第四章 ：感覺

感覺(sensation)是感受器——眼、耳等器官中的結(jié)構(gòu)——所產(chǎn)生的表示身體內(nèi)外經(jīng)驗(yàn)的神經(jīng)沖動的過程。

一、 關(guān)于世界的感覺知識

1、心理物理學(xué)

心理物理學(xué)（psychophysics）研究物理刺激和刺激所產(chǎn)生的心理行為和體驗(yàn)的關(guān)系。

（1）絕對閾限和感覺適應(yīng)

絕對閾限(absolute threshould)——產(chǎn)生感覺體驗(yàn)需要的最小的物理刺激量

心理測量函數(shù)(psychometric function)表示每一種刺激強(qiáng)度下刺激被覺察到的百分?jǐn)?shù)。

絕對閾限的操作定義是：有一半次數(shù)能夠覺察到感覺信號的刺激水平。

感覺適應(yīng)(sensory adaptation)是指感覺系統(tǒng)對持續(xù)作用的刺激輸入的反應(yīng)逐漸減小的現(xiàn)象。

（2）反應(yīng)偏差和信號檢測論

反應(yīng)偏差(response bias)即由一些與刺激的感覺特性無關(guān)的因素所引起的觀察者以特定方式進(jìn)行反應(yīng)而產(chǎn)生的系統(tǒng)趨勢。

信號檢測論（signal detection theory , SDT）是針對反應(yīng)偏差問題的一種系統(tǒng)研究方法，信號檢測論并不嚴(yán)格地關(guān)注感覺過程，而是強(qiáng)調(diào)刺激事件出現(xiàn)與否的決策判斷過程。SDT則區(qū)分出感覺覺察的兩個(gè)獨(dú)立的過程：最初的感覺過程，反映觀察者對刺激強(qiáng)度的感受性；隨后獨(dú)立的決策過程，反映觀察者的反應(yīng)偏差。

根據(jù)是否有信號出現(xiàn)和觀察者的反應(yīng)是否正確，可以區(qū)分四種反應(yīng)：擊中、漏報(bào)、虛報(bào)、正確否定。

檢測矩陣稱為權(quán)衡矩陣。

代價(jià)高于刺激沒有出現(xiàn)時(shí)你說是（虛報(bào)）的代價(jià)，你將更多地采用是策略。

差別閾限(difference threshold)，能識別出的兩個(gè)刺激之間的最小物理差異。

差別閾限操作定義是：有一半次數(shù)覺察出差異的刺激值。差別閾限值也被稱為最小可覺差(just noticeable difference , JND)。

JND隨標(biāo)準(zhǔn)刺激小棒長度的增加而增加。把這種關(guān)系稱為韋伯定律：刺激之間的JND與標(biāo)準(zhǔn)刺激強(qiáng)度比值是恒定的。

△I/I=k，I表示標(biāo)準(zhǔn)刺激強(qiáng)度；△I表示產(chǎn)生JND的增量。K是某種刺激的比值，稱為韋伯常數(shù)。

2、從物理事件到心理事件

感覺生理學(xué)（sensory physiology）：研究物理事件到中樞事件的轉(zhuǎn)換機(jī)制。這個(gè)研究領(lǐng)域的目的是為了揭示從物理能量到感覺體驗(yàn)之間一系列事件鏈條中樞水平的變化。我們把從一種物理能量形式（如光）到另一種形式（如神經(jīng)沖動）的轉(zhuǎn)化稱為換能(transduction)。

信息傳遞過程：

特異性的感覺器覺察環(huán)境刺激——感受器把感覺信號的物理形式轉(zhuǎn)換為能夠被神經(jīng)系統(tǒng)加工的細(xì)胞信號——細(xì)胞信號向更高水平的神經(jīng)細(xì)胞提供信息——神經(jīng)細(xì)胞通過不同的覺察器整合信息。

信號傳入感覺系統(tǒng)的程度越深，信息就被整合為更加復(fù)雜的編碼冰上傳到特定的感覺區(qū)和聯(lián)合皮質(zhì)。

二、視覺系統(tǒng)

1、人眼

角膜（眼前前面透明的凸起）——眼前房——瞳孔（不透明虹膜上的開口）——晶體狀（通過改變形狀聚焦物體，變薄聚焦遠(yuǎn)處物體和變厚聚焦近處物體）——玻璃體液——視網(wǎng)膜。

2、瞳孔和晶狀體

虹膜使得瞳孔舒張和收縮以控制進(jìn)入眼球的光線量。

晶狀體倒置客體，在視網(wǎng)膜上形成倒置的圖像。

睫狀肌可以改變晶體狀的厚度，光學(xué)特性稱為調(diào)節(jié)(accommodation)。

近點(diǎn)——能夠清晰聚焦的最近點(diǎn)

3、視網(wǎng)膜

把光波轉(zhuǎn)換為神經(jīng)信號是在視網(wǎng)膜完成的。

具體由錐體和桿體細(xì)胞完成的。這些光感受器（photoreceptors）在連接外部世界和神經(jīng)過程的內(nèi)部世界之間的神經(jīng)系統(tǒng)中的位置是特異性的。

黑暗中時(shí)，有1.2億個(gè)桿體細(xì)胞(rods)在活動。

桿體細(xì)胞有700萬個(gè)錐體細(xì)胞（cones）對白天的顏色和光線起作用。

暗適應(yīng)（dark adaptation）過程——從光亮處到光暗處眼睛感受性逐漸提高的過程。

中央凹（fovea），只有錐體細(xì)胞，沒有桿體細(xì)胞。中央凹是視覺最敏銳的區(qū)域——對顏色和空間細(xì)節(jié)的檢測部都十分準(zhǔn)確。

雙極細(xì)胞(bipolar cells)是一種神經(jīng)細(xì)胞，它整合感受器的神經(jīng)沖動，并傳遞到神經(jīng)節(jié)細(xì)胞。

每一個(gè)神經(jīng)節(jié)細(xì)胞(ganglion cell)都將整合一個(gè)或多個(gè)雙極細(xì)胞的沖動，雙極細(xì)胞的軸突形成視神經(jīng)。

水平細(xì)胞（horizontal cells）和無軸突細(xì)胞(amacrine cells)整合視網(wǎng)膜上的信息，水平細(xì)胞把感受器連接起來，無軸突細(xì)胞則負(fù)責(zé)雙極細(xì)胞之間和神經(jīng)節(jié)細(xì)胞之間的連接。

存在視神經(jīng)離開視網(wǎng)膜的區(qū)域，這個(gè)區(qū)域稱為視盤或盲點(diǎn)(blind point),只有在非常特殊的條件下才能感覺到看不見東西，原因：一只眼睛的感受器可以加工另一只眼睛沒有看到的信息；其次，大腦可以從盲點(diǎn)的周圍區(qū)域獲得相應(yīng)的感覺信息。

4、傳向大腦的神經(jīng)通路

大多數(shù)視覺信息的最后目的地是大腦枕葉稱為初級視皮質(zhì)（visual cortex）的區(qū)域。

大量神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的軸突形成每條視神經(jīng)(optic nerve)在視交 叉處匯合，每一條視神經(jīng)的軸突在視交 叉處又分為兩束。

這兩束神經(jīng)纖維，每一束都包括來自兩只眼睛的軸突，重新命名為視束。視覺分析可以分為兩個(gè)通路，客體識別——客體看起來像什么——和位置識別——客體的位置。

盲視：在不能對客體進(jìn)行有意識視覺覺察時(shí)，他的行為也是由視覺指導(dǎo)的。

當(dāng)皮層損傷時(shí)，仍然完好的皮層下結(jié)構(gòu)可以對這些任務(wù)進(jìn)行一定水平的視覺分析，但這是在無意識狀態(tài)下進(jìn)行的。表明準(zhǔn)確的視覺行為是可以獨(dú)立于意識而存在。

5、顏色視覺

（1）波長和色調(diào)

用于辨別電磁能量的種類（包括光）的物理特性就是波長。

可見光的波長為400納米到700納米。特定物理波長的光線產(chǎn)生特定的顏色感覺。

用一個(gè)和視網(wǎng)膜直接相連的微型芯片來代替因疾病而失效的桿體細(xì)胞和錐體細(xì)胞的功能,提供一種電刺激模式，代替來自于失效的桿體細(xì)胞和錐體細(xì)胞的輸入。這個(gè)系統(tǒng)稱多單元人造視網(wǎng)膜芯片集（multiple-unit artificial retina chipset , MARC）。

所有的顏色體驗(yàn)都可以從三個(gè)維度來描述：色調(diào)、飽和度和明度。

色調(diào)（hue）對光線顏色的不同性質(zhì)的體驗(yàn)。

飽和度(saturation)是顏色感覺的純度和亮度。純色有最大的飽和度；柔和的、渾濁的和淺淡的顏色的飽和度居中，灰色的飽和度為0。

明度(brightness)是對光的強(qiáng)度的描述。

各種波長的適當(dāng)混合交 產(chǎn)生白光，稱為加法顏色混合(additive color micture)。

色環(huán)上經(jīng)過中心相互對應(yīng)的兩種波長，稱為互補(bǔ)色(complementary color)，混合后產(chǎn)生白光的感覺。

負(fù)后像，后像之所以稱為負(fù)性的，是因?yàn)檫@種視覺后效的顏色是和原來的顏色相反的。長時(shí)間地注視任何一種顏色后，會使光感受器產(chǎn)生疲勞，這時(shí)再看一個(gè)白色表面，就會看到原來顏色的互補(bǔ)色。

減法顏色混合：沒有被吸收的波長，也就是被反射的波長，就是所知覺到的蠟筆混合物的顏色。

色盲就是部分或完全不能分辨顏色。在觀察綠、黃、黑三色旗時(shí)不能產(chǎn)生負(fù)后像。

（2）顏色視覺的理論

揚(yáng)爵士(sir Thomas Young)：正常人的眼睛具有三種類型的顏色感受器，產(chǎn)生心理上的基本感覺：紅、綠和藍(lán)。其他的顏色都是由這三種顏色相加或者相減混合得到的。

赫爾姆霍茨（Hermann Von Helmholtz）修正和擴(kuò)展，形成楊—赫爾姆霍茲三原色理論（trichromatic theory），這一理論可以解釋顏色感覺和色盲，但無法解釋視覺后效以及為什么色盲者不能區(qū)分成對的顏色。

海林(Ewald Hering)拮抗加工理論(opponent-process theory)，所有的視覺體驗(yàn)產(chǎn)生于三個(gè)基本系統(tǒng)，每個(gè)系統(tǒng)包含兩種拮抗的成分.產(chǎn)生互補(bǔ)色的視覺后效是因?yàn)橄到y(tǒng)中的一個(gè)成分疲勞了，因此增加了它的拮抗成分的相對作用。色盲的類型成對地出現(xiàn)，是因?yàn)轭伾到y(tǒng)實(shí)際上是由相對立的成對顏色構(gòu)成的，而不是由單一的基本顏色構(gòu)成的。

這些理論描繪了兩個(gè)不同的加工階段，這些階段與視覺系統(tǒng)中連續(xù)的生理結(jié)構(gòu)相對應(yīng)。我們了解到確實(shí)存在著兩三種錐體細(xì)胞，每一種錐體細(xì)胞對特定范圍的波長起反應(yīng)，它們對特定波長范圍的光線最敏感。（藍(lán)細(xì)胞）對波長為435納米；（綠細(xì)胞）對535納米；（紅細(xì)胞）對570納米，證實(shí)了赫爾姆霍茲的預(yù)測：顏色視覺依賴于三種顏色感受器，色盲者缺少一種或者多種錐體感受器。

拮抗加工理論以及赫爾維奇和詹姆士認(rèn)為每個(gè)顏色對的兩個(gè)成分是通過神經(jīng)抑制而實(shí)現(xiàn)其對立作用（拮抗）的。一些神經(jīng)節(jié)細(xì)胞接受來自紅光的興奮性輸入和來自綠光的抑制性輸入。系統(tǒng)內(nèi)的其他細(xì)胞的興奮和抑制是相對立的過程。而視網(wǎng)膜的神經(jīng)節(jié)細(xì)胞綜合三種錐體細(xì)胞的輸出結(jié)果，這兩種神經(jīng)節(jié)細(xì)胞聯(lián)系起來形成了紅/綠的拮抗加工系統(tǒng)的生理基礎(chǔ)。神經(jīng)節(jié)細(xì)胞組成了藍(lán)/黃拮抗系統(tǒng)。黑/白拮抗系統(tǒng)影響我們知覺顏色的飽和度和明度。

6、復(fù)雜的視覺分析

感受野（receptive field）是指接受刺激的視覺區(qū)域。視覺通路上細(xì)胞的感受野就是接受刺激的視野區(qū)域。視網(wǎng)膜上神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的感受野是同心圓。

視網(wǎng)膜神經(jīng)細(xì)胞的感受野有兩種：

* 一種是，在中央?yún)^(qū)的刺激可以引起細(xì)胞的興奮，而在周圍區(qū)域的刺激能抑制該細(xì)胞。

* 另一種是，和前一種細(xì)胞有相反的興奮——抑制模式，抑制的中央?yún)^(qū)和興奮的周圍區(qū)域。

刺激對比可以引起神經(jīng)節(jié)細(xì)胞的最大興奮。

休貝爾（David Hubel）和威塞爾（Torsten Wiesel）對視皮層細(xì)胞感受野研究，發(fā)現(xiàn)細(xì)胞的組織方式，即對最可能引起他們放電的視覺細(xì)胞是有比較嚴(yán)格的限制的，如一種皮層細(xì)胞稱簡單細(xì)胞，對它們“偏好”朝向的小棒有最強(qiáng)的反應(yīng)；復(fù)雜細(xì)胞也有偏好，但小棒必須運(yùn)動。超復(fù)雜細(xì)胞要求運(yùn)動的小棒有特定的長度或者特定的運(yùn)動角度。

人們對世界的知覺經(jīng)常是外部信息（進(jìn)入眼睛中的光波）和競爭信息的內(nèi)部資源，兩者的聯(lián)合表征。

三、 聽覺

1、物理聲音

頻率是指在給定時(shí)間內(nèi)波的周期循環(huán)次數(shù)。振幅是指專用波強(qiáng)度的物理特性。

2、聲音的心理維度

（1）音高

音高（pitch）是指聲音的高低，是由聲音的頻率決定的；敏感的純音范圍是從20赫茲的低頻到2000赫茲的高頻。

在頻率很低的時(shí)候，頻率只要增加一點(diǎn)點(diǎn)，就能引起音高的顯著增高。在頻率較高時(shí)，你需要將頻率提高很多才能夠感覺到音高的差異。

（2）響度

響度（loudness）或者物理強(qiáng)度是由振幅決定的；振幅大的聲波會給人大聲的感覺。

（3）音色

聲音的音色（timbre）反映了復(fù)雜聲波的成分。

純音只有一個(gè)頻率和振幅。

在復(fù)雜音調(diào)中，聽到的聲音的最低頻率被稱為基音，較高的頻率被稱為泛音或者和弦，它們是基音的簡單倍數(shù)。

噪音是沒有清晰的和基因頻率與泛音的簡單結(jié)構(gòu)，噪音包含互相之間沒有系統(tǒng)關(guān)系的多種頻率，因?yàn)闆]有基音所以感覺不到音調(diào)。

3、聽覺的生理基礎(chǔ)

（1） 聽覺系統(tǒng)

聲音的四個(gè)基本能量的轉(zhuǎn)換：

* 空氣中的聲波必須在耳蝸中的轉(zhuǎn)換為流動波；

* 然后流動波導(dǎo)致基底膜的機(jī)械振動；

* 這些振動必須轉(zhuǎn)換成電脈沖；

* 電脈沖必須傳入聽皮層。

耳蝸（cochlea）是充滿液體的螺旋管，基底膜(basilar membrane)位于中央并貫穿始終。當(dāng)鐙骨振動位于耳蝸底部的卵圓窗時(shí)，耳蝸中的液體使得基膜以波浪的方式運(yùn)動。（稱海浪波）

基底膜的波浪形運(yùn)動使得與基底膜相連的毛細(xì)胞彎曲。當(dāng)毛細(xì)胞彎曲時(shí)，它們刺激神經(jīng)末梢，將基底膜的物理振動轉(zhuǎn)換為神經(jīng)活動。

神經(jīng)沖動通過聽神經(jīng)（auditory nerve）的纖維束離開耳蝸。這些神經(jīng)纖維與腦干的耳蝸核相遇。

從一只耳朵來的刺激傳遞到兩側(cè)的大腦。

傳導(dǎo)性耳聾，是由于空氣振動傳導(dǎo)到耳蝸時(shí)出現(xiàn)問題而引起的。

神經(jīng)性耳聾，是耳中產(chǎn)生神經(jīng)沖動或傳導(dǎo)到聽皮層的一種神經(jīng)機(jī)制的損傷。

（2）音調(diào)知覺理論

地點(diǎn)說(place theory)赫爾姆霍茲于1800年提出。貝克西修正。

不同的頻率在基底膜的不同位置上產(chǎn)生它們最大的運(yùn)動。對高頻率的音調(diào)來說，聲波產(chǎn)生的最大運(yùn)動區(qū)域位于耳蝸底部，也就是卵圓窗和正圓窗所在的位置。低頻率的音調(diào)來說，最大運(yùn)動區(qū)域在相反的一端。音調(diào)的知覺取決于基底膜上發(fā)生最大刺激的具體位置。

頻率說（frequency theory），通過基底膜振動的頻率來解釋音調(diào)?；啄さ恼饎訉⒁鹜瑯宇l率的神經(jīng)放電，神經(jīng)放電的頻率就是音調(diào)的神經(jīng)編碼。無法解釋高頻音的產(chǎn)生。

齊射原理(volley principle)，齊射原理可以解釋高頻音的產(chǎn)生。一些神經(jīng)元通過聯(lián)合的活動形式，或者稱為齊射，在刺激音調(diào)為乃至更高頻率的時(shí)候放電。

頻率可以說更好地解釋低于5000Hz的頻率的聲音編碼。地點(diǎn)說可以很好地解釋1000Hz以上的音調(diào)知覺。在1000Hz和5000Hz之間，兩種理論都可以應(yīng)用。

（3）聲音定位

回音定位法——發(fā)出的高音調(diào)聲波試探物體，并獲得關(guān)于物體的距離、位置、大小、結(jié)構(gòu)和運(yùn)動的反饋。運(yùn)用聲音來判定物體的空間位置是基于兩種機(jī)制來實(shí)現(xiàn)的：對到達(dá)每只耳朵的聲音相對時(shí)間和相對強(qiáng)度的測量。

* 聽覺系統(tǒng)的神經(jīng)元會在兩耳之間產(chǎn)生特定時(shí)間延遲的時(shí)候特異性地放電。大腦運(yùn)用這種到達(dá)時(shí)間的不對稱性信息來對空間中的聲音源做出精確的估計(jì)。

* 強(qiáng)度差取決于相對頭而言的音調(diào)波長的相對大小。波長大、頻率低的聲音事實(shí)上沒有表現(xiàn)出強(qiáng)度差異，而波長小、高頻率的聲音則表現(xiàn)出可測量的強(qiáng)度差異。當(dāng)聲音到達(dá)兩只耳朵時(shí)，大腦再次利用特異性細(xì)胞來探測細(xì)胞差異。

四、其他感覺

1、嗅覺

有8個(gè)物質(zhì)分子就可以發(fā)起一個(gè)神經(jīng)沖動，不過至少要刺激40個(gè)神經(jīng)末梢才能聞到那個(gè)物質(zhì)的氣味。

神經(jīng)沖動將嗅覺信息傳遞到大腦中前額葉下部的嗅球(olfactory bulb)。

氣味刺激產(chǎn)生嗅覺的過程開始于化學(xué)物質(zhì)流入嗅神經(jīng)元的離子通道。

信息素（pheromones）是特定物種內(nèi)一種用來傳遞性感受性、危險(xiǎn)、領(lǐng)地分界和食物源等信息的化學(xué)物質(zhì)。

人類也能夠分泌和感受信息素類物質(zhì)的能力。

2、味覺

吃飯的時(shí)候，味覺和嗅覺常常緊密地聯(lián)系在一起而共同起作用。

單個(gè)感受細(xì)胞對于四種基本味覺：甜、酸、苦和咸中的某一個(gè)反應(yīng)強(qiáng)烈。Umami是對于味精的味道感覺。

特定的味蕾產(chǎn)生反應(yīng)，形成混合的甜、酸、苦、咸等滋味。

3、觸覺和膚覺

皮膚包含產(chǎn)生壓力、溫 暖和寒冷感覺的神經(jīng)末梢。這些感覺被稱為膚覺（cutaneous senses）。

在身體的表層分布著眾多類型的感受器細(xì)胞。每一種感受器對與皮膚接觸的不同類型的刺激產(chǎn)生反應(yīng)。當(dāng)摩擦皮膚時(shí)，邁斯納小體對此最為敏感；當(dāng)一個(gè)小物體持續(xù)按壓皮膚時(shí)，梅克爾觸盤的反應(yīng)最劇烈。我們具有獨(dú)立的感受溫 和冷的感受器。

身體不同部分的皮膚對壓力敏感性的變化非常大。身體不同部分皮膚感受性的差異，不僅與這些部位皮膚中神經(jīng)末梢分布的密度有關(guān)，而且與負(fù)責(zé)這些部位的感覺皮層區(qū)域的大小有關(guān)。

那些引起性沖動感覺的皮膚區(qū)域被稱作性感區(qū)(erogenous zones)。對于喚醒潛能不同的個(gè)體而言，對觸覺敏感的性感區(qū)域是不同的，這依賴于對這個(gè)區(qū)域感受器的聯(lián)想和集中注意的了解。

4、前庭覺和動覺

前庭覺(vestibular sense)告訴頭部——是如何根據(jù)重力作用確定方向的。這些信息的感受器是位于內(nèi)耳中充滿液體的導(dǎo)管和囊中的小纖毛。球囊和小囊負(fù)責(zé)直線上的加速和減速運(yùn)動。三個(gè)導(dǎo)管被稱作半規(guī)管，它們是相互垂直的，因此能夠告訴你在任何方向上的運(yùn)動。

來自視覺系統(tǒng)和前庭系統(tǒng)的信息相互沖突時(shí)，就會發(fā)生運(yùn)動性疾病。

動覺（kinesthetic sense）為我們提供運(yùn)動過程中身體狀態(tài)的反饋信息。

運(yùn)動信息的來源：位于關(guān)節(jié)中的感受器和位于肌肉和腱中的感受器。

* 關(guān)節(jié)中的感受器對伴隨不同肢體位置和關(guān)節(jié)運(yùn)動的壓力變化起反應(yīng)。

* 肌肉和腱中的感受器對伴隨肌肉收縮和舒張時(shí)的張力變化起反應(yīng)。

5、痛覺

痛覺（pain）是身體對有害刺激的反應(yīng)。

（1）痛覺的機(jī)制

傷害性疼痛(nociceptive pain)是由外部有害刺激引起的負(fù)性感覺。

神經(jīng)痛(neuropathic pain)是由神經(jīng)的不正常功能或過度激活造成的。

疼痛刺激反應(yīng)有特定感受器。

外周神經(jīng)纖維通過兩條路將痛覺信號傳遞到中樞神經(jīng)系統(tǒng)：

* 神經(jīng)纖維外部包裹髓磷脂的快速傳導(dǎo)路徑。

* 神經(jīng)纖維外部沒有包裹髓磷脂的慢速的、小的傳導(dǎo)路徑。

（2）痛覺心理學(xué)

經(jīng)受疼痛程度的判斷過程中，你的情緒反應(yīng)、背景因素和你對情景的解釋與實(shí)際的物理刺激一樣重要。

約有10%的截肢者報(bào)告，他們感到斷肢處嚴(yán)重的和慢性的疼痛，但這些肢體已經(jīng)不存在了，這就是幻肢現(xiàn)象(phantom limb phenomenon)。

對疼痛的感受會受到疼痛所發(fā)生情景和習(xí) 得的反應(yīng)習(xí)慣的影響。

味蕾與傷害性疼痛纖維是相連的，因此能夠刺激味蕾感受器的相同的化學(xué)物質(zhì)也會刺激相連的痛覺纖維。

調(diào)節(jié)疼痛的門控理論(gate-control theory)，由梅爾扎克提出：脊髓中的細(xì)胞像門一樣切斷和阻止一些痛覺信號進(jìn)入大腦，而允許其他信號進(jìn)入。大腦和皮膚中的感受器向脊髓發(fā)送開還是閉門的信息。改進(jìn)后成為痛覺神經(jīng)矩陣?yán)碚?，認(rèn)為人們經(jīng)常會在沒有物理刺激的情況下感到疼痛，此時(shí)經(jīng)歷的疼痛全部來自于大腦。