duì)子代的投資，比他應(yīng)支付的資源份額（50%）少。由于每個(gè)精子都非常微小，一個(gè)雄性個(gè)體每天能夠制造千百萬(wàn)個(gè)。這意味著他具有潛在的能力，能夠在很短的一段時(shí)間內(nèi)，利用不同的雌性個(gè)體使一大批幼兒出生。這種情況之所以可能僅僅是因?yàn)槊總€(gè)受孕的母體都能為新胎兒提供足夠的食物。因此，每一雌性個(gè)體能夠生育的幼兒數(shù)量就有了限制，但雄性個(gè)體可以繁殖幼兒的數(shù)量實(shí)質(zhì)上是無(wú)限的。這就為雌性個(gè)體帶來(lái)了利用這種條件的機(jī)會(huì)。帕克以及其他人都曾證明，這種不對(duì)稱現(xiàn)象可能是由原來(lái)是同形配子的狀態(tài)進(jìn)化而來(lái)。還是在所有的性細(xì)胞可以相互交 換而且體積也大致相同的時(shí)候，其中很可能有一些碰巧比其他的略大一點(diǎn)。略大的同形配子可能在某些方面比普通的同形配子占優(yōu)勢(shì)，因?yàn)樗婚_(kāi)始就為胎兒提供大量的食物，使其有一個(gè)良好的開(kāi)端。因此那時(shí)就可能出現(xiàn)了一個(gè)形成較大的配子的進(jìn)化趨勢(shì)。但道路不會(huì)是平坦的。其體積大于實(shí)際需要的同形配子，在開(kāi)始進(jìn)化后會(huì)為自私性的利用行為打開(kāi)方便之門。那些制造小一些的配子的個(gè)體，如果它們有把握使自己的小配子同特大配子融合的話，它們就會(huì)從中獲得好處。只要使小的配子更加機(jī)動(dòng)靈活，能夠積極主動(dòng)地去尋找大的配子，就能實(shí)現(xiàn)這一目的。凡能制造體積小、運(yùn)動(dòng)速度快的配子的個(gè)體享有一個(gè)有利條件：它能夠大量制造配子，因此具有繁殖更多幼兒的潛力。自然選擇有利于制造小的、但能主動(dòng)揀大的并與之融合的性細(xì)胞。因此，我們可以想象，有兩種截然相反的性"策略"正在進(jìn)化中。一種是大量投資或"誠(chéng)實(shí)"策略。這種策略自然而然地為小量投資、具有剝削性質(zhì)的或"狡猾"的策略開(kāi)辟了道路。這兩種策略的相互背馳現(xiàn)象一旦開(kāi)始，它勢(shì)將繼續(xù)下去，猶如脫韁之馬。介乎這兩種體積之間的中間體要受到懲罰，因?yàn)樗鼈儾痪哂羞@兩種極端策略中任何一種的有利條件。狡猾的配子變得越來(lái)越小，越來(lái)越靈活機(jī)動(dòng)。誠(chéng)實(shí)的配子卻進(jìn)化得越來(lái)越大，以補(bǔ)償狡猾的配子日趨縮小的投資額，并變得不靈活起來(lái)，反正狡猾的配子總是會(huì)積極主動(dòng)去追逐它們的。每一誠(chéng)實(shí)的配子"寧愿"同另一個(gè)誠(chéng)實(shí)的配子進(jìn)行融合。但是，排斥狡猾配子的自然選擇壓力同驅(qū)使它們鉆空子的壓力相比，前者較弱：因?yàn)榻苹呐渥釉谶@場(chǎng)進(jìn)化的戰(zhàn)斗中必須取勝，否則損失很大。于是誠(chéng)實(shí)的配子變成了卵子，而狡猾的配子則演變成了精子。

這樣看來(lái)，雄性個(gè)體是微不足道的家伙，而且根據(jù)簡(jiǎn)單的"物種利益"理論，我們可以預(yù)料，雄性個(gè)體的數(shù)量較之雌性個(gè)體會(huì)越來(lái)越少。因?yàn)閺睦碚撋现v，一個(gè)雄性個(gè)體所產(chǎn)生的精子足以滿足一百個(gè)雌性個(gè)體的需要，因此，我們可以假定，在動(dòng)物種群中雌雄兩性個(gè)體的比例應(yīng)該是100：1。換言之，雄性個(gè)體更具"低值易耗"的性質(zhì)，而雌性個(gè)體對(duì)物種來(lái)說(shuō)，其"價(jià)值"較大。當(dāng)然，從物種的整體觀點(diǎn)來(lái)看，這種情況完全正確。舉一個(gè)極端的例子，在一項(xiàng)象形海豹的研究中，據(jù)觀察，4%的雄性象形海豹所進(jìn)行的交 配占所有交 配的88%。在這一例子以及許多其他例子中，有大批剩余的從未交 配過(guò)的獨(dú)身雄性個(gè)體，它們可能終生得不到機(jī)會(huì)進(jìn)行交 配。但這些多余的雄性個(gè)體在其他方面過(guò)的是正常生活，它們不遺余力地將種群的食物資源吃光，同其他成熟個(gè)體相比，毫不遜色。從"物種利益"的角度來(lái)看，這種情況是一種極大的浪費(fèi)；可以說(shuō)，這些多余的雄性個(gè)體是社會(huì)的寄生蟲。這種現(xiàn)象只不過(guò)是群體選擇理論所遇到的難題中的又一個(gè)例子而已。但另一方面，自私基因的理論能夠毫無(wú)困難地解釋這種現(xiàn)象，即雄性個(gè)體和雌性個(gè)體的數(shù)量趨于相等，即使實(shí)際進(jìn)行繁殖的雄性個(gè)體可能只占總數(shù)的一小部分。第一次作出這種解釋的是菲希爾。

雄性個(gè)體和雌性個(gè)體各出生多少的問(wèn)題，是親代策略中的一個(gè)特殊問(wèn)題。我們?cè)鴮?duì)力圖最大限度地增加其基因存活量的親代個(gè)體的最適宜的家庭規(guī)模進(jìn)行過(guò)討論。同樣，我也可以對(duì)最適宜的性比率進(jìn)行探討。把你的寶貴基因信托給兒子好呢還是信托給女兒好？假定一個(gè)母親將自己的所有資源全部投資在兒子身上，因而沒(méi)有任何剩余用于女兒的投資：一般來(lái)說(shuō)，她對(duì)未來(lái)基因庫(kù)的貢獻(xiàn)，同另一位將其全部資源用于女兒身上的母親相比，會(huì)不會(huì)更大一些？偏向兒子的基因是不是會(huì)比偏向女兒的基因變得多起來(lái)，還是越來(lái)越少？菲希爾證明，在正常情況下，最適宜的性比率是50：50。為了弄懂這個(gè)問(wèn)題，首先我們必須具備一點(diǎn)有關(guān)決定性別的機(jī)理的知識(shí)。

在哺乳類動(dòng)物中，遺傳上是這樣來(lái)決定性別的：所有卵子既能發(fā)育成雄性個(gè)體，也能發(fā)育成雌性個(gè)體。決定性別的染色體的攜帶者是精子。男性所制造的精子，其中一半生育女性，或稱為x精子；一半生育男性，或稱為y精子。兩種精子表面看上去沒(méi)有區(qū)別。它們只有一條染色休不同?；蛉缫粋€(gè)父親只生女兒，該基因只要他只制造x精子就行了；而基因如要一個(gè)母親只生女兒，該基因只要讓她分泌一種選擇性的殺精子劑，或者使男性胎兒流產(chǎn)即可。我們所要尋求的是一種同進(jìn)化上的穩(wěn)定策略（ess）相等的東西，盡管在這里，策略在更大的程度上說(shuō)只是一種比喻的講法（在論進(jìn)犯行為一章中我們已使用過(guò)這種比喻）。實(shí)際上，個(gè)體是不能夠隨意選擇自己子女的性別的。但基因傾向于使個(gè)體生育一種性別的子女還是可能的。如果我們假定這樣的基因，即傾向于不平均性比率的基因存在的話，它們?cè)诨驇?kù)中會(huì)不會(huì)在數(shù)量上超過(guò)其等位基因，即傾向于平均性比率的基因？假定在上面提到的象形海豹中出現(xiàn)了一個(gè)突變基因，而該突變基因有使做父母的生的大部分是女兒這種趨勢(shì)。由于種群內(nèi)不缺少雄性個(gè)體，因此不存在女兒尋找配偶的困難，制造女兒的基因從而能夠散布開(kāi)來(lái)。這樣，種群內(nèi)的性比率也就開(kāi)始向雌性個(gè)體過(guò)剩轉(zhuǎn)變。從物種利益的觀點(diǎn)出發(fā)，這種情況不會(huì)發(fā)生問(wèn)題。我們已經(jīng)講過(guò)，因?yàn)橹灰袔讉€(gè)雄性個(gè)體就足以提供甚至一大批過(guò)剩的雌性個(gè)體所需要的精子。因此，從表面上看來(lái)，我們可以認(rèn)為，制造女兒的基因不斷地?cái)U(kuò)散，直到性比率達(dá)到如此不平衡的程度，即剩下的少數(shù)幾個(gè)雄性個(gè)體搞得精疲力盡才能勉強(qiáng)應(yīng)付。但是，試想那些生兒子的為數(shù)不多的父母，它們要享有多么巨大的遺傳優(yōu)勢(shì)！凡是生育一個(gè)兒子的個(gè)體，就會(huì)有極大的機(jī)會(huì)成為幾百個(gè)海豹的祖父或祖母。只生女兒的個(gè)體能確保幾個(gè)外孫外孫女是無(wú)疑的，但同那些專事生兒子的個(gè)體所擁有的那種遺傳上蔚為壯觀的前景相比，就要大為相形見(jiàn)拙了。因此，生兒子的基因往往會(huì)變得多起來(lái)，而性比率的鐘擺就又要擺回來(lái)。

為簡(jiǎn)便起見(jiàn)，我以鐘擺的擺動(dòng)來(lái)說(shuō)明問(wèn)題。實(shí)際上，鐘擺絕不會(huì)向雌性占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的方向擺動(dòng)那樣大的幅度。因?yàn)樾员嚷室坏┏霈F(xiàn)不平衡，生兒子的這股自然選擇壓力就會(huì)開(kāi)始把鐘擺推回去。生育同等數(shù)目的兒女的策略，是一種進(jìn)化上的穩(wěn)定策略，就是說(shuō)，凡偏離這一策略的基因就要遭受凈損失。

我的論述是以兒子的數(shù)目對(duì)女兒的數(shù)目為根據(jù)的，目的是為了使其簡(jiǎn)單易懂。但嚴(yán)格說(shuō)來(lái)，應(yīng)該根據(jù)親代投資的理論進(jìn)行解釋，就是說(shuō)以前面一章我們?cè)懻撨^(guò)的方法，按親代一方必須提供的所有食物和其他資源來(lái)進(jìn)行計(jì)算。親代對(duì)兒子和女兒的投資應(yīng)該均等。在一般情況下，這意味著他們所生的兒子和女兒數(shù)目應(yīng)該相等。但是，假如對(duì)兒子和女兒的資源投資額相應(yīng)地不均等的話，那么性比率出現(xiàn)同樣程度的不均衡在進(jìn)化上可以是穩(wěn)定的。就象形海豹而言，生女兒同生兒子的比例是三比一，而對(duì)每個(gè)兒子投資的食物和其他資源卻是三倍于每個(gè)女兒，借以使每個(gè)兒子成為超群的雄性，這種策略可能是穩(wěn)定的。把更多的食物投資在兒子身上，使他既大又強(qiáng)壯，親代就可能使之有更多的機(jī)會(huì)贏得"妻妾"這個(gè)最高獎(jiǎng)賞。但這是一個(gè)特殊的例子。通常的情況是，在每個(gè)兒子身上的投資同在每個(gè)女兒身上的投資，數(shù)量大致相等，而性比率從數(shù)量上說(shuō)一般是一比一。

因此，一個(gè)普通的基因在世代更迭的漫長(zhǎng)旅程中，它大約要花一半的時(shí)間寄居于雄性個(gè)體中，另一半時(shí)間則寄居于雌性個(gè)體中?；虻哪承┯绊懼辉谝环N性別的個(gè)體中表現(xiàn)出來(lái)。這些影響稱為性限制基因影響（sex-1imitedgeneeffects）。控制陰莖長(zhǎng)度的基因僅在雄性個(gè)體中表現(xiàn)出它的影響，但它也存在于雌性個(gè)體中，而且可能對(duì)雌性個(gè)體產(chǎn)生完全不同的影響。認(rèn)為男性不能從其母體繼承形成長(zhǎng)陰莖的趨勢(shì)是毫無(wú)道理的。

不論基因存在于兩種個(gè)體的哪一種中，我們可以認(rèn)為它會(huì)充分利用該種個(gè)體所提供的一切機(jī)會(huì)。由于個(gè)體的性別有所不同，這些機(jī)會(huì)可能是很不相同的。作為一種簡(jiǎn)便的近似講法，我們可以再次假定，每一個(gè)體都是一架自私的機(jī)器，都竭盡全力維護(hù)自己的全部基因。對(duì)這樣一架自私的機(jī)器來(lái)說(shuō)，其最佳策略往往因?yàn)槠湫詣e的不同而完全不同。為了簡(jiǎn)潔起見(jiàn)，我們又要用老辦法，把個(gè)體的行為當(dāng)作是有目的的。和以前一樣，我們要記注這不過(guò)是一種比喻的說(shuō)法。實(shí)際上，個(gè)體是一架其程序由它自己的自私基因所盲目編制出來(lái)的機(jī)器。

讓我們?cè)賮?lái)探討一下在本章開(kāi)始時(shí)我們提到的那一對(duì)配偶。作為自私的機(jī)器，配偶雙方都"希望"兒子和女兒數(shù)目均等。在這一點(diǎn)上他們是沒(méi)有爭(zhēng)議的。分歧在于，誰(shuí)將承擔(dān)撫養(yǎng)這些子女中每一個(gè)的主要責(zé)任。每一個(gè)體都希望存活的子女越多越好。在任何一個(gè)子女身上，他或她投資得越少，他或她能夠生育的子女就會(huì)越多。顯而易見(jiàn)，實(shí)現(xiàn)這種愿望的方法是誘使你的性配偶在對(duì)每一子女進(jìn)行投資時(shí)付出比他或她理應(yīng)承擔(dān)的更多的資源，以便你自己脫身同另外的配偶再生子女。這種策略是一種兩性都向往的策略，不過(guò)對(duì)雌性來(lái)講，更難如愿以償。由于她一開(kāi)始就以其大而食物豐富的卵子，付出比雄性多的投資額，因此做母親的從懷孕的時(shí)刻起，就對(duì)每個(gè)幼兒承擔(dān)了比做父親的更大的"義務(wù)"。如果幼兒一旦死亡，她比做父親的要蒙受更大的損失。更確切地講，為了把另一個(gè)新的幼兒撫養(yǎng)到同死去的幼兒同樣大小，她今后必須比做父親的進(jìn)行更多的投資。如果她耍花招，讓做父親的照料幼兒，而她卻同另一個(gè)雄性個(gè)體私奔，父親也可以將幼兒拋棄作為報(bào)復(fù)手段，而其所蒙受的損失，相對(duì)來(lái)說(shuō)要小。因此，至少在幼兒發(fā)育的早期，如果有這種拋棄行為發(fā)生的話，一般是父親拋棄母親，而不是相反。同樣，我們可以期望雌性個(gè)體對(duì)子女的投資多于雄性個(gè)體，這不僅在一開(kāi)始，而且在整個(gè)發(fā)育期間都是如此。所以，例如在哺乳類動(dòng)物中，在自己體內(nèi)孕育胎兒的是雌性個(gè)體，幼兒降生之后，制造乳汁喂養(yǎng)幼兒的是雌性個(gè)體，撫養(yǎng)并保護(hù)幼兒的主要責(zé)任也落在雌性個(gè)體肩上。雌性個(gè)體受剝削，而這種剝削行為在進(jìn)化上的主要基礎(chǔ)是，卵子比精子大。

當(dāng)然，在許多物種中，做父親的確實(shí)也非常勤奮，而且忠實(shí)地照料幼兒。但即使如此，我們必須估計(jì)到，在正常情況下，會(huì)有某種進(jìn)化上的壓力，迫使雄性個(gè)體略微減少一點(diǎn)對(duì)每個(gè)幼兒的投資，而設(shè)法同其他配偶生更多的子女。我這樣講指的僅僅是，基因如果說(shuō)："喂，如果你是雄性個(gè)體，那就早一點(diǎn)離開(kāi)你的配偶，去另外找一個(gè)雌性個(gè)體吧，不必等到我的等位基因要你離開(kāi)時(shí)才離開(kāi)"，這樣的基因往往在基因庫(kù)中獲得成功。這種進(jìn)化上的壓力在實(shí)際生活中隨著物種的不同而產(chǎn)生大小懸殊的影響。在許多物種中，例如極樂(lè)鳥(niǎo)，雌性個(gè)體得不到雄性個(gè)體的任何幫助，撫養(yǎng)子女完全靠自己。還有一些物種，諸如三趾鷗，結(jié)成一雌一雄的配對(duì)，是相互忠誠(chéng)的楷模，它們相互配合共同承擔(dān)撫養(yǎng)子女的任務(wù)。這里，我們必須設(shè)想，某種進(jìn)化上的對(duì)抗壓力起了作用：對(duì)配偶的自私剝削，不僅能得到好處，一定也會(huì)受到懲罰。在三趾鷗中，這種懲罰超過(guò)了所得利益。不管怎樣，只有在妻子有條件不依賴他人撫養(yǎng)幼兒的前提下，父親拋棄妻子和幼兒才會(huì)有好處。

特里弗斯對(duì)被配偶拋棄的母親可能采取的各種行動(dòng)方針進(jìn)行了探討。對(duì)她來(lái)說(shuō)，最好的策略莫過(guò)于欺騙另一個(gè)雄性個(gè)體，使之收養(yǎng)她的幼兒，"以為"這就是他自己的幼兒。如果幼兒還是個(gè)尚未出生的胎兒，要做到這點(diǎn)恐怕并不太困難。當(dāng)然，幼兒體內(nèi)有她的一半基因，而上當(dāng)受騙的父親的基因一個(gè)也沒(méi)有。自然選擇會(huì)對(duì)雄性個(gè)體的這種上當(dāng)受騙的行為進(jìn)行嚴(yán)厲的懲戒，而且事實(shí)上，自然選擇有不利于那些雄性個(gè)體，他們一旦同新妻子結(jié)為配偶時(shí)就采取積極行動(dòng)殺死任何潛在的繼子或繼女。這種現(xiàn)象很可能說(shuō)明了所謂布魯斯效應(yīng)（bruceeffect）：雄鼠分泌一種化學(xué)物質(zhì)，懷孕的雌鼠一聞到這種化學(xué)物質(zhì)，就能夠自行流產(chǎn)。只有在這種味道同其先前配偶的不同時(shí)，它才流產(chǎn)。雄鼠就是用這種方式把潛在的繼子或繼女殺死的，并使它的新妻子可以接受它的性追求。順便提一句，阿德雷竟把布魯斯效應(yīng)當(dāng)成一種控制種群密度的途徑！雄獅中也有同樣的情況發(fā)生，它們新到達(dá)一個(gè)獅群時(shí)，有時(shí)會(huì)殘殺現(xiàn)存的幼獅，可能因?yàn)檫@些幼獅不是它們自己生的。

雄性個(gè)體不需要?dú)⑺览^子繼女也能達(dá)到同樣的目的。他在同雌性個(gè)體交 配之前，可以把追求的時(shí)間拖長(zhǎng)，在這期間驅(qū)走一切向她接近的雄性個(gè)體，并防止她逃跑。用這樣的方法，他可以看到，在她子宮里有沒(méi)有藏著任何小的繼子或繼女，如果有，就拋棄她。在后面我們將會(huì)講到，雌性個(gè)體在交 配之前為什么可能希望"訂婚"期要長(zhǎng)一些。這里我們談一下，雄性個(gè)體為什么也希望"訂婚"期長(zhǎng)一些。假定他能夠使她同其他雄性個(gè)體脫離一切接觸，這樣有助于避免不知不覺(jué)地成為其他雄性個(gè)體所生子女的保護(hù)人。

假如被遺棄的雌性個(gè)體不能夠欺騙新的雄性個(gè)體，使之領(lǐng)養(yǎng)她的幼兒，她還有其他辦法嗎？這在很大程度上要取決于這個(gè)幼兒有多大。如果是剛受孕，事實(shí)上她已投資了整個(gè)卵子，可能還要多些，但將這個(gè)胎兒流產(chǎn)并盡快找一個(gè)新的配偶，對(duì)她仍舊是有利的。在這種情況下，流產(chǎn)對(duì)她未來(lái)的新丈夫也是有利的，因?yàn)槲覀円呀?jīng)假定她沒(méi)有希望使他受騙。這點(diǎn)可以說(shuō)明，從雌性個(gè)體的角度來(lái)看，布魯斯效應(yīng)是起作用的。

被遺棄的雌性個(gè)體還有一種選擇，即堅(jiān)持到底，盡力設(shè)法自己撫養(yǎng)幼兒。如果幼兒已經(jīng)相當(dāng)大，這樣做對(duì)她尤其有利。幼兒越大，在他身上已經(jīng)進(jìn)行的投資也就越多，她為了完成撫養(yǎng)幼兒這項(xiàng)任務(wù)所要付出的代價(jià)就越少。即使幼兒仍舊很幼小，但試圖從她初期的投資中保存一些東西，對(duì)她可能仍是有利的，盡管她必須以加倍的努力才能喂養(yǎng)這個(gè)幼兒，因?yàn)樾坌詡€(gè)體已經(jīng)離去。幼兒體內(nèi)也有雄性個(gè)體的一半基因，她可以在幼兒身上發(fā)泄怨恨而把幼兒拋棄，但這樣做對(duì)她來(lái)講并不是一件愉快的事情。在幼兒身上泄怨是毫無(wú)道理的。幼兒的基因有一半是她的，而且只有她自己面對(duì)目前的困境。

聽(tīng)起來(lái)似乎自相矛盾，對(duì)有被遺棄危險(xiǎn)的雌性個(gè)體來(lái)說(shuō)，恰當(dāng)?shù)牟呗允?，不等雄性個(gè)體拋棄她，她先離開(kāi)他。即使她在幼兒身上的投資已經(jīng)多于雄性個(gè)體，這樣做對(duì)她仍可能是有利的。在某種情況下，誰(shuí)首先遺棄對(duì)方誰(shuí)就占便宜，不論是父親還是母親，這是一個(gè)令人不愉快的事實(shí)。正如特里弗斯所說(shuō)，被拋棄的配偶往往陷入無(wú)情的約束。這是一種相當(dāng)可怕但又是非常微妙的論點(diǎn)。父母的一方可能會(huì)這樣講："孩子現(xiàn)在已經(jīng)長(zhǎng)得相當(dāng)大，完全可以由我們當(dāng)中一個(gè)撫養(yǎng)就可以了。因此，假定我能肯定我的配偶不會(huì)也離開(kāi)的話，我現(xiàn)在離開(kāi)對(duì)我是有好處的。假使我現(xiàn)在就離開(kāi)，我的配偶就可以為她或他的基因的最大利益而努力工作。他或她將要被迫做出比我現(xiàn)在正在做出的還要激烈得多的決定，因?yàn)槲乙呀?jīng)離開(kāi)。我的配偶懂得，如果他或她也離開(kāi)的話，幼兒肯定要死亡。所以，假定我的配偶要做的決定，對(duì)他或她的自私基因?qū)⑹亲钣欣脑?，我斷定，我自己的行?dòng)方針是，最好我先離開(kāi)。因?yàn)槲业呐渑伎赡芤舱诳紤]采取和我完全相同的方針，而且可能來(lái)一個(gè)先下手為強(qiáng)，隨時(shí)拋棄我！因此，我尤其應(yīng)該先離開(kāi)。"這樣的父母是會(huì)主動(dòng)拋棄對(duì)方的。這種自我獨(dú)白，和以前一樣，僅僅是為了說(shuō)明問(wèn)題。問(wèn)題的關(guān)鍵是，自然選擇有利于首先拋棄對(duì)方的基因，這僅僅是因?yàn)樽匀贿x擇對(duì)隨后拋棄對(duì)方的基因不利而已。

我們已經(jīng)講了雌性個(gè)體一旦被遺棄，她可能采取的一些行動(dòng)。但所有這些行動(dòng)總有一點(diǎn)亡羊補(bǔ)牢，猶為未晚之感。到底雌性個(gè)體有沒(méi)有辦法減輕由于其配偶首先對(duì)她進(jìn)行剝削而造成損失的程度呢？她手中握有一張王牌。她可以拒絕交 配。她是被追求的對(duì)象，她是賣方。這是因?yàn)樗募迠y是一個(gè)既大又富營(yíng)養(yǎng)的卵子。凡是能成功地與之交 配的雄性個(gè)體就可為其后代獲得一份豐富的食物儲(chǔ)藏。雌性個(gè)體在交 配之前，能夠據(jù)以進(jìn)行激烈的討價(jià)還價(jià)。她一旦進(jìn)行交 配，她就失去了手中的王牌--她把自己的卵子信托給了與之交 配的雄性個(gè)體。激烈的討價(jià)還價(jià)可能是一種很好的比喻。但我們都很清楚，實(shí)際情況并非如此。有沒(méi)有任何相當(dāng)于激烈討價(jià)還價(jià)的某種實(shí)際形式，能夠借自然選擇得以進(jìn)化呢？我認(rèn)為主要有兩種可能性，一種為家庭幸福策略（thedomestic-blissstrategy），一種為大丈夫策略（thehe-manstrategy）。

家庭幸福策略的最簡(jiǎn)單形式是：雌性個(gè)體對(duì)雄性個(gè)體先打量一番，試圖事先發(fā)現(xiàn)其忠誠(chéng)和眷戀家庭生活的跡象。在雄性個(gè)體的種群中，成為忠誠(chéng)的丈夫的傾向必然存在程度上的差異。雌性個(gè)體如能預(yù)先辨別這種特征，她們可以選擇具有這種品質(zhì)的雄性個(gè)體，從而使自己受益。雌性個(gè)體要做到這點(diǎn)，方式之一是，長(zhǎng)時(shí)間地搭架子，忸怩作態(tài)。凡是沒(méi)有耐心，等不及雌性個(gè)體最終答應(yīng)與之交 配的雄性個(gè)體大概不能成為忠誠(chéng)的丈夫。雌性個(gè)體以堅(jiān)持訂婚期要長(zhǎng)的方式，剔除了不誠(chéng)心的求婚者，最后只同預(yù)先證明具有忠誠(chéng)和持久的品質(zhì)的雄性個(gè)體交 配。女性忸怩作態(tài)是動(dòng)物中一種常見(jiàn)的現(xiàn)象，求愛(ài)或訂婚時(shí)間拉得長(zhǎng)也很普遍。我們講過(guò)，訂婚期長(zhǎng)對(duì)雄性個(gè)體也有利，因?yàn)樾坌詡€(gè)體有受騙上當(dāng)，撫養(yǎng)其他雄性個(gè)體所生幼兒的危險(xiǎn)。

追求的儀式時(shí)常包括雄性個(gè)體在交 配前所進(jìn)行的重要投資。雌性個(gè)體可以等到雄性個(gè)體為其筑巢之后再答應(yīng)與之交 配。或者雄性個(gè)體必須喂養(yǎng)雌性個(gè)體以相當(dāng)大量的食物。當(dāng)然，從雌性個(gè)體的角度來(lái)講，這是很好的事，但它同時(shí)也使人聯(lián)想到家庭幸福策略的另一種可能形式。雌性個(gè)體先迫使雄性個(gè)體對(duì)它們的后代進(jìn)行昂貴的投資，然后再交 配，這樣雄性個(gè)體在交 配之后再拋棄對(duì)方，也就不會(huì)有好處了。會(huì)不會(huì)是這種情況呢？這種觀點(diǎn)頗具說(shuō)服力。雄性個(gè)體等待一個(gè)忸怩作態(tài)的雌性個(gè)體最終與之交 配，是要付出一定代價(jià)的：它放棄了同其他雌性個(gè)體交 配的機(jī)會(huì)，而且向該雌性個(gè)體求愛(ài)時(shí)要消耗它許多時(shí)間和精力。到它終于得以同某一具體雌性個(gè)體交 配時(shí)，它和這個(gè)雌性個(gè)體的關(guān)系已經(jīng)非常"密切"。假使它知道今后它要接近的任何其他雌性個(gè)體，也會(huì)以同樣的方式進(jìn)行拖延，然后才肯交 配，那么，對(duì)它來(lái)說(shuō)，遺棄該雌性個(gè)體的念頭也就沒(méi)有多大誘惑 力了。

我曾在一篇論文中指出過(guò)，這里特里弗斯在推理方面有一個(gè)錯(cuò)誤。他認(rèn)為，預(yù)先投資本身會(huì)使該個(gè)體對(duì)未來(lái)的投資承擔(dān)義務(wù)。這是一種荒謬的經(jīng)濟(jì)學(xué)。商人永遠(yuǎn)不會(huì)說(shuō)："我在協(xié)和式客機(jī)上（舉例說(shuō)）已經(jīng)投資太多，現(xiàn)在把它丟棄實(shí)在不合算。"相反，他總是要問(wèn)，即使他在這項(xiàng)生意中的投資數(shù)目已經(jīng)很大，但為了減少損失，現(xiàn)在就放棄這項(xiàng)生意，這樣做對(duì)他的未來(lái)是否有好處。同樣，雌性個(gè)體迫使雄性個(gè)體在她身上進(jìn)行大量投資，指望單單以此來(lái)阻止今后雄性個(gè)體最終拋棄她，這樣做是徒勞的。這種形式的家庭幸福策略還要取決于一種進(jìn)一步的重要假定：即雌性個(gè)體的大多數(shù)都愿意采取同樣的做法。如果種群中有些雌性個(gè)體是放蕩的，隨時(shí)準(zhǔn)備歡迎那些遺棄自己妻子的雄性個(gè)體，那么對(duì)拋棄自己妻子的雄性個(gè)體就會(huì)有利，不論他對(duì)她的子女的投資已經(jīng)有多大。

因此，在很大程度上取決于大多數(shù)雌性個(gè)體的行為。如果我們可以根據(jù)雌性個(gè)體組成集團(tuán) 的方式來(lái)考慮問(wèn)題的話，就不會(huì)存在問(wèn)題了。但雌性個(gè)體組成的集團(tuán) ，同我們?cè)诘谖逭轮兄v到的鴿子集團(tuán) 相比較，其進(jìn)化的可能性也不會(huì)更大些。我們必須尋找進(jìn)化上的穩(wěn)定策略。讓我們采用史密斯用以分析進(jìn)犯性對(duì)抗賽的方法，把它運(yùn)用于性的問(wèn)題上。這種情況要比鷹和鴿的例子稍微復(fù)雜一點(diǎn)。因?yàn)槲覀儗⒂袃煞N雌性策略和兩種雄性策略。

同在史密斯的分析中一樣，"策略"這個(gè)詞是指一種盲目的和無(wú)意識(shí)的行為程序。我們把雌性的兩種策略分別稱為羞怯（coy）和放蕩（fast），而雄性的兩種策略分別稱為忠誠(chéng)（faithful）和薄情（philanderer），這四種策略在行為上的準(zhǔn)則是：羞怯的雌性個(gè)體在雄性個(gè)體經(jīng)過(guò)長(zhǎng)達(dá)數(shù)周而且代價(jià)昂貴的追求階段之后，才肯與之交 配。放蕩的雌性個(gè)體毫不遲疑地同任何個(gè)體進(jìn)行交 配。忠誠(chéng)的雄性個(gè)體準(zhǔn)備進(jìn)行長(zhǎng)時(shí)間的追求，而且交 配之后，仍同雌性個(gè)體待在一起，并幫助她撫養(yǎng)后代。薄情的雄性個(gè)體，如果雌性個(gè)體不立即同其進(jìn)行交 配，很快就會(huì)失去耐心：他們走開(kāi)并另尋雌性個(gè)體；即使交 配之后，他們也不會(huì)留下承擔(dān)起作父親的責(zé)任，而是去另尋新歡。情況同鷹和鴿的例子一樣，并不是說(shuō)只有這幾種策略，然而對(duì)實(shí)行這幾種策略會(huì)帶來(lái)什么樣的命運(yùn)進(jìn)行一番研究是富于啟發(fā)性的。

同史密斯一樣，我們將采用一些任意假定的數(shù)值，表示各種損失和利益。為了更加帶有普遍性，也可以用代數(shù)符號(hào)來(lái)表示，但數(shù)字更容易理解。我們假定親代個(gè)體每成功地?fù)狃B(yǎng)一個(gè)幼兒可得＋15個(gè)單位的遺傳盈利。而每撫養(yǎng)一個(gè)幼兒所付出的代價(jià)，包括所有食物、照料幼兒花去的所有時(shí)間以及為幼兒所承擔(dān)的風(fēng)險(xiǎn)，是-20個(gè)單位。代價(jià)用負(fù)數(shù)表示，因?yàn)槭请p親的"支出"。在曠日持久的追求中所花費(fèi)的時(shí)間也是負(fù)數(shù)，就以-3個(gè)單位來(lái)代表這種代價(jià)。

現(xiàn)在我們?cè)O(shè)想有一個(gè)種群，其中所有的雌性個(gè)體都羞怯忸怩，而所有的雄性個(gè)體都忠誠(chéng)不貳。這是一個(gè)一雌一雄配偶制的理想社會(huì)。在每一對(duì)配偶中，雄性個(gè)體和雌性個(gè)體所得的平均盈利都相等。每撫養(yǎng)一個(gè)幼兒，它們各獲得＋15分，并共同承擔(dān)所付出的代價(jià)（-20分），平均分?jǐn)?，每方各?10。它們共同支付拖長(zhǎng)求愛(ài)時(shí)間的代價(jià)（罰分-3）。因此，每撫養(yǎng)一個(gè)幼兒的平均盈利是:+15-10-3=＋2。

現(xiàn)在我們假設(shè)有一個(gè)放蕩的雌性個(gè)體溜進(jìn)了這個(gè)種群。它干的很出色。它不必支付因拖延時(shí)間而化費(fèi)的代價(jià)，因?yàn)樗怀龄嫌谀欠N曠日持久的卿卿我我的求愛(ài)。

由于種群內(nèi)的所有雄性個(gè)體都是忠誠(chéng)的，它不論跟哪一個(gè)結(jié)合都可以為它的子女找到一個(gè)好父親。因此，它每撫養(yǎng)一個(gè)幼兒的盈利是+15-10=+5。同它的羞怯忸怩的對(duì)手相比較，它要多收益3個(gè)單位。于是放蕩的基因開(kāi)始散布開(kāi)來(lái)。

如果放蕩的雌性個(gè)體竟獲得很大成功，致使它們?cè)诜N群內(nèi)占據(jù)了統(tǒng)治地位，那么，雄性個(gè)體的營(yíng)壘中，情況也會(huì)隨之開(kāi)始發(fā)生變化。截至目前為止，種群內(nèi)忠誠(chéng)的雄性個(gè)體占有壟斷地位。但如果現(xiàn)在種群中出現(xiàn)了一個(gè)薄情的雄性個(gè)體，它的景況會(huì)比其他的忠誠(chéng)的對(duì)手好些。在一個(gè)雌性個(gè)體都放蕩不羈的種群內(nèi)，對(duì)一個(gè)薄情的雄性個(gè)體來(lái)講，這類貨色比比皆是，唾手可得。如果能順利地?fù)狃B(yǎng)一個(gè)幼兒，它凈得盈利+15分，而對(duì)兩種代價(jià)卻分文不付。對(duì)雄性個(gè)體來(lái)說(shuō)，這種不付任何代價(jià)指的主要是，它可以不受約束地離開(kāi)并同其他雌性個(gè)體進(jìn)行交 配。它的每一個(gè)不幸的妻子都得獨(dú)自和幼兒掙扎著生活下去，承擔(dān)起-20分的全部代價(jià)，盡管她并沒(méi)因在求愛(ài)期間浪費(fèi)時(shí)間而付出代價(jià)。一個(gè)放蕩的雌性個(gè)體結(jié)交 一個(gè)薄情的雄性個(gè)體，其凈收益為＋15－20=-5；而薄情的雄性個(gè)體的收益卻是＋15。在一個(gè)雌性個(gè)體都放蕩不羈的種群中，薄情的雄性基因就會(huì)象野火一樣蔓延開(kāi)來(lái)。

如果薄情的雄性個(gè)體得以大量地迅速增長(zhǎng)，以致在種群的雄性成員中占了絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，放蕩的雌性個(gè)體將陷于可怕的困難處境。任何羞忸怩的雌性個(gè)體都會(huì)享有很大的有利條件。如果羞怯忸怩的雌性個(gè)體同薄情的雄性個(gè)體相遇，它們之間絕不會(huì)有什么結(jié)果。她堅(jiān)持要把求愛(ài)的時(shí)間拉長(zhǎng)；而他卻斷然拒絕并去尋找另外的雌性個(gè)體。雙方都沒(méi)有因浪費(fèi)時(shí)間而付出代價(jià)。雙方也各無(wú)所得，因?yàn)闆](méi)有幼兒出生。在所有雄性個(gè)體都是薄情郎的種群中，羞怯忸怩的雌性個(gè)體的凈收益是零。

零看上去微不足道，但比放蕩不羈的雌性個(gè)體的平均得分-5要好得多。即使放蕩的雌性個(gè)體在被薄情郎遺棄之后，決定拋棄她的幼兒，但她的一顆卵子仍舊是她所付出的一筆相當(dāng)大的代價(jià)。因此，羞怯忸怩的基因開(kāi)始在種群內(nèi)再次散布開(kāi)來(lái)。

現(xiàn)在讓我們來(lái)談?wù)勥@一循環(huán)性假設(shè)的最后一部分。當(dāng)羞怯忸怩的雌性個(gè)體大量增加并占據(jù)統(tǒng)治地位時(shí)，那些和放蕩的雌性個(gè)體本來(lái)過(guò)著縱欲生活的薄情雄性個(gè)體，開(kāi)始感到處境艱難。一個(gè)個(gè)的雌性個(gè)體都堅(jiān)持求愛(ài)時(shí)間要長(zhǎng)，要長(zhǎng)期考驗(yàn)對(duì)方的忠誠(chéng)。薄情的雄性個(gè)體時(shí)而找這個(gè)雌性個(gè)體，時(shí)而又找那個(gè)雌性個(gè)體，但結(jié)果總是到處碰壁。因此，在一切雌性個(gè)體都忸怩作態(tài)的情況下，薄情雄性個(gè)體的凈收益是零。如果一旦有一個(gè)忠誠(chéng)的雄性個(gè)體出現(xiàn)，它就會(huì)成為同羞怯忸怩的雌性個(gè)體交 配的唯一雄性個(gè)體。那么他的凈收益是＋2，比薄情的雄性個(gè)體要好。

所以，忠誠(chéng)的基因就開(kāi)始增長(zhǎng)，至此，我們就完成了這一周而復(fù)始的循環(huán)。

象分析進(jìn)犯行為時(shí)的情況一樣，按我的講法，這似乎是一種無(wú)止境的搖擺現(xiàn)象。

但實(shí)際上，象那種情況一樣，不存在任何搖擺現(xiàn)象，這是能夠加以證明的。整個(gè)體系能夠歸到一種穩(wěn)定狀態(tài)上。如果你運(yùn)算一下，就可證明，凡是羞怯忸怩的雌性個(gè)體占全部雌性個(gè)體的5/6，忠誠(chéng)的雄性個(gè)體占全部雄性個(gè)體的5/8的種群在遺傳上是穩(wěn)定的。當(dāng)然，這僅僅是根據(jù)我們開(kāi)始時(shí)任意假定的那些特定數(shù)值計(jì)算出來(lái)的，但對(duì)其他任何隨意假定的數(shù)值，我們同樣可以輕而易舉地算出新的穩(wěn)定比率。

同史密斯所進(jìn)行的分析一樣，我們沒(méi)有必要認(rèn)為存在兩種不同種類的雄性個(gè)體以及兩種不同種類的雌性個(gè)體。如果每一雄性個(gè)體能在5/8的時(shí)間里保持忠誠(chéng)，其余的時(shí)間去尋花問(wèn)柳；而每一雌性個(gè)體有5/6的時(shí)間羞怯忸怩，1/6的時(shí)間縱情 放蕩，那同樣可以實(shí)現(xiàn)進(jìn)化上的穩(wěn)定狀態(tài)。不管你怎樣看待ess，它的含義是：凡一種性別的成員偏離其適中的穩(wěn)定比率時(shí)，這種傾向必然受到另一種性別在策略比率方面相應(yīng)變化的懲罰，這種變化對(duì)原來(lái)的偏離行為發(fā)生不利的影響。進(jìn)化上的穩(wěn)定策略（ess）因之得以保持。

我們可以得出這樣的結(jié)論，主要由羞怯忸怩的雌性個(gè)體和忠誠(chéng)的雄性個(gè)體組成的種群，能夠進(jìn)化是肯定無(wú)疑的。在這樣的情況下，家庭幸福策略對(duì)于雌性個(gè)體來(lái)說(shuō)，實(shí)際上看來(lái)是行之有效的。我們就不必再考慮什么由羞怯忸怩的雌性個(gè)體組成的集團(tuán) 了，其實(shí)羞怯忸怩對(duì)雌性個(gè)體的自私基因是有利的。

雌性個(gè)體能夠以各種各樣的方式將這種形式的策略付諸實(shí)踐。我已經(jīng)提到過(guò)，雌性個(gè)體可能拒絕同還沒(méi)有為它筑好巢、至少還沒(méi)有幫助它筑造一個(gè)巢的雄性個(gè)體交 配。在許多單配制的鳥(niǎo)類中，情況的確如此，巢不筑好不交 配。這樣做的效果是，在受孕的時(shí)刻，雄性個(gè)體對(duì)幼兒已經(jīng)付出的投資要遠(yuǎn)較其一些廉價(jià)的精子為多。

未來(lái)的配偶必須為它筑造一個(gè)巢，這種要求是雌性個(gè)體約束雄性個(gè)體的一種有效手段。我們不妨說(shuō)，只要能夠使雄性個(gè)體付出昂貴的代價(jià)，不論是什么，在理論上幾乎都能奏效，即使付出的這種代價(jià)，對(duì)尚未出生的幼兒并沒(méi)有直接的益處。

如果一個(gè)種群的所有雌性個(gè)體都強(qiáng)迫雄性個(gè)體去完成某種艱難而代價(jià)昂貴的任務(wù)，如殺死一條龍或爬過(guò)一座山然后才同意交 配，在理論上講，它們能夠降低雄性個(gè)體在交 配后不辭而別的可能性。企圖遺棄自己的配偶，并要和另外的雌性個(gè)體交 配以更多地散布自己基因的任何雄性個(gè)體，一想到必須還要?dú)⑺酪粭l龍，就會(huì)打消這種念頭。然而事實(shí)上雌性個(gè)體是不會(huì)將殺死一條龍或?qū)で笫ケ@樣專橫的任務(wù)硬派給它們的求婚者的。因?yàn)槿绻幸粋€(gè)雌性個(gè)體對(duì)手，它指派的任務(wù)盡管困難程度相同，但對(duì)它以及它的子女卻有更大的實(shí)用價(jià)值，那么它肯定會(huì)優(yōu)越于那些充滿浪漫情調(diào)、要求對(duì)方為愛(ài)情付出毫無(wú)意義的勞動(dòng)的雌性個(gè)體。殺死一條龍或在hellespont中游泳也許比筑造一個(gè)巢穴更具浪漫色彩，但卻遠(yuǎn)遠(yuǎn)沒(méi)有后者實(shí)用。

我提到過(guò)的雄性個(gè)體做出的具有求愛(ài)性質(zhì)的喂食行動(dòng)對(duì)于雌性個(gè)體也是有用的。

鳥(niǎo)類的這種行為通常被認(rèn)為是雌性個(gè)體的某種退化現(xiàn)象，它們恢復(fù)了雛鳥(niǎo)時(shí)代的幼稚行為。雌鳥(niǎo)向雄鳥(niǎo)要食物，討食的姿態(tài)象雛鳥(niǎo)一樣。有人認(rèn)為這種行為對(duì)雄鳥(niǎo)具有自然的誘惑 力，這時(shí)雌鳥(niǎo)不管能得到什么額外的食物，它都需要，因?yàn)榇气B(niǎo)正在建立儲(chǔ)存，以便致力于制造很大的卵子。雄鳥(niǎo)的這種具有求愛(ài)性質(zhì)的喂食行為，也許是一種對(duì)卵子本身的直接投資。因此，這種行為能夠縮小雙親在對(duì)幼兒的初期投資方面存在的懸殊程度。

有幾種昆蟲和蜘蛛也存在這種求愛(ài)性質(zhì)的喂食現(xiàn)象。很顯然，有時(shí)這種現(xiàn)象完全可以作另外的解釋。如我們提到過(guò)的螳螂的例子，由于雄螳螂有被較大的雌螳螂吃掉的危險(xiǎn)，因此只要能夠減少雌螳螂的食欲，隨便干什么對(duì)它可能都是有利的。我們可以說(shuō)，不幸的雄螳螂是在這樣一種令人毛骨悚然的意義上對(duì)其子女進(jìn)行投資的。雄螳螂被作為食物吃掉，以便幫助制造卵子，而且儲(chǔ)存在雄螳螂尸體內(nèi)的精子隨之使吃掉它的雌螳螂的卵子受精。

采取家庭幸福策略的雌性個(gè)體如果僅僅是從表面上觀察雄性個(gè)體，試圖辨認(rèn)它的忠誠(chéng)的品質(zhì)，這樣的雌性個(gè)體容易受騙。雄性個(gè)體只要能夠冒充成忠誠(chéng)的愛(ài)好家庭生活的類型，而事實(shí)上是把遺棄和不忠誠(chéng)的強(qiáng)烈傾向掩蓋起來(lái)，它就具有一種很大的有利條件。只要過(guò)去被它遺棄的那些妻子能有機(jī)會(huì)將一些幼兒撫養(yǎng)大，這個(gè)薄情的雄性個(gè)體比起一個(gè)既是忠誠(chéng)的丈夫又是忠誠(chéng)的父親的雄性對(duì)手，能把更多的基因傳給后代。使雄性個(gè)體進(jìn)行有效欺騙的基因在基因庫(kù)中往往處于有利地位。

相反，自然選擇卻往往有利于善于識(shí)破這種欺騙行為的雌性個(gè)體。要做到這一點(diǎn)，雌性個(gè)體在有新的雄性個(gè)體追求時(shí)，要顯得特別可望而難及，但在以后的一些繁殖季節(jié)中，一旦去年的配偶有所表示，就要毫不猶豫，立刻接受。這樣對(duì)那些剛開(kāi)始第一個(gè)繁殖季節(jié)的年輕的雄性個(gè)體來(lái)說(shuō)，不論它們是騙子與否，都會(huì)自動(dòng)受到懲罰。天真無(wú)知的雌性個(gè)體在第一年所生的一窩小動(dòng)物中，體內(nèi)往往有比例相當(dāng)高的來(lái)自不忠誠(chéng)的父親的基因，但忠誠(chéng)的父親在第二以及以后的幾年中卻具有優(yōu)勢(shì)，因?yàn)樗辛艘粋€(gè)可靠的配偶，不必每年都要重復(fù)那種浪費(fèi)時(shí)間、消耗精力、曠日持久的求愛(ài)儀式。在一個(gè)種群中，如果大部分的個(gè)體都是經(jīng)驗(yàn)豐富而不是天真幼稚的母親的子女--在任何生存時(shí)間長(zhǎng)的物種中，這是一個(gè)合乎情理的假設(shè)--忠誠(chéng)而具模范父親性格的基因在基因庫(kù)中將會(huì)取得優(yōu)勢(shì)。

為簡(jiǎn)便起見(jiàn)，我把雄性個(gè)體的性格講得似乎不是純粹的忠誠(chéng)就是徹頭徹尾的欺詐。事實(shí)上，更有可能的是，所有的雄性個(gè)體--其實(shí)是所有的個(gè)體--多少都有點(diǎn)不老實(shí)，它們的程序編制就是為了利用機(jī)會(huì)去占它們配偶的便宜。由于自然選擇增強(qiáng)了每一個(gè)配偶發(fā)現(xiàn)對(duì)方不忠誠(chéng)的行為的能力，因此使重大的欺騙行為降到了相當(dāng)?shù)偷乃?。雄性個(gè)體比雌性個(gè)體更能從不忠誠(chéng)的行為中得到好處。即使在一些物種中，雄性個(gè)體表現(xiàn)出很大程度的親代利他主義行為，但我們必須看到，它們付出的勞動(dòng)往往比雌性個(gè)體要少些，而且隨時(shí)潛逃的可能性更大些。鳥(niǎo)類和哺乳類動(dòng)物中，通常存在這種情況是肯定無(wú)疑的。

但是也有一些物種，其雄性個(gè)體在撫養(yǎng)幼兒方面付出的勞動(dòng)實(shí)際上比雌性個(gè)體多。鳥(niǎo)類和哺乳類動(dòng)物中，這種父方的獻(xiàn)身精神是極少有的，但在魚類中卻很常見(jiàn)。什么原因呢？這種現(xiàn)象是對(duì)自私基因理論的挑戰(zhàn)，為此我長(zhǎng)時(shí)間以來(lái)感到迷惑不解。最近卡利斯勒（t.r.carlisle）小姐在一個(gè)研究班上提出了一個(gè)很有獨(dú)創(chuàng)性的解釋，由此，我深受啟發(fā)。她以上面我們提及的特里弗斯的"無(wú)情的約束"概念去闡明下面這種現(xiàn)象。

許多種類的魚是不交 尾的，它們只是把性細(xì)胞射到水里。受精就在廣闊的水域里進(jìn)行，而不是在一方配偶的體內(nèi)。有性生殖也許就是這樣開(kāi)始的。另一方面，生活在陸地上的動(dòng)物如鳥(niǎo)類、哺乳動(dòng)物和爬蟲等卻無(wú)法進(jìn)行這種體外受精，因?yàn)樗鼈兊男约?xì)胞容易干燥致死。一種性別的配子--雄性個(gè)體的，因?yàn)槠渚邮强梢粤鲃?dòng)的--被引入另一種性別個(gè)體--雌性個(gè)體--的濕潤(rùn)的內(nèi)部。上面所說(shuō)的只是事實(shí)，而下面講的卻是概念的東西。居住在陸地上的雌性動(dòng)物交 配后就承受胎兒的實(shí)體。胎兒存在于它體內(nèi)。即使它把已受精的卵子立即生下來(lái)，做父親的還是有充裕的時(shí)間不辭而別，從而把特里弗斯所謂的"無(wú)情的約束"強(qiáng)加在這個(gè)雌性個(gè)體身上。不營(yíng)怎樣，雄性個(gè)體總是有機(jī)會(huì)事先決定遺棄配偶，從而迫使做母親的作出抉擇，要么拋棄這個(gè)新生幼兒，讓它死去；要么把它帶在身邊并撫養(yǎng)它。因此，在陸地上的動(dòng)物當(dāng)中，照料后代的大多數(shù)是母親。

但對(duì)魚類及生活在水中的其他動(dòng)物而言，情況有很大的差別。如果雄性動(dòng)物并不直接把精子送進(jìn)雌性體內(nèi)，我們就不一定可以說(shuō)，做母親的受騙上當(dāng)，被迫"照管幼兒"。配偶的任何一方部可以有機(jī)會(huì)逃之夭夭，讓對(duì)方照管剛受精的卵子。

說(shuō)起來(lái)還存在這樣一個(gè)可能性：倒是雄性個(gè)體常常更易于被遺棄。對(duì)誰(shuí)先排出性細(xì)胞的問(wèn)題，看來(lái)可能展開(kāi)一場(chǎng)進(jìn)化上的爭(zhēng)斗。首先排出性細(xì)胞的一方享有這樣一個(gè)有利條件--它能把照管新生胎兒的責(zé)任推給對(duì)方。另一方面，首先放精或排卵的一方必然要冒一定的風(fēng)險(xiǎn)，因?yàn)樗奈磥?lái)的配偶不一定跟著就排卵或放精。在這種情況下，雄性個(gè)體處于不利地位，因?yàn)榫虞^輕，比卵子更易散失。

如果雌性個(gè)體排卵過(guò)早，就是說(shuō)，在雄性個(gè)體還未準(zhǔn)備好放精就產(chǎn)卵子，這關(guān)系不大。因?yàn)槁炎芋w積較大，也比較重，很可能集結(jié)成一團(tuán) ，一時(shí)不易散失。所以說(shuō)，雌性魚可以冒首先排卵的"風(fēng)險(xiǎn)"。雄性魚就不敢冒這樣的風(fēng)險(xiǎn)，因?yàn)樗^(guò)早放精，精子可能在雌性魚準(zhǔn)備排卵之前就散失殆盡，那時(shí)雌性魚即使再排卵也沒(méi)有實(shí)際意義。鑒于精子易于散失，雄性魚必須等待到雌性魚排卵后才在卵子上放精。但這樣，雌性魚就有了難得的幾秒鐘時(shí)間可以趁機(jī)溜走，把受精卵丟給雄性魚照管，使之陷入特里弗斯所說(shuō)的進(jìn)退兩難的境地。這個(gè)理論很好地說(shuō)明，為什么水中的雄性動(dòng)物照料后代的這種現(xiàn)象很普遍而在陸上的動(dòng)物中卻很少見(jiàn)。

我現(xiàn)在談?wù)勽~類以外的另一種雌性動(dòng)物采取的策略，即大丈夫策略。在采取這種策略的物種中，事實(shí)上，雌性動(dòng)物對(duì)得不到孩子們的爸爸的幫助已不再計(jì)較，而把全部精力用于培育優(yōu)質(zhì)基因。于是它們?cè)俅伟丫芙^交 配作為武器。它們不輕易和任何雄性個(gè)體交 配，總是慎之又慎，精心挑選，然后才同意和選中的雄性個(gè)體交 配。某些雄性個(gè)體確實(shí)比其他個(gè)體擁有更多的優(yōu)質(zhì)基因，這些基因有利于提高子女的生育機(jī)會(huì)。如果雌性動(dòng)物能夠根據(jù)各種外在的跡象判斷哪些雄性動(dòng)物擁有優(yōu)質(zhì)基因，它就能夠使自己的基因和它們的優(yōu)質(zhì)基因相結(jié)合而從中獲益。以賽艇獎(jiǎng)手的例子來(lái)類比，一個(gè)雌性個(gè)體可以最大限度地減少它的基因由于與蹩腳的槳手搭檔而受到連累的可能性。它可以為自己的基因精心挑選優(yōu)秀的槳手作為合作者。

一般他說(shuō)，大多數(shù)雌性動(dòng)物對(duì)哪些才是最理想的雄性動(dòng)物不會(huì)發(fā)生意見(jiàn)分歧，因?yàn)樗鼈冇靡宰鳛榕袛嗟囊罁?jù)都是一樣的。結(jié)果，和雌性個(gè)體的大多數(shù)交 配是由少數(shù)這幾個(gè)幸運(yùn)的雄性個(gè)體進(jìn)行的。它們是能夠愉快勝任的，因?yàn)樗鼈兘o予每一雌性個(gè)體的僅僅是一些廉價(jià)的精子而已。象形海豹和極樂(lè)鳥(niǎo)大概也是這種情況。雌性動(dòng)物只允許少數(shù)幾只雄性動(dòng)物坐享所有雄性動(dòng)物都?jí)裘乱郧蟮奶貦?quán)--一種追求私利的策略所產(chǎn)生的特權(quán)，但雌性個(gè)體總是毫不含糊，成竹在胸，只允許最夠格的雄性個(gè)體享有這種特權(quán)。

雌性動(dòng)物試圖挑選優(yōu)質(zhì)基因并使之和自己的基因相結(jié)合，按照它的觀點(diǎn)，它孜孜以求的是哪些條件呢？其中之一是具有生存能力的跡象。任何向它求愛(ài)的個(gè)體已經(jīng)證明，它至少有能力活到成年，但它不一定就能夠證明，它能夠活得更久些。

凡選擇年老雄性個(gè)體的雌性個(gè)體，同挑選在其他方面表明擁有優(yōu)質(zhì)基因的年輕個(gè)體的雌性個(gè)體相比，前者生的后代并不見(jiàn)得就多些。

其他方面指的是什么？可能性很多。也許是表明能夠捕獲食物的強(qiáng)韌的肌肉，也許是表明能夠逃避捕食者的長(zhǎng)腿。雌性個(gè)體如能將其基因和這些特性結(jié)合起來(lái)可能是有好處的，因?yàn)檫@些特性在它的兒女身上或許能發(fā)揮很好的作用。因此，我們首先必須設(shè)想存在這樣的雌性動(dòng)物，它們選擇雄性個(gè)體是根據(jù)表明擁有優(yōu)質(zhì)基因的萬(wàn)無(wú)一失的可靠跡象，不過(guò)，這里牽涉到達(dá)爾文曾發(fā)現(xiàn)的一個(gè)非常有趣的問(wèn)題，費(fèi)希爾對(duì)之也進(jìn)行過(guò)有條理的闡述。在雄性個(gè)體相互競(jìng)爭(zhēng)，希望成為雌性個(gè)體心目中的大丈夫的社會(huì)里，一個(gè)做母親的能為其基因所做的最大一件好事是，生一個(gè)日后會(huì)成為一個(gè)令人刮目相看的大丈夫的兒子。如果做母親的能保證它的兒子將成為少數(shù)幾個(gè)走運(yùn)的雄性個(gè)體中的一個(gè)，在它長(zhǎng)大之后能贏得社會(huì)里的大多數(shù)交 配機(jī)會(huì)，那么，這個(gè)做母親的將會(huì)有許多孫子孫女。這樣說(shuō)來(lái)，一個(gè)雄性個(gè)體所能擁有的最可貴的特性之一，在雌性個(gè)體看來(lái)只不過(guò)是性感而已。一個(gè)雌性個(gè)體和一個(gè)誘人非凡并具有大丈夫氣概的雄性個(gè)體支配，很可能養(yǎng)育出對(duì)第二代雌性個(gè)體具有吸引力的兒子。這些兒子將為其母親生育許多孫子孫女。這樣，我們?cè)瓉?lái)認(rèn)為雌性個(gè)體選擇雄性個(gè)體是著眼于如發(fā)達(dá)的肌肉那種顯然是有實(shí)用價(jià)值的特性，但是這種特性一旦在某一物種的雌性個(gè)體中普遍被認(rèn)為是一種具有吸引力的東西時(shí)，自然選擇就會(huì)僅僅因?yàn)樗哂形Χ^續(xù)有利于這種特性。

雄極樂(lè)鳥(niǎo)的尾巴作為一種過(guò)分奢侈的裝飾，因此可能是通過(guò)某種不穩(wěn)定的、失去控制的過(guò)程進(jìn)化而來(lái)的。在開(kāi)始的時(shí)候，雌性個(gè)體選中尾巴稍許長(zhǎng)一些的雄性個(gè)體，在它心目中這是雄性個(gè)體的一種可取的特性，也許因?yàn)樗笳髦训捏w魄。雄性個(gè)體身上的短尾巴很可能是缺乏某種維生素的征象--說(shuō)明該個(gè)體覓食能力差?；蛟S短尾巴的雄性動(dòng)物不善于逃避捕食者，因此尾巴被咬掉一截。請(qǐng)注意，我們不必假定短尾巴本身是能夠遺傳的，我們只需假定短尾巴可以說(shuō)明某種遺傳上的缺陷。不管怎樣，我們可以假定，早期的極樂(lè)鳥(niǎo)物種中，雌鳥(niǎo)偏愛(ài)尾巴稍微長(zhǎng)一些的雄鳥(niǎo)。只要存在某種促進(jìn)雄鳥(niǎo)尾巴長(zhǎng)度發(fā)生自然變化的遺傳因素，隨著時(shí)間的推移，這個(gè)因素就會(huì)促使種群中雄鳥(niǎo)尾巴的平均長(zhǎng)度增加。雌鳥(niǎo)遵循的一條簡(jiǎn)單的準(zhǔn)則是：把所有的雄鳥(niǎo)都打量一番，并挑選尾巴最長(zhǎng)的一只，如此而已。背離這條準(zhǔn)則的雌鳥(niǎo)準(zhǔn)會(huì)受到懲罰，即使尾巴已經(jīng)變得如此之長(zhǎng)，實(shí)際上成了雄鳥(niǎo)的累贅。因?yàn)橐恢淮气B(niǎo)如果生出的兒子尾巴不長(zhǎng)，它的兒子就不可能被認(rèn)為是有吸引力的。只有在尾巴確實(shí)已長(zhǎng)到可笑的程度，因而它們明顯的缺點(diǎn)開(kāi)始抵消性感這方面的優(yōu)點(diǎn)時(shí)，這個(gè)趨向才得以終止。

這是個(gè)令人難以接受的論點(diǎn)；自達(dá)爾文初次提出這個(gè)論點(diǎn)并把這個(gè)現(xiàn)象稱為性選擇以來(lái)，已有不少人對(duì)之表示懷疑。扎哈維（a.zahavi）就是其中之一，他的"狐貍，狐貍"論點(diǎn)我們已經(jīng)看到過(guò)。作為一個(gè)對(duì)立面，他提出截然相反的"累贅原理"（handicapprinciple）。他指出，正是因?yàn)榇菩詡€(gè)體著眼于選擇雄性個(gè)體的優(yōu)質(zhì)基因，才使雄性弄虛作假有了市場(chǎng)。雌性個(gè)體所選擇的發(fā)達(dá)的肌肉可能真的是一個(gè)優(yōu)點(diǎn)，但有什么東西阻止雄性個(gè)體賣弄假肌肉呢？這些假肌肉并不比我們?nèi)祟惖拿藁▔|肩更具實(shí)質(zhì)內(nèi)容。如果雄性個(gè)體賣弄假肌肉反而比長(zhǎng)出真肌肉省事，性選擇應(yīng)有利于促使個(gè)體長(zhǎng)出假肌肉的基因?？墒?，要不了多久，逆選擇（counter-selection）將促使能夠看穿這種欺騙的雌性個(gè)體的進(jìn)化。扎哈維的基本前提是，雌性個(gè)體終將識(shí)破虛假的性賣弄。因此他得出的結(jié)論是，真正能夠成功的是那些從不故弄玄虛的雄性個(gè)體。它們擲地有聲地表明它們是老老實(shí)實(shí)的。如果我們講的是肌肉，那么，裝出肌肉豐滿的樣子的雄性個(gè)體很快就要為雌性個(gè)體所識(shí)破。反之，以相當(dāng)于舉重等動(dòng)作顯示其肌肉真正發(fā)達(dá)的雄性個(gè)體是能夠獲得雌性信賴的。換句話說(shuō)，扎哈維認(rèn)為，一個(gè)大丈夫不僅看上去要象一個(gè)健全的雄性個(gè)體，而且要真的是一個(gè)健全的雄性個(gè)體，否則不輕信的雌性個(gè)體是會(huì)嗤之以鼻的。所以，只有是貨真價(jià)實(shí)的大丈夫，它的炫耀行為才能進(jìn)化。

到現(xiàn)在為止，扎哈維的理論還沒(méi)有什么問(wèn)題。下面我們要談的是他的理論中使人難以接受的那一部分。他認(rèn)為，盡管極樂(lè)鳥(niǎo)和孔雀的長(zhǎng)尾巴,鹿的巨角以及其他的性選擇的特性，看起來(lái)是這些個(gè)體的累贅，因而始終是不合理的現(xiàn)象，但這些特征之得以進(jìn)化正是因?yàn)樗鼈儤?gòu)成累贅。一只雄鳥(niǎo)長(zhǎng)了一條長(zhǎng)長(zhǎng)的、笨重的尾巴，為的是要向雌性個(gè)體夸耀，說(shuō)明盡管它有這樣一條長(zhǎng)尾巴，象他這樣一個(gè)健壯的大丈夫還是能夠活下去。

這個(gè)理論很難使我信服，盡管我所持的懷疑態(tài)度已不象我當(dāng)初聽(tīng)到這個(gè)論點(diǎn)時(shí)那么堅(jiān)決。當(dāng)時(shí)我就指出，根據(jù)這種理論可以得出這樣的邏輯結(jié)論：進(jìn)化的結(jié)果應(yīng)該使雄性個(gè)體只有一條腿和一只眼睛。扎哈維是以色列人，他立即反駁我說(shuō)，"我們最好的將軍中有些是獨(dú)眼的！"不過(guò)問(wèn)題還是存在的。累贅的論點(diǎn)似乎帶有根本性的矛盾。如果累贅是真實(shí)的--這種論點(diǎn)的實(shí)質(zhì)要求累贅必須是真實(shí)的--累贅本身正如它可能吸引雌性個(gè)體一樣，同樣對(duì)該個(gè)體的后代肯定是一種懲罰。因此不管怎樣，至關(guān)重要的是這個(gè)累贅不能傳給女兒。

如果我們以基因語(yǔ)言來(lái)表達(dá)累贅理論，我們大概可以這樣說(shuō)：使雄性個(gè)體長(zhǎng)出如長(zhǎng)尾巴之類的累贅物的基因在基因庫(kù)里變得多起來(lái)，因?yàn)榇菩詡€(gè)體選擇身負(fù)累贅物的雄性個(gè)體。這種情況的產(chǎn)生是因?yàn)椋勾菩詡€(gè)體作出這種選擇的基因在基因庫(kù)里也變得多起來(lái)的緣故。這是因?yàn)閷?duì)身負(fù)累贅物的雄性個(gè)體有特殊感情的雌性個(gè)體，往往會(huì)自動(dòng)地選擇在其他方面擁有優(yōu)質(zhì)基因的雄性個(gè)體。理由是，盡管身負(fù)這種累贅物，這些雄性個(gè)體已活到成年。這些擁有"其他"方面優(yōu)點(diǎn)的基因?qū)⑹购蟠哂薪训捏w格。而這些具有健壯體格的后代因此得以存活并繁殖使個(gè)體生長(zhǎng)累贅物的基因，以及使雌性個(gè)體選擇身負(fù)累贅物的雄性個(gè)體的基因。倘若促使生長(zhǎng)累贅物的基因僅僅在兒子身上發(fā)揮作用，就象促使對(duì)累贅物產(chǎn)生性偏愛(ài)的基因僅僅影響女兒那樣，這個(gè)理論也許可以成立。如果我們只是以文字對(duì)這個(gè)理論去進(jìn)行論證，我們就無(wú)從知道這個(gè)理論是否正確。如果我們能以數(shù)學(xué)模式來(lái)再現(xiàn)這種理論，我們就能更清楚地看到它的正確程度。到目前為止，那些試圖以模型來(lái)表現(xiàn)累贅原理的數(shù)學(xué)遺傳學(xué)家都失敗了。這可能是因?yàn)檫@個(gè)原理本身不能成立，也可能是因?yàn)檫@些數(shù)學(xué)遺傳學(xué)家不夠水平。其中有一位便是史密斯。但我總感覺(jué)到前者的可能性較大。

如果一只雄性動(dòng)物能以某種方式證明它比其他雄性動(dòng)物優(yōu)越，而這種方式又無(wú)需故意使自己身負(fù)累贅，那么它無(wú)疑會(huì)以這種方式增加它在遺傳方面取得成功的可能性。因此，象形海豹贏得并確保它們的"妻妾"，靠的不是它對(duì)雌性個(gè)體具有吸引力的堂堂儀表，而是簡(jiǎn)單地靠暴力把妄圖接近其"妻妾"的任何雄性象形海豹攆走。"妻妾"的主人大都能擊敗這種可能的掠奪者，它們之所以擁有"妻妾"顯然是因?yàn)樗鼈冇羞@樣的能力。掠奪者很少能取勝，因?yàn)樗鼈內(nèi)缒苋伲鼈冊(cè)缭摮蔀?妻妾"的主人了！因此，凡是只同"妻妾"的主人交 配的雌性象形海豹，就能使它的基因和健壯的雄性象形海豹相結(jié)合，而這只雄性象形海豹有足夠的能力擊退一大群過(guò)剩的、不顧死活的單身雄性象形海豹所發(fā)動(dòng)的一次又一次的挑釁。這只雌性象形海豹的兒子如果走運(yùn)的話，它就能繼承其父的能力，也擁有一群"妻妾"。事實(shí)上，一只雌性象形海豹沒(méi)有很大的選擇余地，因?yàn)槿绻型庥觯鸵獾?妻妾"主人的痛打。不過(guò)，跟能在搏斗中取勝的雄性個(gè)體結(jié)合的雌性個(gè)體，能為其基因帶來(lái)好處，這條原理是站得住腳的。我們已經(jīng)看到這樣一些例子，即一些雌性個(gè)體寧愿和擁有地盤的雄性個(gè)體交 配，另外一些寧愿和在統(tǒng)治集團(tuán) 里地位高的雄性個(gè)體交 配。

至此本章的內(nèi)容可以歸結(jié)為：我們看到，在動(dòng)物界中各種不同的繁殖制度--一雌一雄、雌雄亂交 、"妻妾"等等--都可以理解為雌雄兩性間利害沖突所造成的現(xiàn)象。雌雄兩性的個(gè)體都"想要"在其一生中最大限度地增加它們的全部繁殖成果。由于精子和卵子之間在大小和數(shù)量方面存在根本上的差別，雄性個(gè)體一般地說(shuō)大多傾向于雌雄亂交 ，而缺乏對(duì)后代的關(guān)注。雌性個(gè)體有兩種可供利用的對(duì)抗策略。我在上面曾稱之為大丈夫策略和家庭幸福策略。一個(gè)物種的生態(tài)環(huán)境將決定其雌性個(gè)體傾向于采取其中的哪一種策略，同時(shí)也決定雄性個(gè)體如何作出反應(yīng)。事實(shí)上，在大丈夫策略和家庭幸福策略之間還有許多居間策略。我們已經(jīng)看到，有時(shí)候，做父親的甚至比做母親的更關(guān)心孩子們的生活。本書不打算描述某些具體動(dòng)物物種的生活細(xì)節(jié)。因此我不準(zhǔn)備討論是什么促使一個(gè)物種傾向于某種繁殖制度而不傾向于另一種繁殖制度。我要探討的是普遍地存在于雌雄兩性之間的差異，并說(shuō)明如何解釋這些差異。我因此不想強(qiáng)調(diào)兩性間差異不大的那些物種；一般地說(shuō)，這些物種的雌性個(gè)體喜歡采取家庭幸福策略。

首先，雄性個(gè)體往往是追求鮮艷的色彩以吸引異性，而雌性個(gè)體往往滿足于單調(diào)的色彩。兩性個(gè)體都力圖避免被捕食者吃掉，因此兩性個(gè)體都會(huì)經(jīng)受某種進(jìn)化上的壓力，使它們的色彩單調(diào)化。鮮艷的色彩吸引捕食者，猶如吸引異性伴侶一樣。用基因語(yǔ)言來(lái)說(shuō)，這意味著使個(gè)體色彩變得鮮艷的基因，比使個(gè)體色彩單調(diào)的基因，更可能被捕食者吃掉而結(jié)束生命。另一方面，促使個(gè)體具有單調(diào)色彩的基因不象促使個(gè)體具有鮮艷色彩的基因那么容易進(jìn)入下一代的體內(nèi)，因?yàn)樯蕟握{(diào)的個(gè)體不吸引異性配偶。這樣就存在兩種相互矛盾的選擇壓力：捕食者傾向于消滅基因庫(kù)里色彩鮮艷的基因，而性配偶則傾向于消滅色彩單調(diào)的基因。和其他許多情況一樣，有效的生存機(jī)器可以認(rèn)為是兩種相互矛盾的選擇壓力之間的折衷物。眼下使我們感到興趣的是，雄性個(gè)體的最適折衷形式似乎不同于雌性個(gè)體的最適折衷形式。這種情況當(dāng)然和我們把雄性個(gè)體視為下大賭注以博取巨額贏款的賭徒完全一致，因?yàn)榇菩詡€(gè)體每生產(chǎn)一個(gè)卵子，雄性個(gè)體就可以生產(chǎn)數(shù)以百萬(wàn)計(jì)的精子，因此種群中的精子在數(shù)量上遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過(guò)卵子。所以任何一個(gè)卵子比任何一個(gè)精子實(shí)現(xiàn)性融合（sexualfusion）的機(jī)會(huì)要大得多。相對(duì)而言，卵子是有價(jià)值的資源。因此，雌性個(gè)體不必象雄性個(gè)體那樣具有性吸引力就能保證它的卵子有受精的機(jī)會(huì)。一個(gè)雄性個(gè)體的生殖能力完全可以使一大群雌性個(gè)體受孕，生育出一大批子女。即使一只雄性個(gè)體因?yàn)橛辛嗣利惖拈L(zhǎng)尾巴而引來(lái)了捕食者或纏結(jié)在叢林中而過(guò)早死亡，但它在死以前可能已經(jīng)繁殖了一大群子女。一只沒(méi)有吸引力或色彩單調(diào)的雄性個(gè)體，甚至可能和一只雌性個(gè)體同樣長(zhǎng)壽，但它子女卻很少，因而它的基因不能世代相傳。一個(gè)雄性個(gè)體如果失去了它的不朽的基因，那它即使占有了整個(gè)世界又將怎么樣呢？另一個(gè)帶有普遍性的性區(qū)別是，雌性個(gè)體在和誰(shuí)交 配的問(wèn)題上比雄性個(gè)體更愛(ài)挑剔。不管是雌性個(gè)體還是雄性個(gè)體，為了避免和不同物種的成員交 配，這種挑剔還是必要的。從各個(gè)方面來(lái)看，雜交 行為是不好的。有時(shí)，象人和羊交 配一樣，這種行為并不產(chǎn)生胚胎，因此損失不大。然而，當(dāng)比較接近的物種如馬和驢雜交 時(shí)，這種損失，至少對(duì)雌性配偶來(lái)說(shuō)，可能是相當(dāng)大的。一個(gè)騾子胚胎可能由此形成，并在它的子宮里呆上十一個(gè)月。騾子消耗母體全部親代投資的很大一部分，不僅包括通過(guò)胎盤攝取的食物，以及后來(lái)吃掉的母乳，而且最重要的是時(shí)間，這些時(shí)間本來(lái)可用于撫養(yǎng)其他子女的。騾子成年以后，它卻是沒(méi)有繁殖力的。這可能是因?yàn)?，盡管馬和驢的染色體很相象，使它們能合作建造一個(gè)健壯的騾子軀體，但它們又不盡相象，以致不能在減數(shù)分裂方面進(jìn)行適當(dāng)?shù)暮献鳌２还艽_切的原因是什么，從母體基因的觀點(diǎn)來(lái)看，母體為撫育這只騾子而花掉的非常大量的資源全部浪費(fèi)了。雌驢子應(yīng)當(dāng)十分謹(jǐn)慎，和它交 配的必須是一只驢子，不是一匹馬。任何一個(gè)驢子基因如果說(shuō)，"喂，如果你是雌驢，那就不管它是馬還是驢，只要它是年老的雄性個(gè)體，你都可以和它交 配"，這個(gè)基因下次就可能跑到騾子的體內(nèi)，結(jié)果將是死路一條。母體花在這只幼騾身上的親代投資將大大降低它養(yǎng)育有生殖力的驢子的能力。另一方面，如果雄性個(gè)體和其他不同物種的成員交 配，它的損失不會(huì)太大，盡管它從中也得不到什么好處。但我們卻可以認(rèn)為，在選擇配偶的問(wèn)題上，雄性個(gè)體不致過(guò)分苛求。凡是對(duì)這種情況進(jìn)行過(guò)研究的人都會(huì)發(fā)現(xiàn)情況確實(shí)是如此。

即使在同一物種中，挑剔的情況還是會(huì)有的。同一血族之間的交 配，和雜交 一樣，可能產(chǎn)生不利的遺傳后果，因?yàn)樵谶@種情況下，致命的或半致命的隱性基因獲得公然活動(dòng)的機(jī)會(huì)。這種情況再次使雌性個(gè)體的損失比雄性個(gè)體大，因?yàn)槟阁w花在某一幼兒身上的資源總是要大些。凡是存在亂倫禁忌的地方，我們可以認(rèn)為雌性個(gè)體會(huì)比雄性個(gè)體更嚴(yán)格地遵守這種禁忌。如果我們假定在亂倫關(guān)系中，年齡較大的一方相對(duì)來(lái)說(shuō)更有可能是主動(dòng)者的話，那么我們應(yīng)該看到，雄性個(gè)體年齡比雌性個(gè)體年齡大的亂倫行為一定較雌性個(gè)體年齡比雄性個(gè)體年齡大的亂倫行為普遍，譬如說(shuō)，父／女亂倫應(yīng)該比母／子亂倫更普遍。兄弟／姐妹亂倫行為的普遍性介乎兩者之間。

一般地說(shuō)，雄性個(gè)體比雌性個(gè)體往往有更大的亂交 傾向。雌性個(gè)體只能以比較慢的速度生產(chǎn)有限的卵子，因此，它和不同的雄性個(gè)體進(jìn)行頻繁的交 配不會(huì)有什么好處。另一方面，雄性個(gè)體每天能夠生產(chǎn)數(shù)以百萬(wàn)計(jì)的精子，如果它利用一切機(jī)會(huì)和盡量多的雌性個(gè)體交 配，它只會(huì)從中得到好處而不會(huì)有任何損失。過(guò)于頻繁的交 配行為事實(shí)上對(duì)雌性個(gè)體的害處并不很大，但好處肯定也是沒(méi)有的。另一方面，雄性個(gè)體卻能樂(lè)此不疲，不管它和多少個(gè)不同的雌性個(gè)體交 配。過(guò)分這個(gè)字眼對(duì)雄性個(gè)體來(lái)說(shuō)沒(méi)有實(shí)際意義。

我沒(méi)有明確地提到人類，但當(dāng)我們思考如本章涉及的一些有關(guān)進(jìn)化的論點(diǎn)時(shí)，我們不可避免地要聯(lián)想到我們自己的物種和我們自己的經(jīng)驗(yàn)。雌性個(gè)體只有在對(duì)方在一定程度上表明能夠長(zhǎng)期忠貞不渝時(shí)才肯與之交 配，這種做法對(duì)我們來(lái)說(shuō)并不陌生。這可能說(shuō)明，人類的婦女采取的是家庭幸福策略，而不是大丈夫策略。人類社會(huì)事實(shí)上大多數(shù)實(shí)行一夫一妻制。在我們自己的社會(huì)里，父母雙方對(duì)子女的親代投資都是巨額的，而且沒(méi)有明顯的不平衡現(xiàn)象。母親直接為孩子們操勞，所做的工作比父親多。但父親常常以比較間接的方式辛勤工作，為孩子們提供源源不斷的物質(zhì)資源。另一方面，有些人類社會(huì)有雜交 習(xí) 俗，而有些則實(shí)行妻妾制度。這種令人驚訝的多樣性說(shuō)明，人的生活方式在很大程度上取決于文化而不是基因。然而，更大的可能性是，男人大多傾向于雜交 ，女人大多傾向于一夫一妻。根據(jù)進(jìn)化的理論，我們也可以預(yù)見(jiàn)到這兩種傾向。在一些具體的社會(huì)里，哪一種傾向占上風(fēng)取決于具體的文化環(huán)境，正如在不同的動(dòng)物物種中，要取決于具體的生態(tài)環(huán)境一樣。

我們自己的社會(huì)有一個(gè)肯定與眾不同的特點(diǎn)，這就是性的炫耀行為。我們已經(jīng)看到，根據(jù)進(jìn)化的理論，凡有不同性別個(gè)體存在的地方，喜歡炫耀的應(yīng)該是男人，而女人則喜歡樸實(shí)無(wú)華。在這一點(diǎn)上，現(xiàn)代的西方男人無(wú)疑是個(gè)例外。當(dāng)然，有些男人衣飾鮮艷，有些女人衣飾樸素，這也是事實(shí)。但就大多數(shù)的情況而言，在我們的社會(huì)里，象孔雀展示尾巴一樣炫耀自己的毫無(wú)疑問(wèn)是婦女，而不是男人。

面對(duì)這些事實(shí)，生物學(xué)家不得不感到疑惑，他觀察到的社會(huì)是一個(gè)女人爭(zhēng)奪男人而不是男人爭(zhēng)奪女人的社會(huì)。在極樂(lè)鳥(niǎo)的例子里，我們認(rèn)為雌鳥(niǎo)的色彩之所以樸素是因?yàn)樗鼈儾恍枰獱?zhēng)奪雄鳥(niǎo)。雄鳥(niǎo)色彩鮮艷華麗，因?yàn)榇气B(niǎo)供不應(yīng)求，對(duì)雄鳥(niǎo)可以百般挑剔。雌極樂(lè)鳥(niǎo)之所以供不應(yīng)求是因?yàn)槁炎舆@種資源比精子稀少?，F(xiàn)代的西方男性到底發(fā)生了什么變化？男人果真成了被追求的性對(duì)象了嗎？他們真的因供不應(yīng)求而能百般挑剔嗎？如果情況果真如此，那又是為什么呢？