第一章 家養(yǎng)狀況下的變異

變異性的諸原因——習 性和器官的使用和不使用的效果——相關變異——遺傳——家養(yǎng)變種的性狀——區(qū)別物種和變種的困難——家養(yǎng)變種起源于一個或一個以上的物種——家鴿的種類，它們的差異和起源——古代所依據(jù)的選擇原理及其效果——家養(yǎng)生物的未知的起源——有計劃的選擇和無意識的選擇——人工選擇的有利條件。

變異性的諸原因?

就較古的栽培植物和家養(yǎng)動物來看，把它們的同一變種或亞變種的各個體進行比較，最引起我們注意的要點之一，便是它們相互間的差異，一般比自然狀況下的任何物種或變種的個體間的差異為大。栽培植物和家養(yǎng)動物是形形色色的，它們長期在極不相同的氣候和管理下生活，因而發(fā)生了變異，如果我們對此加以思索，勢必會得出這樣的結(jié)論：即此種巨大的變異性，是由于我們的家養(yǎng)生物所處的生活條件，不像親種在自然狀況下所處的生活條件那么一致，并且與自然條件有些不同。又如奈特（andrew knight）提出的觀點，亦有若干可能性；他認為這種變異性也許與食料過剩有部分的關系。似乎很明顯，生物必須在新條件下生長數(shù)世代才能發(fā)生大量變異；并且，生物體制一經(jīng)開始變異，一般能夠在許多世代中繼續(xù)變異下去。一種能變異的有機體，在培育下停止變異的例子，在記載上還沒有見過。最古的栽培植物，例如小麥，至今還在產(chǎn)生新變種；最古的家養(yǎng)動物，至今還能迅速地改進或變異。?

經(jīng)過長久研究這問題之后，據(jù)我所能判斷的來說，生活條件顯然以兩種方式發(fā)生作用——即直接作用于整個體制或只作用于某些部分，以及間接作用于生殖系統(tǒng)。關于直接作用，我們必須記住，在各種情形下，如近來魏斯曼教授（prof. weismann）所主張的，以及我在《家養(yǎng)狀況下的變異》里所偶然提到的，它有兩種因素：即生物的本性和條件的性質(zhì)。前者似乎更重要；因為，據(jù)我們所能判斷的來說，在不相似的條件下有時能發(fā)生幾乎相似的變異；另一方面，在幾乎一致的條件下卻能發(fā)生不相似的變異。這些效果對于后代或者是一定的，或者是不定的。如果在若干世代中生長在某些條件下的個體的一切后代或差不多一切后代，都按照同樣的方式發(fā)生變異，那末，這效果就可看作是一定的。但是對于這樣一定地誘發(fā)出來的變化范圍，要下任何結(jié)論則極端困難。然而許多細微的變化，例如由食物量所得到的大小，由食物性質(zhì)所得到的色澤，由氣候所得到的皮膚和毛的厚度等，則幾乎無可懷疑。我們在雞的羽毛中看到的無數(shù)變異的每一變異，必有某一有效的原因；如果同樣的原因，經(jīng)歷許多世代，同樣地作用于許多個體，那末所有這些個體大概都會按照一樣的方式進行變異。制造樹癭的昆蟲的微量毒液一注射到植物體內(nèi)，必然會產(chǎn)生復雜的和異常的樹癭，這事實向我們指出：在植物中樹液的性質(zhì)如果起了化學變化，其結(jié)果便會發(fā)生何等奇特的改變。?

不定變異性比起一定變異性，更常常是改變了的條件的更普通的結(jié)果，同時在我們家養(yǎng)族的形成上，它大概會起更重要的作用。我們在無窮盡的微小的特征中看到不定變異性，這些微小的特征區(qū)別了同一物種內(nèi)的各個個體，不能認為這些特征是由親代或更遠代的袓先遺傳下來的。甚至同胎中的幼體，以及由同蒴中萌發(fā)出來的幼苗，有時彼此也會表現(xiàn)出極其顯著的差異。在長久的期間內(nèi)，在同一個地方，在用差不多同樣食料所飼養(yǎng)的數(shù)百萬個體中，會出現(xiàn)可以叫作畸形的極其顯著的構造差異；但是畸形和比較微小的變異之間并不存在明顯的界線。一切此等構造上的變化，無論是極微細的或者是極顯著的，出現(xiàn)于生活在一起的許多個體中，都可認為是生活條件作用于每一個體的不定的效果，這與寒冷對于不同的人所發(fā)生的不同影響幾乎是一樣的，由于他們身體狀況或體質(zhì)的不同，而會引起咳嗽或感冒，風濕癥或一些器官的炎癥。?

關于我所謂的改變了的外界條件的間接作用，即對生殖系統(tǒng)所起的作用，我們可以推論這樣誘發(fā)出來的變異性，一部分是由于生殖系統(tǒng)對于外界條件任何變化的極端敏感，還有一部分，如開洛魯?shù)碌人赋龅?，是由于不同物種間雜交 所產(chǎn)生的變異與植物和動物被飼養(yǎng)在新的或不自然的條件下所發(fā)生的變異是相似的，許多事實明確地指出，生殖系統(tǒng)對于周圍條件極輕微的變化表現(xiàn)了何等顯著的敏感。馴養(yǎng)動物是最容易的事，但是要使它們在檻內(nèi)自由 生育，即使雌雄交 配，也是最困難的事。有多少動物，即使在原產(chǎn)地養(yǎng)，在幾乎自由 的狀態(tài)下，也不能生育！一般把這種情形歸因于本能受到了損害，但這是錯誤的。許多栽培植物表現(xiàn)得極其茁壯，卻極少結(jié)實，或從不結(jié)實！在少數(shù)場合中已發(fā)現(xiàn)一種很微小的變化，如在某一個特殊生長期內(nèi)，水份多些或少些，便能決定植物結(jié)實或不結(jié)實。關于這個奇妙的問題；我所搜集的詳細事實已在他處發(fā)表，不擬在此敘述。但要說明，決定檻中動物生殖的法則是何等奇妙，我愿意說一說食肉動物即使是從熱帶來的，也能很自由 地在英國檻內(nèi)生育；只有蹠行獸即熊科動物不在此例，它們極少生育；然而食肉鳥，除極少數(shù)例外，幾乎都不會產(chǎn)出受精卵。許多外來的植物，同最不能生育的雜種一樣，它們的花粉是完全無用的。一方面，我們看到多種家養(yǎng)的動物和植物，雖然常常體弱多病，卻能在檻內(nèi)自由 生育；另一方面，我們看到一些個體雖然自幼就從自然界中取來，已經(jīng)完全馴化，而且長命和強?。P于這點，我可以舉出無數(shù)事例），然而它們的生殖系統(tǒng)由于未知原因卻受到了嚴重影響，以致失去作用；這樣，當生殖系統(tǒng)在檻中發(fā)生作用時，它的作用不規(guī)則，并且所產(chǎn)生出來的后代同它的雙親多少不相像，這就不足為奇了。我還要補充說明一點，有些生物能在最不自然的條件下（例如養(yǎng)在箱內(nèi)的兔及貂）自由 生育，這表明它們的生殖器官不易受影響；所以有些動物和植物能夠經(jīng)受住家養(yǎng)或栽培，而且變化很輕微——恐怕不比在自然狀況下所發(fā)生的變化為大。?

有些博物學者主張，一切變異都同有性生殖的作用相關聯(lián)；但這種說法肯定是錯誤的；我在另一著作中，曾把園藝家叫做“芽變植物”（sporting plants）的列成一個長表：——這種植物會突然生出一個芽，與同株的其他芽不同，它具有新的有時是顯著不同的性狀。它們可以稱為芽的變異，可用嫁接、插枝等方法來繁殖，有時候也可用種子來繁殖。它們在自然狀況下很少發(fā)生，但在栽培狀況下則不罕見。既然在一致條件下的同一株樹上，從年年生長出來的數(shù)千個芽中，會突然出現(xiàn)一個具有新性狀的芽；而且，既然不同條件下的不同樹上的芽，有時會產(chǎn)生幾乎相同的變種——例如，桃樹上的芽能生出油桃（nectarines），普通薔薇上的芽能生出苔薔薇（moss roses），因此我們可以清楚地看出，在決定每一變異的特殊類型上，外界條件的性質(zhì)和生物的本性相比，其重要性僅居于次位；——或者不會比能使可燃物燃燒的火花性質(zhì)，在決定火焰性質(zhì)上更為重要。?

習 性和器官的使用和不使用的效果；相關變異；遺傳?

習 性的改變能產(chǎn)生遺傳的效果，如植物從一種氣候下被遷移到另一種氣候下，它的開花期便發(fā)生變化。關于動物，身體各部分的常用或不用則有更顯著的影響；例如我發(fā)現(xiàn)，家鴨的翅骨在其與全體骨骼的比重上，比野鴨的翅骨輕，而家鴨的腿骨在其與全體骨骼的比例上，卻比野鴨的腿骨重；這種變化可以穩(wěn)妥地歸因于家鴨比其野生的祖先少飛多走。牛和山羊的乳房，在慣于擠奶的地方比在不擠奶的地方發(fā)育的更好，而且這種發(fā)育是遺傳的，這大概是使用效果的另一例子。我們的家養(yǎng)動物在有些地方?jīng)]有一種不是具有下垂的耳朵的；有人認為耳朵的下垂是由于動物很少受重大驚恐而耳朵肌肉不被使用的緣故，這種觀點大概是可能的。?

許多法則支配著變異，可是我們只能模糊地理解少數(shù)幾條，以后當略加討論。在這里我只準備把或可稱為相關變異的說一說。胚胎或幼蟲如發(fā)生重要變化，大概會引起成熟動物也發(fā)生變化。在畸形生物里，十分不同的部分之間的相關作用是很奇妙的；關于這個問題，在小圣提雷爾的偉大著作里記載了許多事例。飼養(yǎng)者們都相信，長的四肢幾乎經(jīng)常伴隨著長的頭。有些相關的例子十分奇怪；例如毛色全白和具有藍眼睛的貓一般都聾；但最近泰特先生（mr.tait）說，這種情形只限于雄貓。體色和體質(zhì)特性的關聯(lián)，在動物和植物中有許多顯著的例子。據(jù)霍依興格（heusinger）所搜集的事實來看，白毛的綿羊和豬吃了某些植物，會受到損害，而深色的個體則可避免；懷曼教授（prof．wyman）最近寫信告訴我關于這種實情的一個好例子：他問維基尼亞地方的一些農(nóng)民為什么他們養(yǎng)的豬全是黑色的，他們告訴他說，豬吃了赤根（lachnantbes），骨頭就變成了淡紅色，除了黑色變種外，豬蹄都會脫落的；維基尼亞的一個放牧者又說，“我們在一胎豬仔中選取黑色的來養(yǎng)育，因為只有它們才有好的生存機會”。無毛的狗，牙齒不全；長毛和粗毛的動物，據(jù)說有長角或多角的傾向；毛腳的鴿，外趾間有皮；短嘴的鴿，腳小；長嘴的鴿，腳大。所以人如果選擇任何特性，并因此加強這種特性，那末由于神秘的相關法則，幾乎必然會在無意中改變身體其他部分的構造。?

各種不同的、未知的、或僅模糊理解的變異法則的結(jié)果是無限復雜和多種多樣的。對于幾種古老的栽培植物如風信子（hyacinth ）、馬鈴薯、甚至大理花等的論文，進行仔細研究是很值得的；看到變種和亞變種之間在構造和體質(zhì)的無數(shù)點上的彼此輕微差異，確會使我們感到驚奇。生物的全部體制似乎變成為可塑的了，并且以很輕微的程度偏離其親類型的體制。?

各種不遺傳的變異，對于我們無關緊要。但是能遺傳的構造上的差異，不論是輕微的，或是在生理上有相當重要性的，其數(shù)量和多樣性實在是無限的。盧卡斯博士（dr. prosper lucas）的兩大卷論文，是關于這個問題的最充實的和最優(yōu)秀的著作。沒有一個飼養(yǎng)者會懷疑遺傳傾向是何等的強有力；類生類（like produces like ）是他們的基本信念：只有空談理論的著作家們才對于這個原理有所懷疑。當任何構造上的偏差常常出現(xiàn)，并且見于父和子的時候，我們不能說這是否由于同一原因作用于二者的結(jié)果；但是，任何很罕見的偏差，由于環(huán)境條件的某種異常結(jié)合；在數(shù)百萬個體中，偶然出現(xiàn)于親代并且又重現(xiàn)于子代，這時，純機會主義就幾乎要迫使我們把它的重現(xiàn)歸因于遺傳。每個人想必都聽到過皮膚變白癥（albinism ）、刺皮及身上多毛等出現(xiàn)在同一家庭中幾個成員身上的情況。如果奇異的和稀少的構造偏差確是遺傳的，那末不大奇異的和較普通的偏差，當然也可以被認為是遺傳的了。把各種性狀的遺傳看做是規(guī)律，把不遺傳看做是異常，大概是觀察這整個問題的正確途徑。?

支配遺傳的諸法則，大部分是未知的。沒有人能說明同種的不同個體間或者異種間的同一特性，為什么有時候能遺傳，有時候不能遺傳；為什么子代常常重現(xiàn)祖父或祖母的某些性狀，或者重視更遠祖先的性狀；為什么一種特性常常從一性傳給雌雄兩性，或只傳給一性，比較普通的但并非絕對的是傳給相同的一性。出現(xiàn)于雄性家畜的特性，常常絕對地或者極大程度地傳給雄性，這對我們是一個相當重要的事實。?

有一個更重要的規(guī)律，我想這是可以相信的，即一種特性不管在生命的哪一個時期中初次出現(xiàn)，它就傾向于在相當年齡的后代里重現(xiàn)，雖然有時候會提早一些。在許多場合中這種情形非常準確；例如，牛角的遺傳特性，僅在其后代快要成熟的時期才會出現(xiàn)；我們知道蠶的各種特性，各在相當?shù)挠紫x期或蛹期中出現(xiàn)。但是，能遺傳的疾病以及其他一些事實，使我相信這種規(guī)律可以適用于更大的范圍，即一種特性雖然沒有顯明的理由應該在一定年齡出現(xiàn)，可是這種特性在后代出現(xiàn)的時期，是傾向于在父代初次出現(xiàn)的同一時期。我相信這一規(guī)律對解釋胚胎學的法則是極其重要的。這些意見當然是專指特性的初次出現(xiàn)這一點，并非指作用于胚珠或雄性生殖質(zhì)的最初原因而言；短角母牛和長角公牛交 配后，其后代的角增長了，這雖然出現(xiàn)較遲，但顯然是由于雄性生殖質(zhì)的作用。?

我已經(jīng)講過返祖問題，我愿在這里提一提博物學家們時常論述的一點——即，我們的家養(yǎng)變種，當返歸到野生狀態(tài)時，就漸漸地但必然地要重現(xiàn)它們原始祖先的性狀。所以，有人曾經(jīng)辯說，不能從家養(yǎng)族以演繹法來推論自然狀況下的物種。我曾努力探求，人們根據(jù)什么確定的事實而如此頻繁地和大膽地作出上項論述，但失敗了。要證明它的真實性確是極其困難的：我們可以穩(wěn)妥地斷言，極大多數(shù)異常顯著的家養(yǎng)變種大概不能在野生狀況下生活。在許多場合中，我們不知道原始祖先究竟什么樣子，因此我們也就不能說所發(fā)生的返祖現(xiàn)象是否近乎完全。為了防止雜交 的影響，大概必需只把單獨一個變種養(yǎng)在它的新家鄉(xiāng)。雖然如此，因為我們的變種，有時候的確會重現(xiàn)祖代類型的某些性狀，所以我覺得以下情形大概是可能的：如果我們能成功地在許多世代里使若干族，例如甘藍（cabbage ）的若干族在極瘠薄土壤上（但在這種情形下，有些影響應歸因于瘠土的一定的作用）歸化或進行栽培，它們的大部或甚至全部都會重現(xiàn)野生原始祖先的性狀。這試驗無論能否成功，對于我們的論點并不十分重要；因為試驗本身就已經(jīng)使生活條件改變了。如果能闡明，當我們把家養(yǎng)變種放在同一條件下，并且大群地養(yǎng)在一起，使它們自由 雜交 ，通過相互混合以防止構造上任何輕微的偏差，這樣，如果它們還顯示強大的返祖傾向——即失去它們的獲得性，那末在這種情形下，我會同意不能從家養(yǎng)變種來推論自然界物種的任何事情。但是有利于這種觀點的證據(jù)，簡直連一點影子也沒有：要斷定我們不能使我們的駕車馬和賽跑馬、長角牛和短角牛、雞的各個品種、食用的各種蔬菜，無數(shù)世代地繁殖下去，是違反一切經(jīng)驗的。?

家養(yǎng)變種的性狀；區(qū)別變種和物種的困難；家養(yǎng)變種起源于一個或一個以上的物種?

當我們觀察家養(yǎng)動物和栽培植物的遺傳變種、即族，并且把它們同親緣密切近似的物種相比較時，我們一般會看出各個家養(yǎng)族，如上所述，在性狀上不如真種（true species）那樣一致。家養(yǎng)族的性狀常常多少是畸形的；這就是說，它們彼此之間、它們和同屬的其他物種之間，雖然在若干方面差異很小，但是，當它們互相比較時，常常在身體的某一部分表現(xiàn)了極大程度的差異，特別是當它們同自然狀況下的親緣最近的物種相比較時，更加如此。除了畸形的性狀之外（還有變種雜交 的完全能育性——這一問題以后要討論到），同種的家養(yǎng)族的彼此差異，和自然狀況下同屬的親緣密切近似物種的彼此差異是相似的，但是前者在大多數(shù)場合中，其差異程度較小。我們必須承認這一點是千真萬確的，因為某些有能力的鑒定家把許多動物和植物的家養(yǎng)族，看作是原來不同的物種的后代，還有一些有能力的鑒定家們則僅僅把它們看作是一些變種。如果一個家養(yǎng)族和一個物種之間存在著顯著區(qū)別，這個疑竇便不致如此持續(xù)地反復發(fā)生了。有人常常這樣說，家養(yǎng)族之間的性狀差異不具有屬的價值。我們可以闡明這種說法是不正確的；但博物學家們當確定究竟什么性狀才具有屬的價值時，意見頗不一致；所有這些評價目前都是從經(jīng)驗來的。當屬怎樣在自然界里起源這一點得到說明時，就會知道，我們沒有權利期望在我們的家養(yǎng)族中常常找到像屬那樣的差異量。?

在試圖估計近似的家養(yǎng)族之間的構造差異量時，由于不知道它們究竟是從一個或幾個親種傳下來的，我們就會立刻陷入疑惑之中。如果能弄清楚這一點，是有趣的；例如，如果能夠闡明，眾所周知的純真繁殖它們后代的長軀跑狗（grey- hound ）、嗅血警犬（bloodhound）、犺（terrier）、長耳獵狗（spaniel）和斗牛狗（bulldog），都是某一物種的后代，那末，此等事實就會嚴重地影響我們，使我們對于棲息在世界各地的許多密切近似的自然種——例如許多狐的種類——是不變的說法產(chǎn)生極大疑惑。我并不相信，如我們就要講到的，這幾個狗的種類的全部差異都是由于家養(yǎng)而產(chǎn)生出來的；我相信有“小部分差異是由于從不同的物種傳下來的。關于其他一些家養(yǎng)物種的特性顯著的族，卻有假定的、甚至有力的證據(jù)可以表明它們都是從一個野生親種傳下來的。?

有人常常設想，人類選擇的家養(yǎng)動物和家養(yǎng)植物都具有極大的遺傳變異的傾向，都能經(jīng)受住各種氣候。這些性質(zhì)曾大大地增加了大多數(shù)家養(yǎng)生物的價值，對此我并不爭辯，但是，未開化人最初馴養(yǎng)一種動物時，怎么能知道那動物是否會在連續(xù)的世代中發(fā)生變異，又怎么能知道它是否能經(jīng)受住別種氣候呢？驢和鵝的變異性弱，馴鹿的耐熱力小，普通駱駝的耐寒力也小，難道這會阻礙它們被家養(yǎng)嗎？我不能懷疑，若從自然狀況中取來一些動物和植物，其數(shù)目、產(chǎn)地及分類綱目都相當于我們的家養(yǎng)生物，同時假定它們在家養(yǎng)狀況下繁殖同樣多的世代，那末它們平均發(fā)生的變異要會像現(xiàn)存家養(yǎng)生物的親種所曾經(jīng)發(fā)生的變異那樣大。?

大多數(shù)從古代就家養(yǎng)的動物和植物，究竟是從一個還是從幾個野生物種傳下來的，現(xiàn)在還不能得到任何明確的結(jié)論。那些相信家養(yǎng)動物是多源的人們的論點，主要依據(jù)我們在上古時代，在埃及的石碑上和在瑞士的湖上住所里所發(fā)現(xiàn)的家畜品種是極其多樣的；并且其中有些與現(xiàn)今還生存著的種類十分相像，甚至相同。但這不過是把文明的歷史推到更遠，并且闡明動物的被家養(yǎng)比從來所設想的更為悠久罷了。瑞士的湖上居民栽培過幾個種類的小麥和大麥、豌豆、罌粟（制油用）以及亞麻；并且他們還擁有數(shù)種家養(yǎng)動物。他們還同其他民族進行貿(mào)易。這些都明顯地指出，如希爾（heer）所說的，他們在這樣的早期，已有很進步的文明；這也暗示了在此之前還有過文明稍低的一個長久連續(xù)時期，在那時候，各部落在各地方所養(yǎng)的動物大概已發(fā)生變異，并且產(chǎn)生了不同的族。自從在世界上許多地方的表面地層內(nèi)發(fā)現(xiàn)燧石器具以來，所有地質(zhì)學者們都相信未開化人在非常久遠的時期就已存在；并且我們知道，今天幾乎沒有一個種族尚未開化到至少連狗也不飼養(yǎng)的。?

大多數(shù)家養(yǎng)動物的起源，也許會永遠曖昧 不明。但我可以在此說明，我研究過全世界的家狗，并且苦心搜集了所有的既知事實，然后得出這樣一個結(jié)論：狗科的幾個野生種曾被馴養(yǎng)，它們的血在某些情形下曾混合在一起，流在我們家養(yǎng)品種的血管里。關于綿羊和山羊，我還不能形成決定性的意見。?

布萊斯先生（mr. b1yth）寫信告訴過我印度瘤牛的習 性、聲音、體質(zhì)及構造，從這些事實看來，差不多可以確定它們的原始祖先和歐洲牛是不同的；并且某些有能力的鑒定家相信，歐洲牛有兩個或三個野生祖先——但不知它們是否夠得上稱為物種。這一結(jié)論，以及關于瘤牛和普通牛的種間區(qū)別的結(jié)論，其實已被盧特梅耶教授（prof. rutimeyer）的可稱贊的研究所確定了。關于馬，我同幾個作家的意見相反，我大體相信所有的馬族都屬于同一個物種，理由無法在這里提出。我飼養(yǎng)過幾乎所有的英國雞的品種，使它們繁殖和交 配，并且研究它們的骨骼，我覺得幾乎可以確定地說，這一切品種都是野生印度雞（gallus bankiva）的后代；同時，這也是布萊斯先生和別人在印度研究過這種雞的結(jié)論，關于鴨和兔，有些品種彼此差異很大，證據(jù)清楚地表明，它們都是從普跡的野生鴨和野生兔傳下來的。?

某些著者把若干家養(yǎng)族起源于幾個原始祖先的學說，荒謬地夸張到極端的地步。他們相信每一個純系繁殖的家養(yǎng)族，即使它們可區(qū)別的性狀極其輕微，也各有其野生的原始型。照此說來，只在歐洲一處，至少必須生存過二十個野牛種，二十個野綿羊種，數(shù)個野山羊種，就在英國一地也必須有幾個物種。還有一位著者相信，先前英國所特有的綿羊竟有十一個野生種之多！如果我們記得英國現(xiàn)在已沒有一種特有的哺乳動物，法國只有少數(shù)哺乳動物和德國的不同，匈牙利、西班牙等也是這樣，但此等國度各有好幾種特有的牛、綿羊等品種，所以我們必須承認，許多家畜品種一定起源于歐洲；否則它們是從哪里來的呢？在印度也是這樣。甚至全世界的家狗品種（我承認它們是從幾個野生種傳下來的），無疑也有大量的遺傳變異；因為，意大利長軀獵狗、嗅血警犬、逗牛狗、巴兒狗（pug-dog ）或布萊尼姆長耳獵狗（blenheim spaniel）等等同一切野生狗科動物如此不相像，有誰會相信同它們密切相似的動物曾經(jīng)在自然狀態(tài)下生存過呢？有人常常隨意地說，所有我們的狗族都是由少數(shù)原始物種雜交 而產(chǎn)生的；但是我們只能從雜交 獲得某種程度介于兩親之間的一些類型；如果用這一過程來說明我們的幾個家養(yǎng)族的起源，我們就必須承認一些極端類型，如意大利長軀獵狗、嗅血獵狗、逗牛狗等，曾在野生狀態(tài)下存在過。何況我們把雜交 產(chǎn)生不同族的可能性過于夸張了。見于記載的許多事例指出，假如我們對于一些表現(xiàn)有我們所需要的性狀的個體進行仔細選擇，就可幫助偶然的雜交 使一個族發(fā)生變異；但是要想從兩個十分不同的族，得到一個中間性的族，則是很困難的。西布賴特爵士（sir，j. sebright）特意為了這一目的進行過實驗，結(jié)果失敗了。兩個純系品種第一次雜交 后所產(chǎn)生的子代，其性狀有時相當?shù)匾恢拢ㄈ缥以邙澴又兴l(fā)現(xiàn)的那樣），于是一切情形似乎很簡單了；但是當我們使這些雜種互相進行數(shù)代雜交 之后，其后代簡直沒有兩個是彼此相像的，這時的工作顯然就很困難了。?

家鴿的品種，它們的差異和起源?

我相信用特殊類群進行研究是最好的方法，經(jīng)過慎重考慮之后，便選取了家鴿。我飼養(yǎng)了每一個我能買到的或得到的品種，并且我從世界好多地方得到了熱心惠贈的各種鴿皮，特別是尊敬的埃里奧特（hon. w. elliot）從印度、尊敬的默里（hon. c. murray ）從波斯寄來的。關于鴿類曾用幾種不同文字發(fā)表過許多論文，其中有些是很古老的，所以極其重要。我曾和幾位有名的養(yǎng)鴿家交往，并且被允許加入兩個倫敦的養(yǎng)鴿俱樂部，家鴿品種之多，頗可驚異。從英國傳書鴿（english carrier）和短面翻飛鴿（short-facedtumbler）的比較中，可以看出它們在喙部之間的奇特差異，以及由此所引起的頭骨的差異。傳書鴿，特別是雄的，頭部周圍的皮具有奇特發(fā)育的肉突；與此相伴隨的還有很長的眼瞼、很大的外鼻孔以及闊大的口。短面翻飛鴿的喙部外形差不多和鳴鳥類（finch）的相像；普通翻飛鴿有一種奇特的遺傳習 性，它們密集成群地在高空飛翔并且翻筋斗。侏儒鴿（runt ）身體巨大，喙粗長，足亦大；有些侏儒鴿的亞品種，項頸很長；有些翅和尾很長，有些尾特別短。巴巴利鴿（barb ）和傳書鴿相近似，但嘴不長，卻短而闊。突胸鴿（pouter）的身體、翅、腿特別的長，嗉囊異常發(fā)達，當它得意地膨脹時，可以令人驚異甚至發(fā)笑。浮羽鴿（turbit）的喙短，呈圓錐形，胸下有倒生的羽毛一列，它有一種習 性，可使食管上部不斷地微微脹大起來。毛領鴿（jacobin ）的羽毛沿著頸的背面向前倒豎而成兜狀；從身體的大小比例看來，它的翅羽和尾羽頗長。喇叭鴿（trumpeter）和笑鴿（laughter）的叫聲，正如它們的名字所表示的，與別的品種的叫聲極不相同。扇尾鴿（falntail）有三十枝甚至四十枝尾羽，而不是十二或十四枝——這是龐大鴿科一切成員的尾羽的正常數(shù)目；他們的尾部羽毛都是展開的，并且豎立，優(yōu)良的品種竟可頭尾相觸，脂肪腺十分退化。此外還可舉出若干差異比較小的品種。?

有這幾個品種的骨骼，其面骨的長度、闊度、曲度的發(fā)育大有差異。下顎的枝骨形狀以及闊度和長度，都有高度顯著的變異。尾椎和薦椎的數(shù)目有變異；肋骨的數(shù)目也有變異，它們的相對闊度和突起的有無，也有變異。胸骨上的孔的大小和形狀有高度的變異；叉骨兩枝的開度和相對長度也是如此?？诹训南鄬﹂煻龋鄄€、鼻孔、舌（并不永遠和喙的長度有嚴格的相關）的相對長度，嗉囊和上部食管的大??；脂肪腺的發(fā)達和退化；第一列翅羽和尾羽的數(shù)目；翅和尾的彼此相對長度及其和身體的相對長度；腿和腳的相對長度；趾上鱗板的數(shù)目，趾間皮膜的發(fā)達程度，這一切構造都是易于變異的。羽毛完全出齊的時期有變異，孵化后雛鴿的絨毛狀態(tài)也是如此。卵的形狀和大小有變異。飛的姿勢及某些品種的聲音和性情都有顯著差異。最后，還有某些品種，雌雄間彼此微有差異。?

總共至少可以選出二十種鴿，如果把它們拿給鳥學家去看，并且告訴他，這些都是野鳥，他一定會把它們列為界限分明的物種的。還有，我不相信任何鳥學家在這樣情形下會把英國傳書鴿、短面翻飛鴿、侏儒鴿、巴巴利鴿、突胸鴿以及扇尾鴿列入同屬；特別是把每一個這些品種中的幾個純粹遺傳的亞品種，——這些他會叫做物種——指給他看，尤其如此。?

鴿類品種間的差異固然很大，但我充分相信博物學家們的一般意見是正確的，即它們都是從巖鴿（columba livia）傳下來的，在巖鴿這個名稱之下，還包含幾個彼此差異極細微的地方族，即亞種。因為使我具有這一信念的一些理由在某種程度上也可以應用于其他情形，所以我要在這里把這些理由概括地說一說。如果說這幾個品種不是變種，而且不是來源于巖鴿，那末它們至少必須是從七種或八種原始祖先傳下來的；因為比此為少的數(shù)目進行雜交 ，不可能造成現(xiàn)今這樣多的家養(yǎng)品種的；例如使兩個品種進行雜交 ，如果親代之一不具有嗉囊的性狀，怎能夠產(chǎn)生出突胸鴿來呢？這些假定的原始祖先，必定都是巖鴿，它們不在樹上生育，也不喜歡在樹上棲息。但是，除卻這種巖鴿和它的地理亞種外，所知道的其他野巖鴿只有二、三種，而它們都不具有家養(yǎng)品種的任何性狀。因此，所假定的那些原始祖先有兩種可能：或者在鴿子最初家養(yǎng)化的那些地方至今還生存著，只是鳥學家不知道罷了；但就它們的大小、習 性和顯著的性狀而言，似乎不會不被知道的；或者它們在野生狀態(tài)下一定都絕滅了。但是，在巖崖上生育的和善飛的鳥，不像是會絕滅的；具有家養(yǎng)品種同樣習 性的普通巖鴿，即使在幾個英國的較小島嶼之或在地中海的海岸上，也都沒有絕滅。因此，假定具有家養(yǎng)品種的相似習 性的這樣多的物種都已絕滅，似乎是一種輕率的推測。還有，上述幾個家養(yǎng)品種曾被運送到世界各地，所以必然有幾種會被帶回原產(chǎn)地的；但是，除了鳩鴿（dovecotpigeon）——這是稍微改變的巖鴿——在數(shù)處地方變?yōu)橐吧囊酝猓瑳]有一個品種變?yōu)橐吧?。再者，一切最近的?jīng)驗闡明，使野生動物在家養(yǎng)狀況下自由 繁育是困難的事情；然而，根據(jù)家鴿多源說，則必須假定至少有七、八個物種在古代已被半開化人徹底家養(yǎng)，并且能在籠養(yǎng)下大量繁殖。?

有一個有力的并且可應用于其他幾種情形的論點是，上述各品種雖然在體制、習 性、聲音、顏色以及大部分構造方面一般皆同野生巖鴿相一致，但是一些其他部分肯定是高度異常的；我們在鳩鴿類的整個大科里，找不到一種像英國傳書鴿的、或短面翻飛鴿的、或巴巴利鴿的喙；像毛領鴿的倒羽毛；像突胸鴿的嗉囊；像扇尾鴿的尾羽。因此必須假定，不但半開化人成功地徹底馴化了幾個物種，而且他們也有意識地或者偶然地選出了特別畸形的物種；此外，還必須假定，這些物種以后都完全絕滅了或者湮沒無聞了?？磥磉@許多奇怪的意外之事是完全不會有的。?

有關鴿類顏色的一些事實值得考察：巖鴿是石板青色的，腰部白色；但是印度的亞種——斯特里克蘭的青色巖鴿（c. intermedia）的腰部卻是青色的，巖鴿的尾端有一暗色橫帶，外側(cè)尾羽的外緣基部呈白色。翅膀上有兩條黑帶。一些半家養(yǎng)的品種和一些真正的野生品種，翅上除有兩條黑帶之外，更雜有黑色方斑。全科的任何其他物種都不同時具有這幾種斑紋。在任何一個家養(yǎng)品種里，只要是充分養(yǎng)得好的鴿子，所有上述斑紋，甚至外尾羽的白邊，有時都是充分發(fā)達的。而且，當兩個或幾個不同品種的鴿子進行雜交 后，雖然它們不具有青色或上述斑紋，但其雜種后代卻很容易突然獲得這些性狀?，F(xiàn)在把我觀察過的幾個例子之一述說于后：我用幾只極其純粹繁殖的白色扇尾鴿同幾只黑色巴巴利鴿進行雜交 ——巴巴利鴿的青色變種是如此稀少，我不曾聽到過在英國有一個這樣事例——它們的雜種是黑色、褐色和雜色的。我又用一只巴巴利鴿同斑點鴿（spot ）進行雜交 ，斑點鴿是白色的，尾紅色，額部有一紅色斑點，這是眾所周知的極其純粹繁殖的品種；而它們的雜種卻呈暗黑色并具斑點。隨后我用巴巴利鴿和扇尾鴿之間一個雜種，同巴巴利鴿和斑點鴿之間的一個雜種進行雜交 ，它們產(chǎn)生了一只鴿子，具有任何野生巖鴿一樣美麗的青色、白腰、兩條黑色的翼帶以及具有條紋和白邊的尾羽！假如說一切家養(yǎng)品種都是從巖鴿傳下來的，根據(jù)熟知的返祖遺傳原理，我們就能夠理解這些事實了。但是，如果我們不承認這一點，我們就必須采取下列兩個完全不可能的假設之一。第一，所有想像的幾個原始祖先，都具有巖鴿那樣的顏色和斑紋，所以各個品種可能都有重現(xiàn)同樣顏色和斑紋的傾向，可是沒有一個別的現(xiàn)存物種具有這樣的顏色和斑紋。第二，各品種，即使是最純粹的，也曾在十二代、或至多二十代之內(nèi)同巖鴿交 配過：我說在十二代或二十代之內(nèi)，是因為不曾見到一個例子表明雜種后代能夠重現(xiàn)二十代以上消失了的外來血統(tǒng)的祖代性狀。在只雜交 過一次的品種里，重現(xiàn)從這次雜交 中得到的任何性狀的傾向，自然會變得愈來愈小，因為在以后各代里外來血統(tǒng)將逐漸減少；但是，如果不曾雜交 過，則在這個品種里，就有重現(xiàn)前幾代中已經(jīng)消失了的性狀的傾向，因為我們可以看出，這一傾向同前一傾向正好完全相反，它能不減弱地遺傳到無數(shù)代。論述遺傳問題的人們常常把這兩種不同的返祖情形混淆在一起了。?

最后，根據(jù)我自己對于最不同的品種所作的有計劃的觀察，我可以說，所有鴿的品種間雜種都是完全能育的，然而兩個十分不同的動物種的種間雜種，幾乎沒有一個例子能夠確切證明，它們是完全能育的，有些著者相信，長期繼續(xù)的家養(yǎng)能夠消除種間不育性的強烈傾向，根據(jù)狗以及其他一些家養(yǎng)動物的歷史來看，如果把這一結(jié)論應用于彼此密切近似的物種，大概是十分正確的。但是，如果把它扯得那末遠，以假定那些原來就具有像今日的傳書鴿、翻飛鴿、突胸鴿和扇尾鴿那樣顯著差異的物種，還可以在它們之間產(chǎn)生完全能育的后代，那就未免過于輕率了。?

根據(jù)這幾個理由——人類先前不可能曾使七個或八個假定的鴿種在家養(yǎng)狀況下自由 地繁殖；——這些假定的物種從未在野生狀態(tài)下發(fā)現(xiàn)過，而且它們也沒有在任何地方變?yōu)橐吧?；——這些物種，雖然在多方面如此像巖鴿，但同鴿科的其他物種比較起來，卻顯示了某些極變態(tài) 的性狀；——無論是在純粹繁育或雜交 的情況下，一切品種都會偶爾地重現(xiàn)青色和各種黑色斑紋；——最后，雜種后代完全能生育；——把這些理由綜合起來，我們可以穩(wěn)妥地論斷，一切家養(yǎng)品種都是從巖鴿及其地理亞種傳下來的。?

為了支持上述觀點，我補充如下：第一，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)野生巖鴿在歐洲和印度能夠家養(yǎng)：并且它們在習 性和大多數(shù)構造的特點上和一切家養(yǎng)品種相一致。第二，雖然英國傳書鴿或短面翻飛鴿在某些性狀上和巖鴿大不相同，然而，把這兩個族的幾個亞品種加以比較，特別是把從遠地帶來的亞品種加以比較，我們可以在它們和巖鴿之間造成一條幾乎完整的系列；在其他場合里我們也能做到這樣，但不是在一切品種里都能做到這樣。第三，每一品種的主要賴以區(qū)別的性狀都是顯著容易變異的，如傳書鴿的肉垂和喙的長度，翻飛鴿的短喙，扇尾鴿的尾羽數(shù)目；對于這一事實的解釋，等我們論到“選擇”的時候便會明白了。第四，鴿類曾受到許多人極細心的觀察、保護和愛好。它們在世界的若干地方被飼育了數(shù)千年；關于鴿類的最早記載，如來普修斯教授（prof. lepsius）曾經(jīng)向我指出的，約在公元前3000年埃及第五皇朝的時候；但伯奇先生（mr. birch）告訴我說，在此之前的一個皇朝已有鴿名記載在菜單上了。在羅馬時代，照普利尼（pliny）所說的，鴿的價格極高；“而且，他們已經(jīng)達到了這種地步，他們已經(jīng)能夠核計它們的譜系和族了”。印度亞格伯汗（akbar khan）非常重視鴿，大約在1600年，養(yǎng)在宮中的鴿就不下兩萬只，宮廷史官寫道：“伊朗王和都倫王曾送給他一些極稀有的鴿”；又寫道：“陛下使各種類進行雜交 ，前人從未用過這方法，這把它們改良到可驚的程度?！辈畈欢嘣谶@同一時代，荷蘭人也像古羅馬人那樣也愛好鴿子、這些考察對解釋鴿類所發(fā)生的大量變異是無上重要的，我們以后討論“選擇”時就會明白了。同時我們還可知道，為什么這幾個品種常常具有畸形的性狀。雄鴿和雌鴿容易終身相配，這也是產(chǎn)生不同品種的最有利條件；這樣，就能把不同品種飼養(yǎng)在一個鳥檻里了。?

我已對家養(yǎng)鴿的可能起源作了若干論述，但還是十分不夠的；因為當我最初養(yǎng)鴿并注意觀察幾類鴿子的時候，清楚地知道了它們能夠多么純粹地進行繁育，我也充分覺得很難相信它們自從家養(yǎng)以來都起源于一個共同祖先，這正如任何博物學者對于自然界中的許多雀類的物種或其他類群的鳥，要作出同樣的結(jié)論，有同樣的困難。有一種情形給我印象很深，就是幾乎所有的各種家養(yǎng)動物的飼養(yǎng)者和植物的栽培者（我曾經(jīng)和他們交 談過或者讀過他們的文章），都堅信他們所養(yǎng)育的幾個品種是從很多不同的原始物種傳下來的。像我曾經(jīng)詢問過的那樣，請你也向一位知名的赫里福德（hereford ）的飼養(yǎng)者問一問：他的牛是否從長角牛傳下來的，或是二者是否都來自一個共同祖先，其結(jié)果將受到嘲笑。我從未遇見過一位鴿、雞、鴨或兔的飼養(yǎng)者，不充分相信各個主要品種是從一個特殊物種傳下來的。凡蒙斯（van mons）在他的關于梨和蘋果的論文里，全然不信幾個種類，如“立孛斯東·皮平”（ribston-pippin）蘋果或“考得林”蘋果（codlin-apple），能夠從同一株樹上的種籽生出來。其他例子不勝枚舉，我想，解說是簡單的：根據(jù)長期不斷的研究，他們對幾個族間的差異獲得了強烈的印象；他們熟知各族微有變異，因為他們選擇此等輕微差異而得到了獎賞，但是他們對于一般的論點卻是一無所知，而且也不肯在頭腦里把許多連續(xù)世代累積起來的輕微差異綜合起來。那些博物學者所知道的遺傳法則，比飼養(yǎng)者所知道的還少得多，同時對于悠長系統(tǒng)中的中間環(huán)節(jié)的知識也不比飼養(yǎng)者知道得多些，可是他們都承認許多家養(yǎng)族是從同一祖先傳下來的——當他們嘲笑自然狀態(tài)下的物種是其他物種的直系后代這個觀念時，難道不應該學一學謹慎這一課嗎？?

古代所依據(jù)的選擇原理及其效果?

現(xiàn)在讓我們對于家養(yǎng)族是從一個物種或從幾個近似物種產(chǎn)生出來的步驟簡要地討論一下。有些效果可以歸因于外界生活條件的直接和一定的作用，有些效果可以歸因于習 性；但是如果有人用這等作用來說明駕車馬和賽跑馬、長驅(qū)獵狗和嗅血警犬、傳書鴿和翻飛鴿之間的差異，那就未免冒失了。我們的家養(yǎng)族的最顯著的特色之一，是我們所看到的它們確實不是適應動物或植物自身的利益，而是適應人的使用或愛好。有些于人類有用的變異大概是突然發(fā)生的，即一步躍進的；例如，許多植物學者相信，生有刺鉤的戀絨草（fullers teasel）——這些刺鉤是任何機械裝置所不及的——只是野生川續(xù)斷草（dipsactus）的一個變種而已，而且這種變化可能是在一株實生苗突然發(fā)生的。矮腳狗（turnspit dog）大概也是這樣起源的；我們知道安康羊（ancon sheep）的情形也是如此。但是，當我們比較駕車馬和賽跑馬、單峰駱駝和雙峰駱駝、適于耕地和適于山地牧場的、以及毛的用途各異的不同種類的綿羊時；當我們比較以各種用途為人類服務的許多狗品種時，當我們比較如此頑強爭斗的斗雞和很少爭斗的品種時，比較斗雞和從來不孵卵的卵用雞時，比較斗雞和極其小形而美麗的矮雞（bantam）時，當我們比較無數(shù)的農(nóng)藝植物、蔬菜植物、果樹植物以及花卉植物的族時，它們在不同的季節(jié)和不同的目的上最有益于人類，或者如此美麗非凡而賞心悅目；我想，我們必須于變異性之外，作更進一步的觀察。我們無法想像一切品種都是突然產(chǎn)生的，而一產(chǎn)生就像今日我們所看到的那樣完善和有用；的確，在許多情形下，我們知道它們的歷史并不是這樣的。這關鍵就在于人類的積累選擇的力量；自然給與了連續(xù)的變異，人類在對他們自己有用的一定方向上積累了這些變異。在這種意義上，才可以說人類為自己制造了有用的品種。?

這種選擇原理的偉大力量不是臆想的。確實有幾個優(yōu)秀的飼養(yǎng)者，甚至在一生的時間里，就大大地改變了他們的牛和綿羊品種。要充分理解他們所干的是些什么，閱讀若干關于這個問題的論文，和實際觀察那些動物，幾乎是必要的，飼養(yǎng)者習慣地說動物的體制好像是可塑性的東西，幾乎可以隨意塑造。如果有篇幅，我能從極其有才能的權威者的著作中引述許多關于這種效果的記載。尤亞特（youatt ）對農(nóng)藝家們的工作，可能比幾乎任何別人更為通曉，而且他自己就是一位極優(yōu)秀的動物鑒定者，他說選擇的原理“可以使農(nóng)學家不僅能夠改變他的畜群性狀，而且能夠使它們發(fā)生完全的變化。選擇是魔術家的魔杖，用這只魔杖，可以隨心所欲地把生物塑造成任何類型和模式”。薩默維爾勛爵（lord somerville ）談到飼養(yǎng)者養(yǎng)羊的成就時，曾說：“好像他們用粉筆在壁上畫出了一個完美的形體，然后使它變成為活羊?！痹谌隹诉d，選擇原理對于美利奴羊（merino sheep ）的重要性已被充分認識，以致人們把選擇當做一種行業(yè)：把綿羊放在桌子上，研究它，就像鑒賞家鑒定繪畫那樣；在幾個月期間內(nèi)，一共舉行三次，每次在綿羊身上都作出記號并進行分類，以便最后選擇出最優(yōu)良的，作為繁育之用。?

英國飼養(yǎng)者所得到的實際成就，可以從價格高昂的優(yōu)良譜系的動物來證明；這些優(yōu)良動物幾乎被運送到世界各地去。這種改良，一般決不是由于不同品種的雜交 ；一切最優(yōu)秀的飼養(yǎng)者都強烈地反對這樣的雜交 ，除了有時行于密切近似的亞品種之外。而且在雜交 進行以后，嚴密的選擇甚至比在普通場合更不可缺少。如果選擇僅僅在于分離出某些很獨特的變種，使它繁殖，那末這一原理很明顯地就幾乎不值得注意了；但它的重要性卻在于使未經(jīng)訓練過的眼睛所絕對覺察不出的一些差異——我就覺察不出這些差異——在若干連續(xù)世代里，向一個方向累積起來而產(chǎn)生出極大的效果。在一千人里不見得有一個具有準確的眼力和判斷力，能成為一個卓越的飼養(yǎng)家。如果賦有此等品質(zhì)，并且多年研究他的課題，同時以不屈不撓的耐性終生從事這一工作，他就會得到成功，而且能作出巨大改進；如果他一點也不具有這些品質(zhì)，則必定要失敗。很少人會立即相信，甚至要成為一個熟練的養(yǎng)鴿者，也必須有天賦的才能和多年的經(jīng)驗。?

園藝家也依據(jù)相同的原理；但植物比動物的變異常常更是突發(fā)的。沒有人會假定我們最精選的生物，是從原始祖先由一次變異而產(chǎn)生的。在若干場合我們有正確的記錄可做證明；如普通醋栗（common gooseberry）的大小是逐漸增加的，就是一個很小的例證。把今日的花同僅僅十年或三十年前所畫的花相比較，我們就可看到花卉栽培家對許多花做出了可驚的改進。當一個植物的族一旦很好地固定下來以后，種籽繁育者并不是采選那些最好的植株，而僅僅是巡視苗床 ，拔除那些“無賴漢”，他們把那些脫離固有標準型的植株叫做無賴漢。對于動物，事實也同樣采用這種選擇方法；無論何人，都不會這樣粗心大意，用最劣的動物去進行繁殖。?

關于植物，還有另一種方法可以觀察選擇的累積效果——就是在花園里比較同種的不同變種的花所表現(xiàn)的多樣性；在菜園里把植物的葉、莢、塊莖或任何其他有價值部分，在與同一變種的花相比較時所表現(xiàn)的多樣性；在果園里把同種的果實在與同種的一些變種的葉和花相比較時所表現(xiàn)的多樣性?？纯锤仕{的葉是何等相異，而花又是何等極其相似；三色堇的花是何等相異，而葉又是何等相似；各類醋栗果實的大小、顏色、形狀、茸毛是何等相異，而它們的花所表現(xiàn)的差異卻極其微小。這并不是說在某一點上差異很大的變種就在一切其他各點上就全無差異；我經(jīng)過慎重觀察之后才說這種情形是決無僅有的。相關變異法則的重要性決不可忽視，它能保證某些變異的發(fā)生；但是，按照一般法則，我們無論對于葉、花還是對于果實的微小變異進行連續(xù)選擇，就會產(chǎn)生出主要在這些性狀上有所差異的族，這是無可懷疑的。?

選擇原理成為有計劃的實踐差不多只有七十五年的光景，這種說法也許有人反對。近年來對于選擇的確比以前更加注意，并且關于這一問題，發(fā)表了許多論文，因而其成果也相應地出得快而且重要。但是，要說這一原理是近代的發(fā)現(xiàn)，就未免與真實相距甚遠了。我可以引用古代著作中若干例證來說明那時已經(jīng)認識了這一原理的充分重要性。在英國歷史上的蒙昧未開化時代，常有精選的動物輸入，并且制訂過防止輸出的法律；明令規(guī)定，馬的體格在一定尺度之下就要加以消滅，這同藝園者拔除植物的“無賴漢”可以相比。我看到一部中國古代的百科全書清楚記載著選擇原理。有些羅馬古代著作家們已經(jīng)擬定了明確的選擇規(guī)則。從創(chuàng)世紀的記載里，可以清楚地知道在那樣早的時期已經(jīng)注意到家養(yǎng)動物的顏色了。未開化人現(xiàn)在有時使他們的狗和野生狗類相雜交 ，以改進狗的品種，他們從前也曾這樣做過，這可以在普利尼的文章里得到證實。南非洲的未開化人依據(jù)挽牛的顏色使它們交 配，有些愛斯基摩人對于他們的駕車狗也這樣做。利文斯登（livingstone）說，未曾與歐洲人接觸過的非洲內(nèi)地的黑人極重視優(yōu)良的家畜。某些這種事實雖然并不表示真正的選擇已在實行，但它們表示了在古代已經(jīng)密切注意到家養(yǎng)動物的繁育，而且現(xiàn)今的最不開化的人也同樣注意這一點，既然好品質(zhì)和壞品質(zhì)的遺傳如此明顯，要是對于動、植物的繁育還不加注意，那的確是一件奇怪的事了。?

無意識的選擇?

日前，優(yōu)秀的飼養(yǎng)者們都按照一種明確的目的，試圖用有計畫的選擇來形成優(yōu)于國內(nèi)一切種類的新品系或亞品種。但是，為了我們的討論目的，還有一種選擇方式，或可稱為無意識的選擇，更為重要。每個人都想擁有最優(yōu)良的個體動物并繁育它們，這就引起了這種選擇。例如，要養(yǎng)向?qū)Ч罚╬ointer）的人自然會竭力搜求優(yōu)良的狗，然后用他自己擁有的最優(yōu)良的狗進行繁育，但他并沒有持久改變這一品種的要求或期待。然而，我們可以推論，如果把這一程序繼續(xù)若干世紀，將會改進并且改變?nèi)魏纹贩N，正如貝克韋爾（bakewell ）、科林斯（collins）等等根據(jù)同樣的程序，只是進行得更有計劃些，便能在他們一生的時期內(nèi)大大地改變了他們的牛的體型和品質(zhì)。除非在很久以前，對問題中的品種就進行正確的計量或細心的描繪，以供比較，緩慢而不易覺察的變化就永遠不能被辨識。然而，在某些情形下，同一品種的沒有變化的或略有變化的個體生存在文明落后的地區(qū)也是有的，在那里品種是很少改進的。有理由相信，查理斯王的長耳獵狗自從那一朝代以來已經(jīng)無意識地大大被改變了。某些極有才能的權威家相信，偵犬（setter）直接來自長耳獵狗，大概是在徐徐改變中產(chǎn)生的。我們知道英國的向?qū)Ч吩谏弦皇兰o內(nèi)發(fā)生了重大變化，并且人們相信這種變化的發(fā)生主要是和獵狐狗（fox hound）雜交 所致；但是和我們的討論有關系的是：這種變化是無意識地、緩慢地進行著的，然而效果卻非常顯著，雖然以前的西班牙向?qū)Ч反_實是從西班牙傳來的，但博羅先生（mr. borrow ）告訴我說，他沒有看見過一只西班牙本地狗和我們的向?qū)Ч废嘞瘛?

經(jīng)過同樣的選擇程序和細心的訓練，英國賽跑馬的體格和速度都已超過了親種阿拉伯馬，所以，依照古特塢賽馬 的規(guī)則，阿拉伯馬的載重量被減輕了。斯潘塞勛爵和其他人曾經(jīng)指出，英格蘭的牛同先前養(yǎng)在這個國家的原種相比較，其重量和早熟性都大大增加了。把各種舊論文中論述不列顛、印度、波斯的傳書鴿、翻飛鴿的過去和現(xiàn)在的狀態(tài)加以比較，我們便可以追蹤出它們極緩慢地經(jīng)過的各個階段，通過這些階段，而到達了和巖鴿如此大不相同的地步。?

尤亞特舉了一個最好的例證說明一種選擇過程的效果，這可以看作是無意識的選擇，因為飼養(yǎng)者沒有預期過的、或甚至沒有希望過的結(jié)果產(chǎn)生了。這就是說，產(chǎn)生了兩個不同的品系。尤亞特先生說，巴克利先生（mr. buckley）和伯吉斯先生（mr. burgess）所養(yǎng)的兩群萊斯特綿羊（leicester sheep）“都是從貝克韋爾先生的原種純正繁殖下來的，論時間已在五十年以上。熟悉這一問題的任何人都完全不會懷疑，上述任何一個所有者曾在任何情況下把貝克韋爾先生的羊群的純粹血統(tǒng)搞亂，但是這二位先生的綿羊彼此間的差異卻如此之大，以致它們的外貌就像完全不同的變種。?

如果現(xiàn)在有一種未開化人，很野蠻，甚至從不考慮家養(yǎng)動物后代的遺傳性狀，然而當他們常常遇到饑謹或其他災害時，他們還會把合乎任何特殊目的的特別對他們有用的動物小心地保存下來。這樣選取出來的動物比起劣等動物一般都會留下更多的后代；所以這樣，一種無意識的選擇便在進行了。我們知道，甚至火地島（tierra del fuego）的未開化人也重視他們的動物，在饑荒的時候，他們甚至殺吃年老婦女，在他們看來，這些年老婦女的價值并不比狗高。?

在植物方面，通過最優(yōu)良個體的偶然保存可以逐漸得到改進，不論它們在最初出現(xiàn)時是否有足夠的差異可被列入獨特的變種。也不論是否由于雜交 把兩個或兩個以上的物種或族混合在一起，都可以清楚地辨識出這種改進過程。我們現(xiàn)在所看到的諸如三色堇、薔薇、天竹葵、大理花以及其他植物的一些變種，比起舊的變種或它們的親種，在大小和美觀方面都有所改進，從來沒有人會期望從野生植株的種籽得到上等的三色堇或大理花。也沒有人會期望從野生梨的種籽培育出上等軟肉梨，即使他可能把野生的瘦弱梨苗培育成佳種，如果這梨苗本來是從栽培系統(tǒng)來的。在古代雖有梨的栽培，但據(jù)普利尼的描述看來，它們的果實品質(zhì)是極劣的。我曾看到園藝著作中對于園藝者的驚人技巧表示驚嘆，他們能從如此低劣的材料里產(chǎn)生出如此優(yōu)秀的結(jié)果。不過這技術是簡單的，就其最終結(jié)果來說，幾乎都是無意識地進行的。這就在于永遠是把最有名的變種拿來栽培，播種它的種籽，當碰巧有稍微較好的變種出現(xiàn)時，便進行選擇，并且這樣繼續(xù)進行下去。但是，我們的最優(yōu)良果實在某種很小程度上雖然有賴于古代藝園者自然地進行選擇和保存他們所能尋得的最優(yōu)良品種，然而他們在栽培那些可能得到的最好梨樹時，卻從未想到我們要吃到什么樣的優(yōu)良果實。?

正如我所相信的，這樣緩慢地和無意識地累積起來的大量變化，解釋了以下的熟知事實：即在許多情形下，我們對于花園和菜園里栽培悠久的植物，已無法辨認其野生原種。我們大多數(shù)的植物改進到或改變到現(xiàn)今于人類有用的標準需要數(shù)百年或數(shù)千年，因此我們就能理解為什么無論澳大利亞、好望角或十分未開化人所居住的地方，都不能向我們提供一種值得栽培的植物。擁有如此豐富物種的這些地區(qū)，并非由于奇異的偶然而沒有任何有用植物的原種，只是因為該地植物還沒有經(jīng)過連續(xù)選擇而得到改進，以達到像古文明國家的植物所獲得的那樣完善的程度。?

關于未開化人所養(yǎng)的家養(yǎng)動物，有一點不可忽略，就是它們至少在某些季節(jié)里，幾乎經(jīng)常要為自己的食物而進行斗爭。在環(huán)境極其不同的兩個地區(qū)，體質(zhì)上或構造上微有差異的同種個體，在這一地區(qū)常常會比在另一地區(qū)生活得好些；這樣，由于以后還要加以更充分說明的“自然選擇”的過程，便會形成兩個亞品種。這種情形或者可以部分地說明為什么未開化人所養(yǎng)的變種，如某些著者說過的，比在文明國度里所養(yǎng)的變種，具有更多的真種性狀。?

根據(jù)上述人工選擇所起的重要作用來看，即刻可以明了我們家養(yǎng)族的構造或習 性為什么會適應于人類的需要或愛好。我想，我們還能進一步理解，我們家養(yǎng)族為什么會屢屢出現(xiàn)畸形的性狀，為什么外部性狀所表現(xiàn)的差異如此巨大，而相對地內(nèi)部器官所表現(xiàn)的差異卻如此微小。除了可以看得見的外部性狀外，人類幾乎不能選擇、或只能極其困難地選擇構造上的任何偏差；其實他們對內(nèi)部器官的偏差是很少注意的。除非自然首先在一定程度上向人類提供一些輕微變異，人類決不能進行選擇。在一個人看到一只鴿子尾巴在某種輕微程度上已發(fā)育成異常狀態(tài)之前，他不會試圖育出一種扇尾鴿；在他看到一只鴿的嗉囊的大小已經(jīng)有些異乎尋常之前，他也不會試圖育出一種突胸鴿；任何性狀，在最初發(fā)現(xiàn)時愈畸形或愈異常，就愈能引起人的注意。但是，我毫不懷疑要用人類試圖育出扇尾鴿的這樣說法，是完全不正確的。最初選擇一只尾巴略大的鴿子的人；決不會夢想到那只鴿子的后代經(jīng)過長期連續(xù)的、部分是無意識選擇和部分是有計劃選擇之后，會變成什么樣子。一切扇尾鴿的始祖恐怕只有略微展開的十四枝尾羽，就像今日的爪哇扇尾鴿那樣，或者像其他獨特品種的個體那樣地具有十七枝尾羽。最初的突胸鴿嗉囊的膨脹程度并不比今日浮羽鴿食管上部膨脹程度為大，而浮羽鴿的這種習 性并不被一切養(yǎng)鴿者所注意，因為它不是這個品種的主要特點之一。?

不要以為只有某種構造上的大偏差才能引起養(yǎng)鴿者的注意，他能覺察極小的差異，而且人類本性就在于對他的所有物的任何新奇，即使是輕微的，也會予以重視。決不可用幾個品種已經(jīng)固定后的現(xiàn)今價值標準，去對以前同一物種諸個體的輕微差異所給予的價值進行判斷。我們知道鴿現(xiàn)在還會發(fā)生許多輕微的變異，不過此等變異卻被當作各品種的缺點、或離開完善標準的偏差而遭舍棄。普通鵝沒有產(chǎn)生過任何顯著的變種；圖盧茲（toulouse ）鵝和普通鵝只在顏色上有所不同，而且這種性狀極不穩(wěn)定，但近來卻被當做不同品種在家禽展覽會上展覽了。?

這些觀點，對于時常說起的——即我們幾乎不知道任何家畜的起源或歷史的說法，似乎可以給予解釋了。但是實際上，一個品種好像語言里的一種方言一樣，幾乎無法說它有明確的起源。人保存了和繁育了構造上微有偏差的個體，或者特別注意了他們的優(yōu)良動物的交 配，這樣便改進了它們，并且已改進的動物便慢慢地會傳布到鄰近的地方去。但是它們很少有一定的名稱，而且對于它們的價值也很少重視，所以它們的歷史就要遭到忽視。當通過同樣的緩慢而逐漸的過程得到進一步改進的時候，它們將傳布的更遠，并且會被認為是特殊的和有價值的種類，在這時它們大概才開始得到一個地方名稱。在半文明的國度里，交 通還不太發(fā)達，新亞品種的傳布過程是緩慢的，一旦有價值的各點被人認識后，我稱之為無意識選擇的原理就會常常傾向于慢慢地增加這一品種的特性，不論那特性是什么；品種的盛衰依時尚而定，恐怕在某一時期養(yǎng)得多些，在另外時期養(yǎng)得少些；依照居民的文明狀態(tài)，恐怕在某一地方養(yǎng)得多些，在另外一地方養(yǎng)得少些。但是，關于這種緩慢地、不定的、不易覺察的變化的記載，很少有機會被保留下來。?

人工選擇的有利條件?

我現(xiàn)在要稍微談談人工選擇的有利的或不利的條件。高度的變異性顯然是有利的，因為它能大量地向選擇供給材料，使之順利發(fā)生作用；即使僅僅是個體差異，也是充分夠用的，如能給予極其細心的注意，也能向著幾乎任何所希望的方向積累起大量變異。但是，因為對于人們顯著有用的或適合他們愛好的變異只是有時偶然出現(xiàn)，所以個體如果飼養(yǎng)的愈多，變異出現(xiàn)的機會也就愈多。因此，數(shù)量對于成功來說，是高度重要的。馬歇爾（marshall ）曾依據(jù)這一原理對約克郡各地的綿羊作過如下敘述：“因為綿羊一般為窮人所有，并且大都只是小群的，所以它們從來不能改進?！迸c此相反，藝園者們栽培著大量的同樣植物，所以他們在培育有價值的新變種方面，就比業(yè)余者一般能得到更大的成功。一種動物或植物的大群個體，只有在有利于它們繁殖的條件下才能被培育起來。如果個體稀少，不管它們的品質(zhì)怎樣，都得讓其全部繁育，這就會有效地妨礙選擇。但最重要的因素大概是，人類必須高度重視動物或植物的價值，以致對品質(zhì)或構造上的最微小偏差都會給予密切注意；要是沒有這樣的注意，就不會有什么成效了。我曾見到人們嚴肅地指出，正好在藝園者開始注意草莓的時候，它開始變異了，這就是極大的幸運。草莓自被栽培以來，無疑是經(jīng)常發(fā)生變異的，不過對微小的變異未曾給予注意罷了。然而，一旦藝園者選出一些個體植株，它們具有稍微大些的、稍微早熟些的或稍微好些的果實，然后從它們培育出幼苗，再選出最好的幼苗，并用它們進行繁育，于是（多少在種間雜交 的幫助下），許多可贊美的草莓變種就被培育出來了，這就是近半世紀來所培育出的草莓變種。?

在動物方面，防止雜交 是形成新族的重要因素，至少在已有其他動物族的地方是如此。關于這一點，把土地封閉起來是有作用的。漂泊的未開化人，或者開闊平原上的居住者，所飼養(yǎng)的同一物種很少有超過一個品種的。鴿能終身配合，這對于養(yǎng)鴿者大有便利。因此，它們雖混養(yǎng)在一個鴿檻里，許多族還能改進并能保純；這樣條件一定大有利于新品種的形成。我可以補充地說，鴿能大量而迅速地被繁殖，把劣等的鴿殺掉以供食用，自然就把它們淘汰了。相反的，貓由于有夜間漫游的習 性，不容易控制它們的交 配，雖然婦女和小孩喜愛它，但很少看到一個獨特的品種能夠長久保存；我們有時看到的那些獨特品種，幾乎都是從外國輸入的。雖然我并不懷疑某些家養(yǎng)動物的變異少于另外一些家養(yǎng)動物的變異，然而貓、驢、孔雀、鵝等的獨特品種的稀少或竟然沒有，則主要是由于選擇未曾起作用：貓，由于難控制其交 配；驢，由于只有少數(shù)為窮人所飼養(yǎng)，并且很少注意它們的繁育；但是近年來在西班牙和美國的某些地方，因為仔細地進行了選擇，這種動物已意外地變化了和改進了；孔雀，由于不很容易飼養(yǎng)，而且也沒有大群的飼養(yǎng)；鵝，由于只在兩種目的上有價值，即供食用和取羽毛，特別是由于對鵝有無獨特的種類不感興趣；但是鵝，在家養(yǎng)時所處的條件下，如我在他處所說的，雖有微小的變異，但似乎具有特別不易變化的體質(zhì)。?

有些著者主張，家養(yǎng)動物的變異量很快就會達到一定的極限，以后決不能再超越這極限了。在任何場合里，如果斷定已經(jīng)達到了極限，未免有些輕率；因為幾乎一切我們的動物和植物，近代以來都在許多方面大大地改進了；這就意味著變異仍在進行。如果斷定現(xiàn)今已經(jīng)達到了極限的那些性狀，在許多世紀保持了固定以后，就不能在新的生活條件下再行變異，將是同樣的輕率。沒有疑問，正如華萊士先生所指出的，極限最終是會達到的，這種說法很合乎實際。例如，任何陸棲動物的行動速度必有一個極限，因為其速度決定于所要克服的摩擦力，身體的重量，以及肌肉纖維的收縮力。但是同我們的討論有關的問題是，同種的家養(yǎng)變種在受到人類注意因而被選擇的幾乎每一個性狀上的彼此差異，要比同屬的異種間的彼此差異為大。小圣提雷爾曾就動物身體的大小證明了這一點，在顏色方面也是如此，在毛的長度方面大概也是這樣。至于速度，則決定于許多身體上的性狀，如“伊克立普斯”（eclipse）馬跑得最快，駕車馬體力強大無與倫比，同屬的任何兩個自然種都無法同這兩種性狀相比。植物也是這樣，豆和玉蜀黍的不同變種的種籽，在大小的差異方面，大概比這二科中任何一屬的不同物種的種籽更大。這種意見對于李樹的幾個變種的果實也是適用的，對于甜瓜以及在其他許多類似場合中則更加適用。?

現(xiàn)在把有關家養(yǎng)動物和植物的起源總結(jié)一下。生活條件的變化，在引起變異上具有高度的重要性，它既直接作用于體制，又間接影響及生殖系統(tǒng)。要說變異性在一切條件下都是天賦的和必然的事，大概是不確實的。遺傳和返祖的力量之大小決定著變異是否繼續(xù)發(fā)生。變異性是由許多未知的法則所支配的，其中相關生長大概最為重要。有一部分，可以歸因于生活條件的一定作用，但究竟有多大程度，我們還不知道。有一部分，或者是很大的一部分，可以歸因于器官的增強使用和不使用。這樣，最終的結(jié)果便成為無限復雜的了。在某些例子中，不同原種的雜交 ，在我們的品種的起源上，似乎起了重要的作用。在任何地方，當若干品種一經(jīng)形成后，它們的偶然雜交 ，在選擇的幫助下，無疑對于新亞品種的形成大有幫助；但對于動物和實生植物，雜交 的重要性就曾被過分地夸張了。對于用插枝、芽接等方法進行暫時繁殖的植物，雜交 的重要性是極大的；因為栽培者在這里可以不必顧慮雜種和混種的極度變異性以及雜種的不育性；可是非實生的植物對于我們不甚重要，因為它們的存在只是暫時的。選擇的累積作用，無論是有計劃地