第四章 自然選擇：即最適者生存 1

自然選擇——它的力量和人工選擇力量的比較——它對于不重要性狀的力量——它對于各年齡和雌雄兩性的力量——性選擇——論同種的個體間雜交 的普遍性——對自然選擇的結(jié)果有利和不利的諸條件，即雜交 、隔離、個體數(shù)目——緩慢的作用——自然選擇所引起的絕滅——性狀的分歧，與任何小地區(qū)生物的分歧的關(guān)聯(lián)以及與歸化的關(guān)聯(lián)——自然選擇，通過性狀的分歧和絕滅，對于一個共同祖先的后代的作用——一切生物分類的解釋——生物體制的進步——下等類型的保存——性狀的趨同——物種的無限繁生——提要。

前章簡單討論過的生存斗爭，對于變異究竟怎樣發(fā)生作用呢？在人類手里發(fā)生巨大作用的選擇原理，能夠應(yīng)用于自然界嗎？我想我們將會看到，它是能夠極其有效地發(fā)生作用的。讓我們記住，家養(yǎng)生物有無數(shù)輕微變異和個體差異，自然狀況下的生物也有程度較差的無數(shù)輕微變異和個體差異；同時也要記住遺傳傾向的力量。在家養(yǎng)狀況下，可以確切地說，生物的整個體制在某種程度上變?yōu)榭伤苄缘牧?。我們幾乎普遍遇見的家養(yǎng)生物的變異，正如胡 克和阿薩·格雷所說的，不是由人力直接產(chǎn)生出來的；人類不能創(chuàng)造變種，也不能防止它們的發(fā)生；他只能把已經(jīng)發(fā)生了的變種加以保存和累積罷了，人類在無意中把生物放在新的和變化中的生活條件下，于是變異發(fā)生了；但是生活條件的相似的變化可以而且確實在自然狀況下發(fā)生。我們還應(yīng)記住，生物的相互關(guān)系及其對于生活的物理條件的關(guān)系是何等復(fù)雜而密切；因而無窮分歧的構(gòu)造對于生活在變化的條件下的生物總會有些用處。既然對于人類有用的變異肯定發(fā)生過，那末在廣大而復(fù)雜的生存斗爭中，對于每一生物在某些方面有用的其他變異，難道在連續(xù)的許多世代過程中就不可能發(fā)生嗎？如果這樣的變異確能發(fā)生（必須記住產(chǎn)生的個體比可能生存的為多），那么較其他個體更為優(yōu)越（即使程度是輕微的）的個體具有最好的機會以生存和繁育后代，這還有什么可以懷疑的呢？另一方面，我們可以確定，任何有害的變異，即使程度極輕微，也會嚴重地遭到毀滅。我把這種有利的個體差異和變異的保存，以及那些有害變異的毀滅，叫作“自然選擇”，或“最適者生存”。無用也無害的變異則不受自然選擇的作用，它或者成為彷徨的性狀，有如我們在某些多形的物種里所看到的，或者終于成為固定的性狀，這是由生物的本性和外界條件來決定的。?

有幾位著者誤解了或者反對“自然選擇”這一用語。有些人甚至想像自然選擇可以誘發(fā)變異，其實它只能保存已經(jīng)發(fā)生的、對生物在其生活條件下有利的那些變異而已。沒有人反對農(nóng)學(xué)家所說的人工選擇的巨大效果；不過在這種情形下，必須先有自然界發(fā)生出來的個體差異，然后人類才能依照某種目的而加以選擇。還有一些人反對選擇這一用語，認為它含有這樣的意義：被改變的動物能夠進行有意識的選擇；甚至極力主張植物既然沒有意志作用，自然選擇就不能應(yīng)用于它們！照字面講，沒有疑問，自然選擇這一用語是不確切的；然而誰曾反對過化學(xué)家所說的各種元素有選擇的親和力呢？嚴格地實在不能說一種酸選擇了它愿意化合的那種鹽基。有人說我把自然選擇說成為一種動力或“神力”；然而有誰反對過一位著者說萬有引力控制著行星的運行呢？每一個人都知道這種比喻的言詞包含著什么意義；為了簡單明了起見，這種名詞幾乎是必要的，還有，避免“自然”一字的擬人化是困難的；但我所謂的“自然”只是指許多自然法則的綜合作用及其產(chǎn)物而言，而法則則是我們所確定的各種事物的因果關(guān)系。只要稍微熟習(xí) 一下，這些膚淺的反對論調(diào)就會被忘在腦后了。?

對正在經(jīng)歷著某些輕微物理變化、如氣候變化的一處地方加以研究，我們將會極好地理解自然選擇的大致過程。氣候一發(fā)生變化，那里的生物比例數(shù)幾乎即刻就要發(fā)生變化，有些物種大概會絕滅，從我們所知道的各地生物的密切而復(fù)雜的關(guān)系看來，可以得出如下的結(jié)論：即使撇開氣候的變化不談，生物的比例數(shù)如果發(fā)生任何變化，也會嚴重地影響其他生物。如果那地區(qū)的邊界是開放的，則新類型必然要遷移進去，這就會嚴重地擾亂某些原有生物間的關(guān)系。請記住：從外地引進來一種樹或一種哺乳動物的影響是何等有力；對此已有所闡明。但是，在一個島上，或在一處被障礙物部分環(huán)繞的地方，如果善于適應(yīng)的新類型不能自由 移入，則該處的自然組成中就會騰出一些地位，這時如果某些原有生物按照某種途徑發(fā)生了改變，它們肯定會把那里填充起來；因為如果那區(qū)域允許自由 移入，則外來生物早該取得那里的地位了。在這種情形下，凡輕微的變異，只要在任何方面對任何物種的個體有利，使它們能夠更好地去適應(yīng)改變了的外界條件，就有被保存下來的傾向；于是自然選擇在改進生物的工作上就有余地了。?

正如第一章所闡明的，我們有充足的理由可以相信，生活條件的變化，有使變異性增加的傾向；在上節(jié)所述的情形中，外界條件既變，有利變異發(fā)生的機會便會漸多，這對自然選擇顯然大大有利。如果沒有有利變異發(fā)生，自然選擇便不能發(fā)生作用，切勿忘記，“變異”這一名詞所包含的僅僅是個體差異。人類把個體差異按照任何既定的方向積累起來，就能使家養(yǎng)的動物和植物產(chǎn)生巨大的結(jié)果，同樣地，自然選擇也能夠這樣做，而且容易得多，因為它有不可比擬的長久期間去發(fā)生作用。我不相信必須有任何巨大的物理變化，例如氣候的變化，或者高度的隔離以阻礙移入，借以騰出一些新的空位，然后自然選擇才能改進某些變異著的生物，而使它們填充進去。因為各地區(qū)的一切生物都以嚴密的平衡力量互相斗爭著，一個物種的構(gòu)造或習(xí) 性發(fā)生了極細微的變異，常會使它比別種生物占優(yōu)勢；只要這個物種繼續(xù)生活在同樣的生活條件下，并已以同樣的生存和防御的手段獲得利益，則同樣的變異就會愈益發(fā)展，而常常會使其優(yōu)勢愈益增大。還沒有一處地方，在那里一切本地生物現(xiàn)已完全相互適應(yīng)，而且對于它們所生活于其中的物理條件也完全適應(yīng)，以致它們之中沒有一個不能適應(yīng)得更好一些或改進得更多一些；因為在一切地方，外來生物常常戰(zhàn)勝本地生物，并且堅定地占據(jù)這片土地。外來生物既能這樣在各地戰(zhàn)勝某些本地生物，我們就可以穩(wěn)妥地斷言：本地生物也會發(fā)生有利的變異，以便更好地抵抗那些侵入者。?

人類用有計劃的和無意識的選擇方法，能夠產(chǎn)生出而且的確已經(jīng)產(chǎn)生了偉大的結(jié)果，為什么自然選擇不能發(fā)生效果呢？人類只能作用于外在的和可見的性狀；“自然”——如果允許我把自然保存或最適者生存加以擬人化——并不關(guān)心外貌，除非這些外貌對于生物是有用的。“自然”能對各種內(nèi)部器官、各種微細的體質(zhì)差異以及生命的整個機構(gòu)發(fā)生作用。人類只為自己的利益而進行選擇：“自然”則只為被她保護的生物本身的利益而進行選擇。各種被選擇的性狀，正如它們被選擇的事實所指出的，都充分地受著自然的鍛煉。人類把多種生長在不同氣候下的生物養(yǎng)在同一個地方；他很少用某種特殊的和適宜的方法來鍛煉各個被選擇出來的性狀；他用同樣的食物飼養(yǎng)長喙和短喙的鴿；他不用特別的方法去訓(xùn)練長背的或長腳的四足獸；他把長毛的和短毛的綿羊養(yǎng)在同一種氣候里。他不允許最強壯的諸雄體進行斗爭，去占有雌性。他并不嚴格地把一切劣等品質(zhì)的動物都毀滅掉，而在力之所及的范圍內(nèi)，在各個不同季節(jié)里，保護他的一切生物。他往往根據(jù)某些半畸形的類型，開始選擇；或者至少根據(jù)某些足以引起他注意的顯著變異，或明顯對他有利的變異，才開始選擇。在自然狀況下，構(gòu)造上或體質(zhì)上的一些極微細的差異，便能改變生活斗爭的微妙的平衡，因此它就被保存下來了。人類的愿望和努力只是片刻的事?。∪祟惖纳挠质呛蔚榷虝喊。∫蚨?，如與“自然”在全部地質(zhì)時代的累積結(jié)果相比較，人類所得的結(jié)果是何等貧乏??！這樣，“自然”的產(chǎn)物比人類的產(chǎn)物必然具有更“真實”得多的性狀，更能無限地適應(yīng)極其復(fù)雜的生活條件，并且明顯地表現(xiàn)出更加高級的技巧，對此還有什么值得我們驚奇的呢？?

我們可以比喻地說，自然選擇在世界上每日每時都在仔細檢查著最微細的變異，把壞的排斥掉，把好的保存下來加以積累；無論什么時候，無論什么地方，只要有機會，它就靜靜地、極其緩慢地進行工作，把各種生物同有機的和無機的生活條件的關(guān)系加以改進。這種緩慢變化的進行，我們無法覺察出來，除非有時間流逝的標志。然而我們對于過去的悠久地質(zhì)時代所知有限，我們能看出的也只是現(xiàn)在的生物類型和先前的并不相同罷了。?

一個物種要實現(xiàn)任何大量的變異，就必須在變種一旦形成之后，大概經(jīng)過一段長久期間，再度發(fā)生同樣性質(zhì)的有利變異或個體差異；而這些變異必須再度被保存下來，如此，一步一步地發(fā)展下去。由于同樣種類的個體差異反復(fù)出現(xiàn)，這種設(shè)想就不應(yīng)被看作沒有根據(jù)。但這種設(shè)想是否正確，我們只能看它是否符合并且能否解釋自然界的一般現(xiàn)象來進行判斷。另一方面，普遍相信變異量是有嚴格限度的，這種信念同樣也是一種不折不扣的設(shè)想。?

雖然自然選擇只能通過并為各生物的利益而發(fā)生作用，然而對于我們往往認為極不重要的那些性狀和構(gòu)造，也可以這樣發(fā)生作用。當(dāng)我們看見吃葉子的昆蟲是綠色的，吃樹皮的昆蟲是斑灰色的；高山的松雞在冬季是白色的，而紅松雞是石南花色的，我們必須相信這種顏色是為了保護這些鳥和昆蟲來避免危險。松雞如果不在一生的某一時期被殺害，必然會增殖到無數(shù)；我們知道它們大量受到食肉鳥的侵害；鷹依靠目力追捕獵物——鷹的目力這樣銳利以致歐洲大陸 某些地方的人相戒不養(yǎng)白色的鴿，因為它們極容易受害。因此，自然選擇便表現(xiàn)了如下的效果，給予各種松雞以適當(dāng)?shù)念伾?dāng)它們一旦獲得了這種顏色，自然選擇就使這種顏色純正地而且永久地保存下來。我們不要以為偶然除掉一只特別顏色的動物所產(chǎn)生的作用很?。晃覀儜?yīng)當(dāng)記住，在一個白色綿羊群里，除掉一只略見黑色的羔羊是何等重要。前面已經(jīng)談到，吃“赤根”的維基尼亞的豬，會由它們的顏色來決定生存或死亡。至于植物，植物學(xué)者們把果實的茸毛和果肉的顏色看作是極不重要的性狀；然而我們聽到一位優(yōu)秀的園藝學(xué)者唐寧（downing ）說過，在美國，一種象鼻蟲（curculio ）對光皮果實的為害，遠甚于對茸毛果實的為害；某種疾病對紫色李的為害遠甚于對黃色李的為害；而黃色果肉的桃比別種果肉顏色的桃更易受某種病害。如果借助于人工選擇的一切方法，這等微小差異會使若干變種在栽培時產(chǎn)生巨大差異，那么，在自然狀況下，一種樹勢必同一種樹和大量敵害作斗爭，這時，這種感受病害的差異就會有力地決定哪一個變種——果皮光的或有毛的，果肉黃色的或紫色的——得到成功。?

觀察物種間的許多細小的差異時（以我們有限的知識來判斷，這些差異似乎十分不重要），我們不可忘記氣候、食物等等對它們無疑能產(chǎn)生某種直接的效果。還必須記住，由于相關(guān)法則的作用，如果一部分發(fā)生變異，并且這變異通過自然選擇而被累積起來，其他變異將會隨之發(fā)生，并且常常具有意料不到的性質(zhì)。?

我們知道，在家養(yǎng)狀況下，在生命的任何特殊期間出現(xiàn)的那些變異，在后代往往于相同期間重現(xiàn)，——例如，蔬菜和農(nóng)作物許多變種的種籽的形狀、大小及風(fēng)味；家蠶變種的幼蟲期和蛹期，雞的蛋和雛雞的絨毛顏色，綿羊和牛靠近成年時的角，都是如此，同樣地在自然狀況下，自然選擇也能在任何時期對生物發(fā)生作用，并使其改變，之所以能如此，是由于自然選擇可以把這一時期的有利變異累積起來，并且由于這些有利變異可以在相應(yīng)時期遺傳下去。如果一種植物因種籽被風(fēng)吹送得很遠而得到利益，那么通過自然選擇就會實現(xiàn)這一點，其困難不會大于植棉者用選擇的方法來增長和改進蒴內(nèi)的棉絨。自然選擇能使一種昆蟲的幼蟲發(fā)生變異而適應(yīng)成蟲所遇不到的許多偶然事故；這些變異，通過相關(guān)作用，可以影響到成蟲的構(gòu)造。反過來也是這樣，成蟲的變異也能影響幼蟲的構(gòu)造；但在一切情況下，自然選擇將保證那些變異不是有害的，因為如果有害，這個物種就要絕滅了。?

自然選擇能使子體的構(gòu)造根據(jù)親體發(fā)生變異，也能使親體的構(gòu)造根據(jù)子體發(fā)生變異。在社會性的動物里，自然選擇能使各個體的構(gòu)造適應(yīng)整體的利益，如果這種被選擇出來的變異有利于整體。自然選擇所不能做的是：改變一個物種的構(gòu)造，而不給它一點利益，卻是為了另一個物種的利益。雖然在一些博物學(xué)著作中談到過這種效果，但我還沒有找到一個值得研究的事例，動物一生中僅僅用過一次的構(gòu)造，如果在生活上是高度重要的，那么自然選擇就能使這種構(gòu)造發(fā)生很大的變異；例如某些昆蟲專門用以破繭的大顎，或者未孵化的雛鳥用以啄破蛋殼的堅硬喙端等皆是。有人說過：最好的短嘴翻飛鴿死在蛋殼里的比能夠破蛋孵出來的要多得多；所以養(yǎng)鴿者在孵化時要給予幫助。那么，假使“自然”為了鴿子自身的利益，使充分成長的鴿子生有極短的嘴，則這種變異過程大概是極緩慢的，同時蛋內(nèi)的雛鴿也要受到嚴格選擇，被選擇的將是那些具有最堅強鴿喙的雛鴿，因為一切具有弱喙的雛鴿必然都要死亡；或者，那些蛋殼較脆弱而易破的將被選擇，我們知道，蛋殼的厚度也像其他各種構(gòu)造一樣，是變異的。?

在這里說明以下一點，可能是有好處的：一切生物一定都會偶然地遭到大量毀滅，但這對于自然選擇的過程影響很小，或者根本沒有影響。例如，毎年都有大量的蛋或種籽被吃掉，只有它們發(fā)生某種變異以避免敵人的吞食，它們才能通過自然選擇而改變。然而許多這等蛋或種籽如果不被吃掉，成為個體，它們也許比任何碰巧生存下來的個體對于生活條件適應(yīng)得更好些。再者，大多數(shù)成長的動物或植物，無論善于適應(yīng)它們的生活條件與否，也必定每年由于偶然的原因而遭到毀滅；雖然它們的構(gòu)造和體質(zhì)發(fā)生了某些變化，在另外一些方面有利于物種，但這種偶然的死亡也不會有所緩和。但是，即使成長的生物被毀滅的如此之多，如果在各地區(qū)內(nèi)能夠生存的個體數(shù)沒有由于這等偶然原因而全部被淘汰掉，——或者，即使蛋或種籽被毀滅的如此之多，只有百分之一或千分之一能夠發(fā)育，——那么在能夠生存的那些生物中的最適應(yīng)的個體，假使向著任何一個有利的方向有所變異，它門就比適應(yīng)較差的個體能夠繁殖更多的后代。如果全部個體都由于上述原因而被淘汰，如在實際中常常見到的，那么自然選擇對某些有利方向也就無能為力了。但不能因此就反對自然選擇在別的時期和別的方面的效力；因為我們實在沒有任何理由可以假定許多物種曾經(jīng)在同一時期和同一區(qū)域內(nèi)部發(fā)生過變異而得到改進。?

性選擇?

在家養(yǎng)狀況下，有些特性常常只見于一性，而且只由這一性遺傳下去；在自然狀況下，無疑也是這樣的。這樣，如有時所看到的，可能使雌雄兩性根據(jù)不同生活習(xí) 性通過自然選擇而發(fā)生變異，或者，如普通所發(fā)生的，這一性根據(jù)另一性而發(fā)生變異。這引導(dǎo)我對于我稱為“性選擇”的略加闡述，這種選擇的形式并不在于一種生物對于其他生物或外界條件的生存斗爭上，而在于同性個體間的斗爭，這通常是雄性為了占有雌性而起的斗爭。其結(jié)果并不是失敗的競爭者死去，而是它少留后代，或不留后代。所以性選擇不如自然選擇來得劇烈。一般地說，最強壯的雄性，最適于它們在自然界中的位置，它們留下的后代也最多。但在許多情況下，勝利并不全靠一般的體格強壯，更多地還是靠雄性所生的特種武器。無角的雄鹿或無距的公雞很少有機會留下大量的后代。性選擇，總是容許勝利者繁殖，因此它確能增強不撓的勇氣、距的長度、翅膀拍擊距腳的力量，這種選擇同殘酷的斗雞者的選擇差不多是同樣的，它們總是把最會斗的公雞仔細選擇下來。在自然界中下降到哪一等級，才沒有性選擇，我不知道；但有人描述雄性鱷魚（alligator）當(dāng)要占有雌性的時候，它戰(zhàn)斗、叫囂、環(huán)走，就像印第安人的戰(zhàn)爭舞蹈一樣；有人觀察雄性鮭魚（salmon）整日在戰(zhàn)斗；雄性鍬形甲蟲（stag-beetle）常常帶著傷痕，這是別的雄蟲用巨型大顎咬傷的；無與倫比的觀察者法布爾（m. fabre）屢屢看到某些膜翅類的雄蟲專門為了一個雌蟲而戰(zhàn)，她停留在旁邊，好像漠不關(guān)心地看著，然后與戰(zhàn)勝者一同走開。多妻動物的雄性之間的戰(zhàn)爭大概最為劇烈，這等雄性動物，常生有特種武器。雄性食肉動物本已很好地被武裝起來了；但它們和別的動物，通過性選擇的途徑還可以生出特別的防御武器來，如獅子的鬃毛和雄性鮭魚的鉤曲顎就是這樣；因為盾牌在獲得勝利上，也像劍和矛一樣重要。?

在鳥類里，這種斗爭的性質(zhì)，常常比較和緩。一切對這問題有過研究的人都相信，許多種鳥的雄性之間的最劇烈競爭是用歌唱去引誘雌鳥，圭亞那的巖鶇、極樂鳥以及其他一些鳥類，聚集在一處，雄鳥一個個地把美麗的羽毛極其精心地展開，并且用最好的風(fēng)度顯示出來；它們還在雌鳥面前做出奇形怪狀，而雌鳥作為觀察者站在旁邊，最后選擇最有吸引力的做配偶，密切注意籠中鳥的人們都明確知道，它們對于異性個體的好惡常常是不同的：例如赫倫爵士（sir r. heron）曾經(jīng)描述過一只斑紋孔雀多么突出地吸引了它的全部孔雀。我在這里不能討論一些必要的細節(jié)；但是，如果人類能在短時期內(nèi)，依照他們的審美標準，使他們的矮雞獲得美麗和優(yōu)雅的姿態(tài)，我實在沒有充分的理由來懷疑雌鳥依照她們的審美標準，在成千上萬的世代中，選擇鳴聲最好的或最美麗的雄鳥，由此而產(chǎn)生了顯著的效果。關(guān)于雄鳥和雌鳥的羽毛不同于雛鳥羽毛的某些著名法則，可用性選擇對于不同時期內(nèi)發(fā)生的、并且在相當(dāng)時期內(nèi)單獨遺傳給雄性或遺傳給雌雄兩性的變異所起的作用，來作部分的解釋；但我在這里沒有篇幅來討論這個問題了。?

這樣，任何動物的雌雄二者如果具有相同的一般生活習(xí) 性，但在構(gòu)造、顏色或裝飾上有所不同，我相信這種差異主要是由性選擇所引起的：這就是由于一些雄性個體在它們的武器、防御手段或者美觀方面，比別的雄性略占優(yōu)勢，而這些優(yōu)越性狀在連續(xù)世代中又只遺傳給雄性后代。然而我不愿把一切性的差異都歸因于這種作用：因為我們在家養(yǎng)動物里看到有一些特性出現(xiàn)并為雄性所專有，這些特性分明不是通過人工選擇而增大了的。野生的雄火雞（turkey-cock）胸前的毛叢，沒有任何用處，這在雌火雞眼中是否是一種裝飾，卻是一個疑問；——不錯，如果在家養(yǎng)狀況下出現(xiàn)此種毛叢，是會被稱為畸形的。?

自然選擇，即最適者生存的作用的事例?

為了弄清楚自然選擇如何起作用，請允許我舉出一兩個想像的事例。讓我們以狼為例，狼捕食各種動物，有些是用狡計獲取的，有些是用體力獲取的，也有些是用敏捷的速度獲取的。我們假設(shè)：在狼捕食最困難的季節(jié)里，最敏捷的獵物，例如鹿，由于那個地區(qū)的任何變化，增加了它們的數(shù)量，或者是其他獵物減少了它們的數(shù)量。在這樣的情況下，只有速度最敏捷的和體軀最細長的狼才有最好的生存機會，因而被保存或被選擇下來，——假使它們在不得不捕食其他動物的這個或那個季節(jié)里，仍保持足以制服 它們的獵物的力量。我看不出有任何理由可以懷疑這種結(jié)果，這正如人類通過仔細的和有計劃的選擇，或者通過無意識的選擇（人們試圖保存最優(yōu)良的狗，但完全沒有想到來改變這個品種），就能夠改進長軀獵狗的敏捷性是一樣的。我補充地說一下：據(jù)皮爾斯先生（mr. pierce）說，在美國的卡茨基爾山（catskill mountains）棲息著狼的兩個變種，一種類型像輕快的長軀獵狗那樣，它追捕鹿，另一種身體較龐大，腿較短，它們常常襲擊牧人的羊群。?

必須注意，在上面所講的事例中，我所說的是體軀最細長的個體狼被保存下來，而不是說任何單獨的顯著變異被保存下來。在本書的以前幾版里，我曾說到，后一種情形好像也常常發(fā)生。我看到個體差異的高度重要性，這就使我對人類的無意識選擇的結(jié)果進行充分討論，這種選擇在于把多少具有一些價值的個體保存下來，并把最壞的個體毀滅掉。我還看到，在自然狀況下，某些偶然的構(gòu)造偏差的保存，例如畸形的保存，是罕見的事；即使在最初被保存下來了，其后由于同正常個體雜交 ，一般也消失了。雖然這樣說，直到我讀了在《北部英國評論》（north british review，1867年）上刊登的一篇有力的和有價值的論文后，我才知道單獨的變異，無論是微細的或顯著的，能夠長久保存的是何等稀少。這位作者用一對動物為例，它們一生中共 生產(chǎn)了二百個后代，大多數(shù)由于各種原因被毀滅了，平均只有二個后代能夠生存以繁殖它們的種類。對大多數(shù)高等動物來說，這固然是極高的估計，但對許多低等動物來說決非如此。于是他指出，如果有一個單獨個體產(chǎn)生下來，它在某一方面發(fā)生了變異，使它比其他個體的生存機會多二倍，然而因為死亡率高，還有一些機會強烈地阻止其生存。假定它能夠生存而且繁殖，并且有一半后代遺傳了這種有利的變異；如這位評論者所繼續(xù)指出的，幼者生存和繁殖的機會不過是稍微好一點而已；而且這種機會還會在以后各代中繼續(xù)減少下去。我想這種論點的正確性，是無可置辯的。例如，假設(shè)某一種類的一只鳥，由于喙的鉤曲能夠比較容易地獲得食物，并且假設(shè)有一只鳥生來就具有非常鉤曲的喙，因而繁盛起來了，然而這一個個體要排除普通的類型以延續(xù)其種類的機會還是極其少的；但是不容置疑，根據(jù)我們在家養(yǎng)狀況下所發(fā)生的情形來判斷，在許多世代中如果我們保存了或多或少地具有鉤曲喙的大多數(shù)個體，并且還毀滅了具有最直喙的更大多數(shù)的個體，是可以招致上述結(jié)果的。?

但是，不可忽視，由于相似的體制受著相似的作用，某些十分顯著的變異——沒有人把這種變異視為只是個體的差異——就會屢屢重現(xiàn)。關(guān)于這種事實，我們可以從家養(yǎng)生物中舉出很多事例。在這種情形里，即使變異的個體不把新獲得的性狀在目前傳遞給后代，只要生存條件保持不變，它無疑遲早還會把按照同樣方式變異的而且更為強烈的傾向遺傳給后代。同樣也無可懷疑，按照同樣方式進行變異的傾向常是如此之強，以致同種的一切個體，沒有任何選擇的幫助，也會同樣地發(fā)生改變?；蛘咧挥腥种?、五分之一、或十分之一的個體受到這樣的影響，關(guān)于這樣的事實，也可以舉出若干事例來。例如葛拉巴（ graba ）計算非羅群島上有五分之一的海鳩（guillemot），是被一個特征如此顯著的變種組成的，以致從前竟把它列為一個獨立的物種，而被稱為uria lacrymans。在這種情形下，如果變異是有利的，通過最適者生存，原有的類型很快就會被變異了的類型所代替。?

關(guān)于雜交 可以消除一切種類變異的作用，將在以后再討論；但這里可以說明，大多數(shù)的動物和植物都固守在本鄉(xiāng)本土，沒有必要時，不會在外流動；甚至候鳥也是這樣，它們幾乎一定要回到原處來的。因此，各個新形成的變種，在最初一般僅局限于一個地方，對自然狀況下的變種來說，這似乎是一條普遍的規(guī)律；所以發(fā)生同樣變異的諸個體很快就會聚集成一個小團 體，常常在一起繁育。如果新變種在生存斗爭中勝利了，它便會從中心區(qū)域慢慢地向外擴展，不斷地把圈子擴大，并且在邊界上向未曾變化的個體進行斗爭，而戰(zhàn)勝它們。?

舉出另一個關(guān)于自然選擇作用的更復(fù)雜的事例是有好處的。有些植物分泌甜液，分明是為了從體液里排除有害的物質(zhì)：例如，某些莢果科（leguminos）5 植物的托葉基部的腺就分泌這種液汁，普通月桂樹（ laurel ）的葉背上的腺也分泌這種液汁。這種液汁，分量雖少，但昆蟲貪婪地去尋求它；不過昆蟲的來訪，對于植物卻沒有任何利益。現(xiàn)在讓我們假設(shè)，假如任何一個物種的有一定數(shù)量的植株，從其內(nèi)部分泌這種液汁即花蜜。尋找花蜜的昆蟲就會沾上花粉，并常常把它從這一朵花帶到另一朵花上去。同種的兩個不同個體的花因此而雜交 ；這種雜交 ，正如可以充分證明的，能夠產(chǎn)生強壯的幼苗，這些幼苗因此得到繁盛和生存的最好機會。凡是植物的花具有最大的腺體即蜜腺，它們就會分泌最多的蜜汁，也就會最常受到昆蟲的訪問，并且最常進行雜交 ；如此，從長遠的觀點來看，它就占有優(yōu)勢，并且形成為一個地方變種。如果花的雄蕊和雌蕊的位置同前來訪問的特殊昆蟲的身體大小和習(xí) 性相適合，而在任何程度上有利于花粉的輸送，那么這些花也同樣會得到利益。我們用一個不是吸取花蜜而是采集花粉的往來花間的昆蟲為例：花粉的形成專是為了受精之用，所以它的毀壞，對于植物來說分明是一種純粹的損失；然而如果有少許花粉被吃花粉的昆蟲從這朵花帶到那朵花去，最初是偶然的，后來乃成為慣常的，如果因此達到雜交 ，雖然十分之九的花粉被毀壞了，那末，這對于被盜去花粉的植物還是大有益處的，于是那些產(chǎn)生愈來愈多花粉的、和具有更大花粉囊的個體就會被選擇下來。?

當(dāng)植物長久地繼續(xù)上述過程之后，它們就變得能夠高度吸引昆蟲，昆蟲便會不知不覺地按時在花與花之間傳帶花粉；根據(jù)許多顯著的事實，我能容易地闡明昆蟲是可以有效地從事這一工作的。我只舉一個例子，同時它還可以說明植物雌雄分化的一個步驟。有些冬青樹（bolly-tree）只生雄花，它們有四枚雄蕊，只產(chǎn)生很少量的花粉，同時它還有一個殘跡的雌蕊；另外一些冬青樹只生雌花，它們有充分大小的雌蕊，但四枚雄蕊上的花粉囊卻都萎縮了，在那里找不出一粒花粉。在距離一株雄樹足有六十碼遠的地方，我找到一株雌樹，我從不同的枝條上取下二十朵花，把它們的柱頭放在顯微鏡下觀察，沒有例外，在所有柱頭上都有幾?；ǚ?，而且在幾個柱頭上有很多花粉。幾天以來，風(fēng)都是從雌樹吹向雄樹，因此花粉當(dāng)然不是由風(fēng)傳帶過來；天氣很冷且有狂風(fēng)暴雨，所以對于蜂是不利的?？v使這樣，我檢查過的每一朵雌花，都由于往來樹間找尋花蜜的蜂而有效地受精了。現(xiàn)在回到我們想像中的場合：當(dāng)植物一到能夠高度吸引昆蟲的時候，花粉便會由昆蟲按時從這朵花傳到那朵花，于是另一個過程開始了。沒有一個博物學(xué)者會懷疑所謂“生理分工”（physiological pision of labour）的利益的；所以我們可以相信，一朵花或全株植物只生雄蕊，而另一朵花或另一株植物只生雌蕊，對于一種植物是有利益的。植物在栽培下或放在新的生活條件下，有時候雄性器官，有時候雌性器官，多少會變?yōu)椴伙摹，F(xiàn)在如果我們假定，在自然狀況下也有這種情況發(fā)生，不論其程度多么輕微，那末，由于花粉已經(jīng)按時從這朵花被傳到那朵花，并且由于按照分工的原則植物的較為完全的雌雄分化是有利的，所以愈來愈有這種傾向的個體，就會繼續(xù)得到利益而被選擇下來，最終達到兩性的完全分化。各種植物的性別分離依據(jù)二型性和其他途徑現(xiàn)在顯然正在進行中，不過要說明性別分離所采取的這等步驟，未免要浪費大多篇幅。我可以補充地說，北部美洲的某些冬青樹，根據(jù)愛薩·葛雷所說的，正好處于一種中間狀態(tài)，他說，這多少是雜性異株的。?

現(xiàn)在讓我們轉(zhuǎn)來談?wù)劤曰鄣睦ハx，假定由于繼續(xù)選擇使得花蜜慢慢增多的植物是一種普通植物；并且假定某些昆蟲主要是依靠它們的花蜜為食。我們可以舉出許多事實，來說明蜂怎樣急于節(jié)省時間：例如，它們有在某些花的基部咬一個洞來吸食花蜜的習(xí) 性，雖然它們只要稍微麻煩一點就能從花的口部進去。記住這些事實，就可以相信，在某些環(huán)境條件下，如吻的曲度和長度等等個體差異，固然微細到我們不能覺察到的地步，但是對于蜂或其他昆蟲可能是有利的，這樣就使得某些個體比其他個體能夠更快地得到食物；于是，它們所屬的這一群就繁盛起來了，并且生出許多遺傳有同樣特性的類群。普通紅三葉草和肉色三葉草（tr. incarnatum）的管形花冠的長度，粗看起來并沒有什么差異；然而蜜蜂能夠容易地吸取肉色三葉草的花蜜，卻不能吸取普通紅三葉草的花蜜，只有土蜂才來訪問紅三葉草；所以紅三葉草雖遍布整個田野，卻不能把珍貴的花蜜豐富地供給蜜蜂。蜜蜂肯定是極喜歡這種花蜜的；因為我屢次看見，只有在秋季，才有許多蜜蜂從土蜂在花管基部所咬破的小孔里去吸食花蜜。這兩種三葉草的花冠長度的差異，雖然決定了蜜蜂的來訪，但相差為程度確是極其微細的；因為有人對我說過，當(dāng)紅三葉草被收割后，第二茬的花略略小些，于是就有許多蜜蜂來訪問它們了。我不知道這種說法是否準確；也不知道另外發(fā)表的一種記載是否可靠——據(jù)說意大利種的蜜蜂（ligurian bee）（一般被認為這只是普通蜜蜂種的一個變種，彼此可以自由 交 配），能夠達到紅三葉草的泌蜜處去吸食花蜜，因此富有這種紅三葉草的一個地區(qū)，對于吻略長些的，即吻的構(gòu)造略有差異的那些蜜蜂會大有利益。另一方面，這種三葉草的受精絕對要依靠蜂類來訪問它的花，在任何地區(qū)里如果土蜂稀少了，就會使花管較短的或花管分裂較深的植物得到大的利益，因為這樣，蜜蜂就能夠去吸取它的花蜜了。這樣，我就能理解，通過連續(xù)保存具有互利的微小構(gòu)造偏差的一切個體，花和蜂怎樣同時地或先后慢慢地發(fā)生了變異，并且以最完善的方式來互相適應(yīng)。?

我十分明了，用上述想像的例子來說明自然選擇的學(xué)說，會遭到人們的反對，正如當(dāng)初萊爾的“地球近代的變遷，可用作地質(zhì)學(xué)的解說”這種寶貴意見所遭到的反對是一樣的；不過在運用現(xiàn)今依然活動的各種作用，來解說深谷的鑿成或內(nèi)陸的長形崖壁的形成時，我很少聽到有人說這是瑣碎的或不重要的了。自然選擇的作用，只是把每一個有利于生物的微小的遺傳變異保存下來和累積起來；正如近代地質(zhì)學(xué)差不多排除了一次洪水能鑿成大山谷的觀點那樣，自然選擇也將把連續(xù)創(chuàng)造新生物的信念、或生物的構(gòu)造能發(fā)生任何巨大的或突然的變異的信念排除掉的。?

論個體的雜交 ?

我在這里必須稍微講一些題外的話。雌雄異體的動物和植物每次生育，其兩個個體都必須交 配（除了奇特而且不十分理解的單性生殖），這當(dāng)然是很明顯的事；但在雌雄同體的情況下，這一點并不明顯。然而有理由可以相信，一切雌雄同體的兩個個體或偶然地或習(xí)慣地亦營接合以繁殖它們的種類。很久以前，斯普倫格爾（sprengel ）、奈特及科爾路特就含糊地提出過這種觀點了。不久我們就可以看到這種觀點的重要性；但這里我必須把這個問題極簡略地講一下，雖然我有材料可作充分的討論。一切脊椎動物，一切昆蟲以及其他某些大類的動物，每次的生育都必須交 配。近代的研究已經(jīng)把從前認為是雌雄同體的數(shù)目大大減少了；大多數(shù)真的雌雄同體的生物也必須交 配；這就是說，兩個個體按時進行交 配以營生殖，這就是我們所要討論的一切，但是依然有許多雌雄同體的動物肯定不經(jīng)常地進行交 配，并且大多數(shù)植物是雌雄同株的。于是可以問：有什么理由可以假定在這等場合里，兩個個體為了生殖而進行交 配呢？在這里詳細來論討這一問題是不可能的，所以我只能作一般的考察。?

第一，我曾搜集過大量事實，并且做過許多實驗，表明動物和植物的變種間的雜交 ，或者同變種而不同品系的個體間的雜交 ，可以提高后代的強壯性和能育性；與此相反，近親交 配可以減小其強壯性和能育性，這和飼養(yǎng)家們的近乎普遍的信念是一致的。僅僅這等事實就使我相信，一種生物為了這一族的永存，就不自營受精，這是自然界的一般法則；和另一個體偶然地——或者相隔一個較長的期間一一進行交 配，是必不可少的。?

相信了這是自然法則。我想，我們才能理解下面所講的幾大類事實，這些事實，如用任何其他觀點都下能得到解釋。各個培養(yǎng)雜種的人都知道：暴露在雨下，對于花的受精是何等不利，然而花粉囊和柱頭完全暴露的花是何等之多！盡管植物自己的花粉囊和雌蕊生的這么近，幾乎可以保證自花受精，如果偶然的雜交 是不可缺少的，那么從他花來的花粉可以充分自由 地進入這一點，就可以解釋上述雌雄蕊暴露的情況了。另一方面，有許多花卻不同，它們的結(jié)籽器官是緊閉的，如蝶形花科即莢果科這一大科便是如此；但這些花對于來訪的昆蟲幾乎必然具有美麗而奇妙的適應(yīng)。蜂的來訪對于許多蝶形花是如此必要，以致蜂的來訪如果受到阻止，它們的能育性就會大大降低。昆蟲從這花飛到那花，很少不帶些花粉去的，這就給予植物以巨大利益。昆蟲的作用有如一把駝毛刷子，這刷子只要先觸著一花的花粉囊、隨后再觸到另一花的柱頭，就足可以保證受精的完成了。但不能假定，這樣，蜂就能產(chǎn)生出大量的種間雜種來；因為，假如植物自己的花粉和從另一物種帶來的花粉落在同一個柱頭上，前者的花粉占有的優(yōu)勢如此之大，以至它不可避免地要完全毀滅外來花粉的影響，該特納就（gartner）曾指出過這一點。?

當(dāng)一朵花的雄蕊突然向雌蕊彈跳，或者慢慢一枝一枝地向她彎曲，這種裝置好像專門適應(yīng)于自花受精；毫無疑問，這對于自花受精是有用處的。不過要使雄蕊向前彈跳，常常需要昆蟲的助力，如科爾路特所闡明的小蘗（barberry）情形便是這樣；在小蘗屬里，似乎都有這種特別的裝置以便利自花受精，如所周知，假如把密切近似的類型或變種栽培在近處，就很難得到純粹的幼苗，這樣看來，它們是大量自然進行雜交 的。在許多其他事例里，自花受精就很不便利，它們有特別的裝置，能夠有效地阻止柱頭接受自花的花粉，根據(jù)斯普倫格爾和別人的著作以及我自己的觀察，我可以闡明這一點：例如，亮毛半邊蓮確有很美麗而精巧的裝置，能夠把花中相連的花粉囊里的無數(shù)花粉粒，在本花柱頭還不能接受它們之前，全部掃除出去；因為從來沒有昆蟲來訪這種花，至少在我的花園中是如此，所以它從不結(jié)籽。然而我把一花的花粉放在另一花的柱頭上卻能結(jié)籽，并由此培育成許多幼苗，我的花園中還有另一種半邊蓮，卻有蜂來訪問，它們就能夠自由 結(jié)籽。在很多其他場合里，雖然沒有其他特別的機械裝置，以阻止柱頭接受同一朵花的花粉，然而如斯普倫格爾以及希爾德布蘭德（hildebrand ）和其他人最近指出的，和我所能證實的：花粉囊在柱頭能受精以前便已裂開，或者柱頭在花粉未成熟以前已經(jīng)成熟，所以這些叫做兩蕊異熟的植物（dichogamous plants），事實上是雌雄分化的，并且它們一定經(jīng)常地進行雜交 。上述二形性和三形性交 替植物的情形與此相同。這些事實是何等奇異??！同一花中的花粉位置和柱頭位置是如此接近，好像專門為了自花受精似的，但在許多情形中，彼此并無用處，這又是何等奇異啊！如果我們用這種觀點，即不同個體的偶然雜交 是有利的或必需的，來解釋此等事實，是何等簡單啊！?

假如讓甘藍、蘿卜、洋蔥以及其他一些植物的幾個變種在相互接近的地方進行結(jié)籽，那末由此培育出來的大多數(shù)實生苗，我發(fā)現(xiàn)都是雜種：例如，我把幾個甘藍的變種栽培在一起，由此培育出 233 株實生苗，其中只有78株純粹地保持了這一種類的性狀，甚至在這78株中還有若干不是完全純粹的。然而每一甘藍花的雌蕊不但被自己的六個雄蕊所圍繞，同時還被同株植物上的許多花的雄蕊所圍繞；沒有昆蟲的助力各花的花粉也會容易地落在自己的柱頭上；因為我曾發(fā)現(xiàn)，如果把花仔細保護起來，與昆蟲隔離，它們也能結(jié)充分數(shù)量的籽，然而這許多變?yōu)殡s種的幼苗是從哪里來的呢？這必定因為不同變種的花粉在作用上比自己的花粉更占優(yōu)勢的緣故；這是同種的不同個體互相雜交 能夠產(chǎn)生良好結(jié)果的一般法則的要素。如果不同的物種進行雜交 ，其情形正相反，因為這時植物自己的花粉幾乎往往要比外來的花粉占優(yōu)勢；關(guān)于這一問題，我們在以后一章里還要講到。?

在一株大樹滿開無數(shù)花的情況下，我們可以反對地說，花粉很少能從這株樹傳送到那株樹，充其量只能在同一株樹上從這朵花傳送到那朵花而已；而且在一株樹上的花，只有從狹義來說，才可被認為是不同的個體。我相信這種反對是恰當(dāng)?shù)模亲匀粚τ谶@事已大大地有所準備，它給予樹以一種強烈的傾向，使它們生有雌雄分化的花。當(dāng)雌雄分化了，雖然雄花和雌花仍然生在一株樹上，可是花粉必須按時從這花傳到那花；這樣花粉就有偶然從這樹被傳送到他樹的較為良好的機會。屬于一切“目”（orders ）的樹，在雌雄分化上較其他植物更為常見，我在英國所看到的情形就是這樣；根據(jù)我的請求，胡 克博士把新西蘭的樹列成了表，阿薩·葛雷把美國的樹列成了表，其結(jié)果都不出我所料。另一方面，胡 克博士告訴我說，這一規(guī)律不適用于澳洲；但是如果大多數(shù)的澳洲樹木都是兩蕊異熟的，那末，其結(jié)果就和它們具有雌雄分化的花的情形是一樣的了。我對于樹所作的這些簡略敘述，僅僅為了引起對這一問題的注意而已。?

現(xiàn)在略為談?wù)剟游锓矫妫焊魇礁鳂拥年憲N都是雌雄同體的，例如陸棲的軟體動物和蚯蚓；但它們都需要交 配。我還沒有發(fā)現(xiàn)過一種陸棲動物能夠自營受精。這種顯著的事實，提供了與陸棲植物強烈不同的對照，采用偶然雜交 是不可少的這一觀點，它就是可以理解的了；因為，由于精子的性質(zhì)，它不能像植物那樣依靠昆蟲或風(fēng)作媒介，所以陸棲動物如果沒有兩個個體交 配，偶然的雜交 就不能完成。水棲動物中有許多種類是能自營受精的雌雄同體；水的流動顯然可以給它們做偶然雜交 的媒介。我同最高權(quán)威之一，即赫胥黎教授進行過討論，希望能找到一種雌雄同體的動物，它的生殖器官如此完全地封閉在體內(nèi)，以致沒有通向外界的門徑，而且不能接受不同個體的偶然影響，結(jié)果就像在花的場合中那樣，我失敗了。在這種觀點指導(dǎo)之下，我以前長久覺得蔓足類是很難解釋的一例；但是我遇到一個僥幸的機會，我竟能證明它們的兩個個體，雖然都是自營受精的雌雄同體，確也有時進行雜交 。?

無論在動物或者植物里，同科中甚至同屬中的物種，雖然在整個體制上彼此十分一致，卻有些是雌雄同體的，有些是雌雄異體的，這種情形必會使大多數(shù)博物學(xué)者覺得很奇異。但是如果一切雌雄同體的生物事實上也偶然雜交 ，那末它們與雌雄異體的物種之間的差異，僅從機能上來講，是很小的。?

從這幾項考察以及從許多我搜集的但不能在這里舉出的一些特別事實看來，動物和植物的兩個不同個體間的偶然雜交 ，即使不是普遍的、也是極其一般的自然法則。?

通過自然選擇有利于產(chǎn)生新類型的諸條件?

這是一個極為錯綜的問題。大量的變異（這一名詞通常包括個體差異在內(nèi)）顯然是有利的。個體數(shù)量大，如果在一定時期內(nèi)發(fā)生有利變異的機會也較多，即使每一個體的變異量較少也可得到補償；所以我相信，個體數(shù)量大乃是成功的高度重要因素。雖然大自然可以給予長久的時間讓自然選擇進行工作，但大自然并不能給予無限的時間；因為一切生物都努力在自然組成中奪取位置，任何一個物種，如果沒有隨著它的競爭者發(fā)生相應(yīng)程度的變異和改進，便是絕滅。有利的變異至少由一部分后代所遺傳，自然選擇才能發(fā)揮作用。返祖傾向可能常常抑制或阻止自然選擇的作用；但是這種傾向既不能阻止人類用選擇方法來形成許多家養(yǎng)族，那么它怎么能勝過自然選擇而不使它發(fā)揮作用呢？?

在有計劃選擇的情形下，飼養(yǎng)家為了一定的目的進行選擇，如果允許個體自由 雜交 ，他的工作就要完全歸于失敗，但是，有許多人，即使沒有改變品種的意圖，卻有一個關(guān)于品種的近乎共同的完善標準，所有他們都試圖用最優(yōu)良的動物繁殖后代，這種無意識的選擇，雖然沒有把選擇下來的個體分離開，肯定也會緩慢地使品種得到改進。在自然的狀況下也是這樣；因為在局限的區(qū)域內(nèi)，其自然機構(gòu)中還有若干地方未被完全占據(jù)，一切向正確方向變異的個體，雖然其程度有所不同，卻都可以被保存下來。但如果地區(qū)遼闊，其中的幾個區(qū)域幾乎必然要呈現(xiàn)不同的生活條件；如果同一個物種在不同區(qū)域內(nèi)發(fā)生了變異，那末這些新形成的變種就要在各個區(qū)域的邊界上進行雜交 。我們在第六章里將闡明，生活在中間區(qū)域的中間變種，在長久期間內(nèi)通常會被鄰近的諸變種之一所代替。凡是每次生育必須交 配的、游動性很大的而且繁育不十分快的動物，特別會受到雜交 的影響。所以具有這種本性的動物，例如鳥，其變種一般僅局限于隔離的地區(qū)內(nèi)，我看到的情形正是如此。僅僅偶然進行雜交 的雌雄同體的動物，還有每次生育必須交 配但很少遷移而增殖甚快的動物，就能在任何一處地方迅速形成新的和改良的變種，并且常能在那里聚集成群，然后散布開去，所以這個新變種的個體常會互相交 配。根據(jù)這一原理，藝園者常常喜歡從大群的植物中留存種籽，因其雜交 的機會由是減少了。?

甚至在每次生育必須交 配而繁殖不快的動物里，我們也不能認為自由 雜交 常常會消除自然選擇的效果；因為我可以舉出很多的事實來說明，在同一地區(qū)內(nèi)，同種動物的兩個變種，經(jīng)過長久的時間仍然區(qū)別分明，這是由于棲息的地點不同，由于繁殖的季節(jié)微有不同，或者由于每一變種的個體喜歡同各自變種的個體進行交 配的緣故。?

使同一物種或同一變種的個體在性狀上保持純粹和一致，雜交 在自然界中起著很重要的作用。對于每次生育必須交 配的動物，這等作用顯然更為有效；但是前面已經(jīng)說過，我們有理由相信，一切動物和植物都會偶然地進行雜交 。即使只在間隔一個長時間后才進行一次雜交 ，這樣生下來的幼體在強壯和能育性方面都遠勝于長期連續(xù)自營受精生下來的后代，因而它們就會有更好的生存并繁殖其種類的機會；這樣，即使間隔的時期很長，雜交 的影響歸根到底還是很大的。至于極低等的生物，它們不營有性生殖，也不行接合，根本不可能雜交 ，它們在同一生活條件下，只有通過遺傳的原理以及通過自然選擇，把那些離開固有模式的個體消滅掉，才能使性狀保持一致。如果生活條件改變了，類型也發(fā)生變異了，那末只有依靠自然選擇對于相似的有利變異的保存，變異了的后代才能獲得性狀的一致性。?

隔離，在自然選擇所引起的物種變異中，也是一種重要的因素。在一個局限的或者隔離的地區(qū)內(nèi)，如果其范圍不十分大，則有機的和無機的生活條件一般幾乎是一致的；所以自然選擇就趨向于使同種的一切個體按照同樣方式進行變異，而與周圍地區(qū)內(nèi)生物的雜交 也會由此受到阻止，瓦格納（moritz wagner）最近曾發(fā)表過一篇關(guān)于這個問題的有趣論文，他指出，隔離在阻止新形成的變種間的雜交 方面所起的作用，甚至比我設(shè)想的還要大。但是根據(jù)上述理由，我決不能同意這位博物學(xué)者所說的遷徙和隔離是形成新種的必要因素。當(dāng)氣候、陸地高度等外界條件發(fā)生了物理變化之后，隔離在阻止那些適應(yīng)性較好的生物的移入方面，同樣有很大重要性；因此這一區(qū)域的自然組成里的新場所就空出來了，并且由于舊有生物的變異而被填充起來。最后，隔離能為新變種的緩慢改進提供時間；這一點有時是非常重要的。但是，如果隔離的地區(qū)很小，或者周圍有障礙物，或者物理條件很特別，生物的總數(shù)就會很小；這樣，有利變異發(fā)生的機會便會減少，因而通過自然選擇產(chǎn)生新種就要受到阻礙。?

只是時間推移的本身并沒有什么作用，這既不有利于自然選擇，也不妨害它。我要說明這一點的原因，是因為有人誤認為我曾假定時間這一因素在改變物種上有最重要的作用，好像一切生物類型由于某些內(nèi)在法則必然要發(fā)生變化似的。時間的重要只在于：它使有利變異的發(fā)生、選擇、累積和固定，有較好的機會，在這方面它的重要性是很大的。同樣地，它也能增強物理的生活條件對于各生物體質(zhì)的直接作用。?

如果我們轉(zhuǎn)向自然界來驗證這等說明是否正確，并且我們所觀察的只是任何一處被隔離的小區(qū)域，例如海洋島，雖然生活在那里的物種數(shù)目很少，如我們在《地理分布》一章中所要講到的；但是這些物種的極大部分是本地所專有的——就是說，它們僅僅產(chǎn)生在那里，而是世界別處所沒有的。所以最初一看，好像海洋島對于產(chǎn)生新種是大有利的。但這樣我們可能欺騙了自己，因為我們?nèi)绻_定究竟是一個隔離的小地區(qū)，還是一個開放的大地區(qū)如一片大陸 ，最有利于產(chǎn)生生物新類型，我們就應(yīng)當(dāng)在相等的時間內(nèi)來作比較；然而這是我們不可能做到的。雖然隔離對于新種的產(chǎn)生極為重要，但從全面看來，我都傾向于相信區(qū)域的廣大更為重要，特別是在產(chǎn)生能夠經(jīng)歷長久時間的而且能夠廣為分布的物種尤其如此。在廣大而開放的地區(qū)內(nèi)，不僅因為那里可以維持同種的大量個體生存，因而使發(fā)生有利變異有較好的機會，而且因為那里已經(jīng)有許多物種存在，因而外界條件極其復(fù)雜；如果在這許多物種中有些已經(jīng)變異或改進了，那么其他物種勢必也要相應(yīng)程度地來改進，否則就要被消滅。每一新類型，當(dāng)它們得到大大的改進以后，就會向開放的、相連的地區(qū)擴展，因而就會與許多其他類型發(fā)生斗爭。還有，廣大的地區(qū)，雖然現(xiàn)在是連續(xù)的，卻因為以前地面的變動，往往呈現(xiàn)著不連接狀態(tài)；所以隔離的優(yōu)良效果，在某種范圍內(nèi)一般是曾經(jīng)發(fā)生的。最后，我可總結(jié)，雖然小的隔離地區(qū)在某些方面對于新種的產(chǎn)生是高度有利的，然而變異的過程一般在大地區(qū)內(nèi)要快得多，并且更重要的是，在大地區(qū)內(nèi)產(chǎn)生出來的而且已經(jīng)戰(zhàn)勝過許多競爭者的新類型，是那些分布得最廣遠而且產(chǎn)生出最多新變種和物種的類型。因此它們在生物界的變遷史中便占有比較重要的位置。?

根據(jù)這種觀點，我們對于在《地理分布》一章里還要講到的某些事實，大概就可以理解了；例如，較小的大陸 ，如澳洲，它的生物，現(xiàn)在和較大的歐亞區(qū)域的生物比較起來，是有遜色的。這樣正是大陸 的生物，在各處島嶼上到處歸化。在小島上，生活競爭比較不劇烈，那里的變異較少，絕滅的情形也較少。因此，我們可以理解，為什么馬得拉的植物區(qū)系，據(jù)o．希爾（oswald heer）說，在一定程度上很像歐洲的已經(jīng)滅亡的第三紀植物區(qū)系。一切淡水盆地，總的來說，與海洋或陸地相比較，只是一個小小的地區(qū)。結(jié)果，淡水生物間的斗爭也不像在他處那樣劇烈；于是，新類型的產(chǎn)生就較緩慢，而且舊類型的滅亡也要緩慢些。硬鱗魚類（canoid fishes）以前是一個占有優(yōu)勢的目，我們在淡水盆地還可以找到它遺留下來的七個屬；并且在淡水里我們還能找到現(xiàn)在世界上幾種形狀最奇怪的動物，口鴨嘴獸（ornithorhynchus ）和肺魚（lepidosiren），它們像化石那樣，與現(xiàn)今在自然等級上相離很遠的一些目多少相聯(lián)系著。這種形狀奇怪的動物可以叫做活化石；由于它們居住在局限的地區(qū)內(nèi)，并且由于變異較少，因而斗爭也較不劇烈，所以它們能夠一直存留到今天。?

就這極復(fù)雜的問題所許可的范圍內(nèi)，現(xiàn)在對通過自然選擇產(chǎn)生新種的有利條件和不利條件總起來說一說。我的結(jié)論是，對陸棲生物來說，地面經(jīng)過多次變動的廣大地區(qū)，最有利于產(chǎn)生許多新生物類型，它們既適于長期的生存，也適于廣泛的分布。如果那地區(qū)是一片大陸 ，生物的種類和個體都會很多，因而就要陷入嚴厲的斗爭。如果地面下陷，變?yōu)榉蛛x的大島，每個島上還會有許多同種的個體生存著；在各個新種分布的邊界上的雜交 就要受到抑制；在任何種類的物理變化之后，遷入也要受到妨礙，所以每一島上的自然組成中的新場所，勢必由于舊有生物的變異而被填充；時間也能允許各島上的變種充分地變異和改進。如果地面又升高，再變?yōu)榇箨?，那里就會再發(fā)生劇烈的斗爭；最有利的或最改進的變種，就能夠分布開去，改進較少的類型就會大部絕滅，并且新連接的大陸 上的各種生物的相對比例數(shù)便又發(fā)生變化；還有，這里又要成為自然選擇的優(yōu)美的活動場所，更進一步地來改進生物而產(chǎn)生出新種來。?

我充分承認，自然選擇的作用一般是極其緩慢的。只有在一個區(qū)域的自然組成中還留有一些地位，可以由現(xiàn)存生物在變異后而較好地占有，這時自然選擇才能發(fā)生作用。這種地位的出現(xiàn)常決定于物理變化，這種變化一般是很緩慢的。此外還決定于較好適應(yīng)的類型的遷入受到阻止。少數(shù)舊有生物一發(fā)生變異，其他生物的互相關(guān)系就常被打亂；這就會創(chuàng)造出新的地位，有待適應(yīng)較好的類型填充進去；但這一切進行得極其緩慢，雖然同種的一切個體在某種微小程度上互有差異，但是要使生物體制的各部分發(fā)生適宜的變化，則常需很長時間。這種結(jié)果又往往受到自由 雜交 所顯著延滯。許多人會說這數(shù)種原因已足夠抵消自然選擇的力量了，我不相信會如此。但我確相信自然選擇的作用一般是極其緩慢的，須經(jīng)過長久的時間，并且只能作用于同一地方的少數(shù)生物。我進一步相信此等緩慢的、斷續(xù)的結(jié)果，和地質(zhì)學(xué)告訴我們的這世界生物變化的速度和方式很相符合。?

選擇的過程雖然是緩慢的，如果力量薄弱的人類尚能在人工選擇方面多有作為，那末，在很長的時間里，通過自然力量的選擇，即通過最適者的生存，我覺得生物的變異量是沒有止境的，一切生物彼此之間以及與它們的物理的生活條件之間互相適應(yīng)的美妙而復(fù)雜的關(guān)系，也是沒有止境的。?