第二章 自然狀況下的變異

變異性——個體差異——可疑的物種——分布廣的、分散大的和普通的物種變異最多——各地大屬的物種比小屬的物種變異更頻繁——大屬里許多物種，正如變種那樣，有很密切的、但不均等的相互關(guān)系，并且有受到限制的分布區(qū)域。

把前章所得到的各項原理應(yīng)用到自然狀況下的生物之前，我們必須簡單地討論一下，自然狀況下的生物是否容易發(fā)生變異。要充分討論這一問題，必須舉出一長列枯燥無味的事實；不過我準(zhǔn)備在將來的著作里再來發(fā)表這些事實。我也不在這里討論加于物種這個名詞之上的各種不同的定義。沒有一項定義能使一切博物學(xué)者都滿意；然而各個博物學(xué)者當(dāng)談到物種的時候，都能夠模糊地知道它是什么意思。這名詞一般含有所謂特殊創(chuàng)造作用這一未知因素。關(guān)于“變種”這個名詞，幾乎也是同樣地難下定義；但是它幾乎普遍地含有共同系統(tǒng)的意義，雖然這很少能夠得到證明。還有所謂畸形也難以解釋，但它們逐漸走入變種的領(lǐng)域。我認為畸形是指構(gòu)造上某種顯著偏差而言，對于物種一般是有害的，或者是無用的。有些著者是在專門意義上來使用“變異”這一名詞的，它的含義是直接由物理的生活條件所引起的一種變化；這種意義的“變異”被假定為不能遺傳的；但是波羅的海半咸水里的貝類的矮化狀態(tài)、阿爾卑斯山頂上的矮化植物、或者極北地區(qū)的動物的較厚毛皮，誰能說在某些情形下至少不遺傳少數(shù)幾代呢？我認為在這種情形下，這些類型是可以稱為變種的。?

在我們的家養(yǎng)動物里，特別是在植物里，我們偶爾看到的那些突發(fā)的和顯著的構(gòu)造偏差，在自然狀況下能否永久傳下去，是值得懷疑的。幾乎每一生物的每一器官和它的復(fù)雜生活條件都有如此美妙的關(guān)聯(lián)，以致似乎很難相信，任何器官會突然地、完善地產(chǎn)生出來，就像人們完善地發(fā)明一具復(fù)雜的機器那樣。在家養(yǎng)狀況下有時會發(fā)生畸形，它們和那些大不相同的動物的正常構(gòu)造相似。例如，豬有時生下來就具有一種長吻，如果同屬的任何野生物種天然地具有這種長吻，那末或許可以說它是作為一種畸形而出現(xiàn)的；不過我經(jīng)過努力探討，并不曾發(fā)現(xiàn)畸形和極其密切近似物種的正常構(gòu)造相似的例子，而只有這種畸形才和這個問題有關(guān)系。如果這種畸形類型確曾在自然狀況中出現(xiàn)過，并且能夠繁殖（事實不永遠如此），那末，由于它們的發(fā)生是稀少的和單獨的，所以必須依靠異常有利的條件才能把它們保存下來。同時，這些畸形在第一代和以后的若干代中將與普通類型相雜交 ，這樣，它們的畸形性狀就幾乎不可避免地要失掉。關(guān)于單獨的或偶然的變異的保存和延續(xù)，我將在下一章進行討論。?

個體差異?

在同一父母的后代中所出現(xiàn)的許多微小差異，或者在同一局限區(qū)域內(nèi)棲息的同種諸個體中所觀察到的、而且可以設(shè)想也是在同一父母的后代中所發(fā)生的許多微小差異，都可叫做個體差異。沒有人會假定同種的一切個體都是在一個相同的實際模型里鑄造出來的。這等個體差異，對于我們的討論具有高度重要性，因為，眾所周知，它們常常是能夠遺傳的；并且這等變異為自然選擇提供了材料，供它作用和積累，就像人類在家養(yǎng)生物里朝著一定方向積累個體差異那樣。這等個體差異，一般是在博物學(xué)者們認為不重要的那些部分出現(xiàn)的；但是我可以用一連串事實闡明，無論從生理學(xué)的或分類學(xué)的觀點來看，都必須稱為重要的那些部分，有時在同種諸個體中也會發(fā)生變異。我相信經(jīng)驗最豐富的博物學(xué)者也會對變異的事例之多感到驚奇；他在若干年內(nèi)根據(jù)可靠的材料，如同我所搜集到的那樣，搜集到有關(guān)變異的大量事例，即使在構(gòu)造的重要部分中也能做到這樣。必須記住，分類學(xué)家很不高興在重要性狀中發(fā)現(xiàn)變異，而且很少有人愿意辛勤地去檢查內(nèi)部的和重要的器官，并在同種的許多個體間去比較它們。大概從來不曾預(yù)料到，昆蟲的靠近大中央神經(jīng)節(jié)的主干神經(jīng)分枝，在同一個物種里會發(fā)生變異；人們大概認為這種性質(zhì)的變異只能緩慢地進行；然而盧伯克爵士（sir lubbock）曾經(jīng)闡明，介殼蟲（coccus）的主干神經(jīng)的變異程度，幾乎可以用樹干的不規(guī)則分枝來比擬。我可以補充地說，這位富有哲理的博物學(xué)者還曾闡明，某些昆蟲的幼蟲的肌肉很不一致。當(dāng)著者說重要器官決不變異的時候，他們往往是循環(huán)地進行了論證；因為正是這些著者實際上把不變異的部分當(dāng)作重要的器官（如少數(shù)博物學(xué)者的忠實自白）；在這種觀點下，自然就不能找到重要器官發(fā)生變異的例子了；但在任何其他觀點下，卻可以在這方面確鑿地舉出許多例子來的。?

同個體差異相關(guān)連的，有一點極使人困惑：我所指的即是被稱為“變形的”（protean）或“多形的”（polymorphic）那些屬，在這些屬里物種表現(xiàn)了異常大的變異量。關(guān)于許多這些類型究應(yīng)列為物種還是變種，幾乎沒有兩個博物學(xué)者的意見是一致的。我們可以舉植物里的懸鉤子屬（rubus ）、薔薇屬（rosa）、山柳菊屬（hieracium）以及昆蟲類和腕足類的幾屬為例。在大多數(shù)多形的屬里，有些物種具有穩(wěn)定的和一定的性狀。除了少數(shù)例外，在一處地方為多形的屬，似乎在別處也是多形的，并且從腕足類來判斷，在早先的時代也是這樣的。這些事實很使人困惑，因為它們似乎闡明這種變異是獨立于生活條件之外的。我猜想我們所看到的變異，至少在某些多形的屬里，對于物種是無用的或無害的變異，因此，自然選擇對于它們就不會發(fā)生作用，而不能使它們確定下來，正如以后還要說明的那樣。?

眾所周知，同種的個體，在構(gòu)造上常呈現(xiàn)和變異無關(guān)的巨大差異，如在各種動物的雌雄間、在昆蟲的不育性雌蟲即工蟲的二、三職級（ castes ）間，以及在許多下等動物的未成熟狀態(tài)和幼蟲狀態(tài)間所表現(xiàn)的巨大差異。又如在動物和植物里還有二形性和三形性的例子。近來注意到這一問題的華萊士先生曾闡明，馬來群島某種蝴蝶的雌性有規(guī)則地表現(xiàn)出兩個或甚至三個顯著不同的類型，其間并沒有中間變種連接著。弗里茨·米勒（fritz muller）描述了某些巴西甲殼類的雄性也有類似的但更異常的情形：例如異足水虱（tianais）的雄性有規(guī)則地表現(xiàn)了兩個不同的類型：一個類型生有強壯的和不同形狀的鉗爪，另一個類型生有極多嗅毛的觸角。雖然在大多數(shù)的這些例子中，無論動物和植物，在兩個或三個類型之間并沒有中間類型連接著，但它們大概曾經(jīng)一度有過這樣連接的。例如華萊斯先生曾描述過同一島上的某種蝴蝶，它們呈現(xiàn)一長系列的變種，由中間連鎖連接著，而這條連鎖的兩極端的類型，同棲息在馬來群島其他部分的一個近似的二形物種的兩個類型極其相像。蟻類也是這樣，工蟻的幾種職級一般是十分不同的；但在某些例子中，我們隨后還要講到，這些職級是被分得很細的級進的變種連接在一起的。正如我自己所觀察過的，某些二形性植物也是這樣。同一雌蝶具有一種能力，它在同一時間內(nèi)可以產(chǎn)生三個不同的雌性類型和一個雄性類型；一株雌雄同體的植物能在同一個種子葫里產(chǎn)生出三個不同的雌雄同體的類型，而包含有三種不同的雌性和三種或甚至六種不同的雄性。這些事實乍一看確是極其奇特，然而，這些例子只不過是下面所說的一種普通事實的夸大而已：即雌性所產(chǎn)生的雌雄后代，其彼此差異有時會達到驚人的地步。?

可疑的物種?

有些類型，在相當(dāng)程度上具有物種的性狀，但同其他類型如此密切相似，或者由中間級進如此緊密地同其他類型連接在一起，以致博物學(xué)者們不愿把它們列為不同的物種；而這些類型在若干方面對于我們的討論卻是極其重要的。我們有各種理由可以相信，這些可疑的和極其相似的類型，有許多曾在長久期間內(nèi)持續(xù)地保存它們的性狀；因為據(jù)我們所知道的，它們和良好的真種一樣長久地保持了它們的性狀。實際上，當(dāng)一位博物學(xué)者能夠用中間連鎖把任何兩個類型連接在一起的時候，他就把一個類型當(dāng)作另一類型的變種；他把最普通的一個，但常常是最初記載的一個類型作為物種，而把另一個類型作為變種?？墒窃跊Q定是否可以把一個類型作為另一類型的變種時，甚至這兩個類型被中間連鎖緊密地連接在一起，也是有嚴重困難的，我并不準(zhǔn)備在這里把這些困難列舉出來；即使中間類型具有一般所假定的雜種性質(zhì)，也常常不能解決這種困難。然而在很多情形下，一個類型之所以被列為另一類型的變種，并非因為確已找到了中間連鎖，而是因為觀察者采用了類推的方法，使得他們假定這些中間類型現(xiàn)在確在某些地方生存著，或者它們從前可能曾經(jīng)在某些地方生存過；這樣一來，就為疑惑或臆測打開了大門。?

因此，當(dāng)決定一個類型究應(yīng)列為物種還是列為變種的時候，有健全判斷力和豐富經(jīng)驗的博物學(xué)者的意見，似乎是應(yīng)當(dāng)遵循的唯一指針。然而在許多場合里，我們必須依據(jù)大多數(shù)博物學(xué)者的意見來作決定，因為很少有一個特征顯著而熟知的變種，至少不曾被幾位有資格的鑒定者列為物種的。?

具有這種可疑性質(zhì)的變種所在皆是，已是無可爭辯的了。把各植物學(xué)者所作的大不列顛的、法蘭西的、美國的幾種植物志比較一下，就可以看出有何等驚人數(shù)目的類型，往往被某一位植物學(xué)者列為良好的物種，而被另一個植物學(xué)者僅僅列為變種。多方幫助我而使我感激萬分的沃森先生（mr. h. c. watson）告訴我說，有 182 種不列顛植物現(xiàn)在一般被認為是變種，但是所有這些過去都曾被植物學(xué)者列為物種；當(dāng)制做這張表時，他除去了許多細小的變種，然而這些變種也曾被植物學(xué)者列為物種，此外他把幾個高度多形的屬完全除去了。在包含著最多形的類型的屬之下，巴賓頓先生（mr. babington ）列舉了 251個物種，而本瑟姆先生（mr．bentham）只列舉了112個物種，——就是說二者有139個可疑類型之差！在每次生育必須交 配的、和具有高度移動性的動物里，有些可疑類型，被某一位動物學(xué)者列為物種，而被另一位動物學(xué)者列為變種，這些可疑類型在同一地區(qū)很少看到，但在隔離的地區(qū)卻很普通。在北美洲和歐洲，有多少鳥和昆蟲，彼此差異很微。曾被某一位優(yōu)秀的博物學(xué)者列為無可懷疑的物種，卻被別的博物學(xué)者列為變種，或常把它們稱為地理族！華萊士先生對棲息在大馬來群島的動物，特別是鱗翅類動物，寫過幾篇有價值的論文，在這些論文里他指出該地動物可以分為四類：即變異類型、地方類型、地理族即地理亞種以及真正的、具有代表性的物種。第一類，變異類型，在同一個島的范圍內(nèi)變化極多。地方類型，相當(dāng)穩(wěn)定，而在各個隔離的島上則有區(qū)別；但是把幾個島的一切類型放在一起比較的時候，就可以看出，差異是這樣微小和逐漸，以致無法區(qū)別它們和描述它們，雖然同時在極端類型之間有著充分的區(qū)別，也是如此，地理族即地理亞種是完全固定的、孤立的地方類型；但因為它們彼此在極其顯著的且主要的性狀上沒有差異，所以“沒有標(biāo)準(zhǔn)的區(qū)別法，而只能憑個人的意見去決定何者應(yīng)被視為物種，何者應(yīng)被視為變種”。最后，具有代表性的物種在各個島的自然機構(gòu)中占據(jù)著與地方類型和亞種同樣的地位；但是因為它們彼此間的區(qū)別比地方類型或亞種之間的差異量較大，博物學(xué)者們幾乎普遍地把它們列為真種。雖然如此，我們還不可能提出一個用來辨認變異類型、地方類型、亞種以及具有代表性的物種的確切標(biāo)準(zhǔn)。?

許多年前，我曾比較過、并且看到別人比較過加拉帕戈斯群島中鄰近諸島的鳥的異同，以及這些鳥與美洲大陸 的鳥的異同，我深深感到物種和變種之間的區(qū)別是何等的曖昧 和武斷。小馬得拉群島的小島上有許多昆蟲，在沃拉斯頓先生（mr. wollaston）的可稱贊的著作中把它們看作變種，但許多昆蟲學(xué)者一定會把它們列為不同的物種。甚至在愛爾蘭也有少數(shù)動物，曾被某些動物學(xué)者看作物種，但現(xiàn)在一般卻把它們看作變種。若干有經(jīng)驗的鳥類學(xué)者認為不列顛的紅松雞只是一個挪威種的特性顯著的族，然而大多數(shù)人則把它列為大不列顛所特有的無疑的物種。兩個可疑類型的原產(chǎn)地如果相距遼遠，就會導(dǎo)致許多博物學(xué)者把它們列為不同的物種；但是，曾經(jīng)這樣很好地問過，多少距離是足夠的呢，如果美洲和歐洲間的距離是足夠的話，那末歐洲和亞佐爾群島或馬得拉群島或加那利群島之間的距離，或此等小群島的幾個小島之間的距離是否足夠呢？?

美國杰出的昆蟲學(xué)者沃爾什先生（mr. b. d. walsh）曾經(jīng)描述過他所謂的植物食性的昆蟲變種和植物食性的昆蟲物種。大多數(shù)的植物食性的昆蟲以一個種類或一個類群的植物為生；還有一些昆蟲無區(qū)別地吃許多種類的植物，但并不因此而發(fā)生變異。然而，在幾個例子里，沃爾什先生觀察到以不同植物為生的昆蟲，在幼蟲時代或成蟲時代，或在這兩個時代中，其顏色、大小或分泌物的性質(zhì)，表現(xiàn)了輕微而一定的差異。在某些例子里，只有雄性才表現(xiàn)微小程度的差異；在另外一些例子里，雌雄二性都表現(xiàn)微小程度的差異。如果差異很顯著，并且雌雄兩性和幼蟲與成蟲時期都受影響，所有昆蟲學(xué)者就會把這些類型列為良好的物種。但是沒有一位觀察者能為別人決定哪些植物食性的類型應(yīng)當(dāng)叫做物種，哪些應(yīng)當(dāng)叫做變種，即使他可以為自己做出這樣的決定。沃爾什先生把那些假定可以自由 雜交 的類型列為變種；把那些看來已經(jīng)失去這種能力的列為物種。因為此等差異的形成系由于昆蟲長期吃了不同的植物所致，所以現(xiàn)在已不能期望再找出連接于若干類型之間的中間連鎖了。這樣，博物學(xué)者在決定把可疑的類型列為變種還是列為物種時便失去了最好的指導(dǎo)。棲息在不同大陸 或不同島嶼的密切近似的生物必定也會發(fā)生同樣的情形。另一方面，當(dāng)一種動物或植物分布于同一大陸 或棲息在同一群島的許多島上，而在不同地區(qū)呈現(xiàn)了不同類型的時候，就經(jīng)常會有良好機會去發(fā)現(xiàn)連接于兩極端狀態(tài)的中間類型：于是這些類型便被降為變種的一級。?

少數(shù)博物學(xué)者主張動物決沒有變種；于是這些博物學(xué)者便把極輕微的差異也看作具有物種的價值：如果在兩個地區(qū)里或兩個地層中偶然發(fā)現(xiàn)了兩個相同的類型，他們還相信這是兩個不同的物種藏在同一外衣下面的。這樣，物種便成為一個無用的抽象名詞，而意味著并且假定著分別創(chuàng)造的作用。的確有許多被卓越的鑒定者認為是變種的類型，在性狀上是這樣完全地類似物種，以致它們被另外一些卓越的鑒定者列為物種。但在物種和變種這些名詞的定義還沒有得到普遍承認之前，就來討論什么應(yīng)該稱為物種，什么應(yīng)該變種，乃是徒勞無益的。?

許多關(guān)于特征顯著的變種或可疑的物種的例子，十分值得考慮；因為在試圖決定它們的級位上，從地理分布、相似變異、雜交 等方面已經(jīng)展開了幾條有趣的討論路線；但是由于篇幅的限制，不允許我在這里討論它們。在許多情形下，精密的研究，無疑可以使博物學(xué)者們對可疑類型的分類取得一致的意見。然而必須承認在研究得最透徹的地區(qū)，我們所見到的可疑類型的數(shù)目也最多。下列的事實引起我極大的注意，即如果在自然狀況下的任何動物或植物于人高度有用，或為了任何原因，進而能密切地引起人們的注意，那末它的變種就幾乎普遍地被記載下來了。而且這些變種常常被某些著者列為物種?？纯雌胀ǖ臋禈洌╫ak），它們已被研究的何等精細；然而，一位德國著者竟從其他植物學(xué)者幾乎普遍認為是變種的類型中確定了十二個以上的物種；在英國，可以舉出一些植物學(xué)的最高權(quán)威和實際工作者，有的認為無梗的和有梗的櫟樹是良好的獨特物種，有的僅僅認為它們是變種。?

我愿意在這里提一提得·康多爾（a. de candolle）最近發(fā)表的論全世界櫟樹的著名報告。從來沒有一個人像他那樣在辨別物種上，擁有如此豐富的材料，也從來沒有一個人像他那樣熱心地、敏銳地研究過它們。他首先就若干物種詳細地列舉了構(gòu)造的許多方面的變異情況，并用數(shù)字計算出變異的相對頻數(shù)（relative frequency ）。他舉出了甚至在同一枝條上發(fā)生變異的十二種以上的性狀，這些變異有時是由于年齡和發(fā)育的情況，有時則沒有可以歸因的理由。這等性狀當(dāng)然不具有物種的價值，但正如阿沙·格雷姐姐（gray）評論這篇報告時所說的，這等性狀一般已帶有物種的定義。接著得·康多爾繼續(xù)說道，他給予物種等級的那些類型，其差異系根據(jù)在同一株樹上決不變異的那些性狀，而且這些類型決沒中間狀態(tài)相連系，經(jīng)過這番討論——這是他辛勤勞動的成果——以后，他強調(diào)地說道：“有些人反復(fù)地說我們的絕大部分的物種有明確的界限，而可疑物種只是屈指可數(shù)，這種說法是錯誤的。只有一個屬還沒有被完全被了解，而且它的物種是建筑在少數(shù)標(biāo)本上。換言之，當(dāng)它們是假定的時候，上述那種說法似乎才是正確的。但是當(dāng)我們更好地了解它們之后，中間類型就不斷涌出，那么對于物種界限的懷疑就增大了?！彼盅a充地說：正是我們熟知的物種，才具有最大數(shù)目的自發(fā)變種（spontaneous varieiies）和亞變種。譬如夏櫟（quercus robur），有二十八個變種，其中除去六個變種以外，其他變種都環(huán)繞在有梗櫟（q. pedunctulata）、無梗櫟（sessiliflora ）及毛櫟（pubescens）這三個亞種的周圍。連接于這三個亞種之間的類型是比較稀少的；又如阿薩·格雷所說的，這些連接的類型，目前已經(jīng)稀少，如果完全絕滅之后，這三個亞種的相互關(guān)系，就完全和緊密環(huán)繞在典型夏棟周圍的那四、五個假定的物種的關(guān)系一樣。最后，得·康多爾承認，在他的“序論”里所列舉的櫟科的 300 物種中，至少有三分之二是假定的物種，這就是說，并不嚴格知道它們是否適合于上述的真種定義的。應(yīng)該補充說明，得·康多爾已不復(fù)相信物種是不變的創(chuàng)造物，而斷定“轉(zhuǎn)生學(xué)說”（derivative theory）是最合乎自然的學(xué)說，“并且和古生物學(xué)、植物地理學(xué)、動物地理學(xué)、解剖學(xué)以及分類學(xué)的既知事實最相符合”。?

當(dāng)一位青年博物學(xué)者開始研究一個十分陌生的生物類群時，首先使他最感困惑的就是決定什么差異可作為物種的差異，什么差異可作為變種的差異；因為他一點也不知道這個生物類群所發(fā)生的變異量和變異種類；這至少可以表示生物發(fā)生某種變異是多么一般的情況。但是，如果他把注意力集中于一個地區(qū)里的某一類生物，他就會很快地決定如何去排列大部分的可疑類型。他的一般傾向?qū)ǔ鲈S多物種，這是因為正如以前講過的養(yǎng)鴿愛好者和養(yǎng)雞愛好者那樣，他所不斷研究著的那些類型的差異量將會給他深刻的印象；同時在其他地區(qū)和其他生物類群的相似變異方面他很缺少一般知識，以致不能用來校正他的最初印象。等到他擴大了他的觀察范圍之后，他就會遇到更多困難，因為他將遇到數(shù)目更多的密切近似類型。但是，如果進一步擴大他的觀察范圍，最后他將有所決定；不過他要在這方面獲得成就，必須肯于承認大量變異，然而承認這項真理常常會遇到其他博物學(xué)者的爭辯。如果從現(xiàn)今已不連續(xù)的地區(qū)找來近似類型，加以研究，他就沒有希望從其中找到中間類型，于是幾乎不得不完全依賴類推的方法，這就會使他的困難達到極點。?

有些博物學(xué)者認為亞種已很接近物種，但還沒有完全達到物種那一級；在物種和亞種之間，確還沒有劃出過明確的界限；還有，在亞種和顯著的變種之間，在較不顯著的變種和個體差異之間，也未曾劃出過明確的界線。這些差異被一條不易覺察的系列彼此混合在一起，而這條系列會使人覺得這是演變的實際途徑。?

因此，我認為，個體差異，雖然分類學(xué)家對它興趣很少，但對我們卻有高度的重要性，因為這等差異是走向輕度變種的最初步驟，而這些輕度變種在博物學(xué)著作中僅僅是勉強值得加以記載的。同時我認為，在任何程度上較為顯著的和較為永久的變種是走向更顯著的和更永久的變種的步驟；并認為變種是走向亞種，然后走向物種的步驟。從一階段的差異到另一階段的差異，在許多情形里，大概是由于生物的本性和生物長久居于不同物理條件之下的簡單結(jié)果；但是關(guān)于更重要的和更能適應(yīng)的性狀，從一階段的差異到另一階段的差異，可以穩(wěn)妥地歸因于以后還要講到的自然選擇的累積作用，以及器官的增強使用和不使用的效果。所以一個顯著的變種可以叫作初期的物種；但是這種信念是否合理，必須根據(jù)本書所舉出的各種事實和論點的價值加以判斷。?

不要以為一切變種或初期物種都能達到物種的一級。它們也許會絕滅，或者長時期地停留在變種的階段，如沃拉斯頓先生所指出的馬得拉地方某些化石陸地貝類的變種，以及得·沙巴達（gaston de saporta ）所指出的植物，便是這樣。如果一個變種很繁盛，而超過了親種的數(shù)目，那末，它就會被列為物種，而親種就被當(dāng)作變種了；或者它會把親種消滅，而代替了它；或者兩者并存，都被排列為獨立的物種。我們以后還要回頭來討論這一問題。?

從上述可以看出，我認為，物種這個名詞是為了便利而任意加于一群互相密切類似的個體的，它和變種這個名詞在本質(zhì)上并沒有區(qū)別，變種是指區(qū)別較少而仿佛較多的類型。還有，變種這個名詞和個體差異比較，也是為了便利而任意取用的。?

分布廣的、分散大的和普通的物種變異最多?

根據(jù)理論的指導(dǎo)，我曾經(jīng)這樣想過，如果將幾種編著優(yōu)良的植物志中的一切變種排列成表，對于變化最多的物種的性質(zhì)和關(guān)系，也許能夠獲得一些有趣的結(jié)果。起初看來，這似乎是一件簡單的工作；但是，不久沃森先生使我相信其中有許多難點，我深深感謝他在這個問題方面給予我的寶貴忠告和幫助，以后胡 克博士也曾這么說，甚至更強調(diào)其詞。這些難點和各變異物種的比例數(shù)目表，我將留在將來的著作里再予討論。當(dāng)胡 克博士詳細閱讀了我的原稿，并且檢查了各種表格之后，他允許我補充說明，他認為下面的論述是很可以成立的。整個問題，在這里雖然必須講得很簡單，而實在是相當(dāng)復(fù)雜的，并且它不能不涉及以后還要討論到的“生存斗爭”、“性狀的分歧”，以及其他一些問題。?

得·康多爾和別人曾闡明，分布很廣的植物一般會出現(xiàn)變種；這是可以意料到的，因為它們暴露在不同的物理條件之下，并且因為它們還須和各類不同的生物進行競爭（這一點，以后我們將看到，乃是同樣的或更重要的條件）。但是我的表進一步闡明，在任何一個有限制的地區(qū)里，最普通的物種，即個體最繁多的物種，以及在它們自己的區(qū)域內(nèi)分散最廣的物種（這和分布廣的意義不同，和“普通”亦略有不同），最常發(fā)生變種，而這些變種有足夠顯著的特征，足以使植物學(xué)者認為有記載的價值。因此，最繁盛的物種，或者可稱為優(yōu)勢的物種，——它們分布最廣，在自己區(qū)域內(nèi)分散最大，個體亦最多——最常產(chǎn)生顯著的變種，或如我所稱的，初期的物種。這恐怕是可以預(yù)料到的一點；因為變種如要在任何程度上變成永久，必定要和這個區(qū)域內(nèi)的其他居住者相斗爭；已經(jīng)得到優(yōu)勢的物種，最適于產(chǎn)生后代，這些后代的變異程度雖輕微，還是遺傳了雙親勝于同地生物的那些優(yōu)點。這里所講的優(yōu)勢，必須理解為只指那些互相進行斗爭的類型，特別是指同屬的或同綱的具有極其相似生活習(xí) 性的那些成員而言。關(guān)于個體的數(shù)目，或物種的普通性，其比較當(dāng)然只指同一類群的成員而言。如有一種高等植物，和生活在差不多相同條件下的同區(qū)域內(nèi)的其他植物比較起來，前者的個體數(shù)目更多，分散更廣，那末就可以說它占了優(yōu)勢。這樣的植物，并不因在本地的水里的水綿（ conferva ）或一些寄生菌的個體數(shù)目更多，分布更廣，而減少它的優(yōu)勢。但是如果水綿和寄生菌在上述各點上都勝于它們的同類，那末它們在自己這一綱中就占有優(yōu)勢了。?

各地大屬的物種比小屬的物種變異更頻繁?

如果把記載在任何植物志上的某一地方的植物分作相等的二群，把大屬（即含有許多物種的屬）的植物放在一邊，小屬的植物放在另一邊，當(dāng)可看出大屬里含有很普通的、極分散的物種或優(yōu)勢物種的數(shù)目較多。這大概是可以預(yù)料到的；因為，僅僅在任何地域內(nèi)棲息著同屬的許多物種這一事實，就可闡明，該地的有機的和無機的條件必定在某些方面有利于這個屬；結(jié)果，我們就可以預(yù)料在大屬里，即含有許多物種的屬里，發(fā)現(xiàn)比例數(shù)目較多的優(yōu)勢物種。但是有如此多的原因可使這種結(jié)果曖昧 不明，以致我奇怪我的表甚至指出了大屬這一邊的優(yōu)勢物種只是稍稍占有多數(shù)。我在這里只準(zhǔn)備講一講兩個曖昧 的原因。淡水產(chǎn)的和喜鹽的植物，一般分布很廣，且極分散，但這情形似乎和它們居住地方的性質(zhì)有關(guān)系，而和該物種所歸的屬之大小很少關(guān)系或沒有關(guān)系。還有，體制低級的植物一般比高級的植物分散得更加廣闊；而且這里和屬的大小也沒有密切關(guān)聯(lián)。體質(zhì)低級的植物分布廣的原因當(dāng)在“地理分布”那一章里進行討論。?

由于我把物種看作只是特性顯著而且界限分明的變種，所以我推想各地大屬的物種應(yīng)比小屬的物種更常出現(xiàn)變種；因為，在許多密切近似物種（即同屬的物種）已經(jīng)形成的地區(qū)，按照一般規(guī)律，應(yīng)有許多變種即初期的物種正在形成。在許多大樹生長的地方，我們可以期望找到幼樹。在一屬中許多物種因變異而被形成的地方，各種條件必于變異有利；因此，我們可以期望這些條件一般還會繼續(xù)有利于變異。相反地，我們?nèi)绻迅鱾€物種看作是分別創(chuàng)造出來的，我們就沒有明顯的理由來說明為什么含有多數(shù)物種的類群比含有少數(shù)物種的類群會發(fā)生更多的變種。?

為了驗證這種推想是否真實，我把十二個地區(qū)的植物及兩個地區(qū)的鞘翅類昆蟲排列為差不多相等的兩群，大屬的物種排在一邊，小屬的物種排在另一邊；這確實證明了，大屬一邊比小屬一邊產(chǎn)生變種的物種在比例數(shù)上較多。還有，產(chǎn)生任何變種的大屬的物種，永遠比小屬的物種所產(chǎn)生的變種在平均數(shù)上較多。如果采用另一種分群方法，把只有一個物種到四個物種的最小屬都不列入表內(nèi)，也得到了上述同樣的兩種結(jié)果。這些事實對于物種僅是顯著而永久的變種這個觀點有明顯的意義；因為在同屬的許多物種曾經(jīng)形成的地方，或者我們也可以這樣說，在物種的制造廠曾經(jīng)活動的地方，一般我們還可以看到這些工廠至今仍在活動，特別是因為我們有充分的理由可以相信新種的制造是一個緩慢的過程。如果把變種看作初期的物種，上述這一點肯定是正確的；因為我的表作為一般規(guī)律清楚地闡明了，在一個屬的許多物種曾經(jīng)形成的任何地方，這個屬的物種所產(chǎn)生的變種（即初期的物種）就會在平均數(shù)以上。這并不是說一切大屬現(xiàn)在變異都很大，因而都在增加它們的物種數(shù)量，也不是說小屬現(xiàn)在都不變異而且不增加物種數(shù)量；果真如此，則我的學(xué)說就要受到致命的打擊；地質(zhì)學(xué)明白地告訴我們：小屬隨著時間的推移常常會大事增大：而大屬常常已經(jīng)達到頂點，而衰落，而滅亡。我們所要闡明的僅僅是：在一個屬的許多物種曾經(jīng)形成的地方，一般說來，平均上有許多物種還在形成著；這肯定合乎實際情況。?

大屬里許多物種，正如變種那樣，有很密切的但不均等的相互關(guān)系，并且有受到限制的分布區(qū)域?

大屬里的物種和大屬里的有記載的變種之間，有值得注意的其他關(guān)系。我們已經(jīng)看到，物種和顯著變種的區(qū)別并沒有正確無誤的標(biāo)準(zhǔn)；當(dāng)在兩個可疑類型之間沒有找到中間連鎖的時候，博物學(xué)者就不得不依據(jù)它們之間的差異量來作決定，用類推的方法來判斷其差異量是否足夠把一方或雙方升到物種的等級里去。因此，差異量就成為解決兩個類型究竟應(yīng)該列為物種還是變種的一個極其重要的標(biāo)準(zhǔn)。弗里斯（fries ）曾就植物，韋斯特伍得（westwood ）曾就昆蟲方面說明，在大屬里物種之間的差異量往往非常小，我曾努力以平均數(shù)來驗證這種情形，我得到的不完全的結(jié)果，證明這種觀點是對的，我又詢問過幾位敏銳的和富有經(jīng)驗的觀察家，他們經(jīng)過詳細的考慮之后，也贊同這種意見。所以，在這方面，大屬的物種比小屬的物種更像變種。這種情形或者可用另一種方法來解釋，這就是說，在大屬里（在那里有超過平均數(shù)的變種即初期物種現(xiàn)在還在制造中），許多已經(jīng)制造成的物種在某種范圍內(nèi)還是和變種相似的，因為這些物種彼此間的差異不及普通的差異量那樣大。?

還有，大屬內(nèi)物種的相互關(guān)系，同任何一個物種的變種的相互關(guān)系是相似的。沒有一位博物學(xué)者會說，一屬內(nèi)的一切物種在彼此區(qū)別上是相等的；一般地可以把它們區(qū)分為亞屬、級（section）或更小的類群。弗里斯明白說過，一小群物件普通就像衛(wèi)星似的環(huán)繞在其他物種的周圍。因此，所謂變種，其實不過是一群類型，它們的彼此關(guān)系不均等，環(huán)繞在某些類型——即環(huán)繞在其親種的周圍。變種和物種之間，無疑存在著一個極重要的不同之點，即變種彼此之間的差異量，或變種與它們的親種之間的差異量，比起同屬的物種之間的差異量要小得多。但是，當(dāng)我們討論到我稱為“性狀的分歧”的原理時，將會看到怎樣解釋這一點，以及怎樣解釋變種之間的小差異如何會增大為物種之間的大差異。?

還有值得注意的一點。變種的分布范圍一般都受到了很大限制；這確是不講自明的，因為，如果我們發(fā)現(xiàn)一個變種比它的假定親種有更廣闊的分布范圍，那末就應(yīng)該把它們的名稱倒轉(zhuǎn)過來了。但是也有理由可以相信，同別的物種密切相似的并且類似變種的物種，常常有極受限制的分布范圍。例如，沃森先生曾把精選的《倫敦植物名錄》（第四版）內(nèi)的63種植物指給我看，這些植物在那里被列為物種，但沃森先生認為它們同其他物種如此相似，以致懷疑它們的價值。根據(jù)沃森先生所作的大不列顛區(qū)劃，這63個可疑物種的分布范圍平均為 6. 9 區(qū)。在同一個《名錄》里，記載著53個公認的變種，它們的分布范圍為 7. 7 區(qū)；而此等變種所屬的物種的分布范圍為14.3 區(qū)。所以公認的變種和密切相似的類型具有幾乎一樣的受到限制的平均分布范圍，這些密切相似類型就是沃森先生告訴我的所謂可疑物種，但是這些可疑物種幾乎普遍地被大不列顛的植物學(xué)者們列為良好的、真實的物種了。?

提要?

最后，變種無法和物種區(qū)別，——除非，第一，發(fā)現(xiàn)有中間的連鎖類型；第二，兩者之間具有若干不定的差異量；因為兩個類型，如果差異很小，一般會被列為變種，雖然它們并沒有密切的關(guān)系；但是需要如何大的差異量才能把任何兩個類型納入物種的地位，卻無法確定。在任何地方，含有超過平均數(shù)的物種的屬，它們的物種亦有超過平均數(shù)的變種。在大屬里，物種密切地但不均等地相互近似，形成小群，環(huán)繞在其他物種的周圍。與其他物種密切近似的物種顯然有受到限制的分布范圍。從上述這些論點看來，大屬的物種很像變種。如果物種曾經(jīng)一度作為變種而生存過，并且是由變種來的，我們便可以明白理解此等類似性了；然而，如果說物種是被獨立創(chuàng)造的，我們就完全不能解釋此等類似性。?

我們也曾看到，在各個綱里，正是大屬的極其繁盛的物種，即優(yōu)勢的物種，平均會產(chǎn)生最大數(shù)量的變種；而變種，我們以后將看到，有變成新的和明確的物種的傾向。因此大屬將變得更大；并且在自然界中，現(xiàn)在占優(yōu)勢的生物類型，由于留下了許多變異了的和優(yōu)勢的后代，將愈益占有優(yōu)勢。但是經(jīng)過以后要說明的步驟，大屬也有分裂為小屬的傾向。這樣，全世界的生物類型就在類群之下又分為類群了。