第四章 自然選擇：即最適者生存 1

自然選擇——它的力量和人工選擇力量的比較——它對(duì)于不重要性狀的力量——它對(duì)于各年齡和雌雄兩性的力量——性選擇——論同種的個(gè)體間雜交 的普遍性——對(duì)自然選擇的結(jié)果有利和不利的諸條件，即雜交 、隔離、個(gè)體數(shù)目——緩慢的作用——自然選擇所引起的絕滅——性狀的分歧，與任何小地區(qū)生物的分歧的關(guān)聯(lián)以及與歸化的關(guān)聯(lián)——自然選擇，通過(guò)性狀的分歧和絕滅，對(duì)于一個(gè)共同祖先的后代的作用——一切生物分類的解釋——生物體制的進(jìn)步——下等類型的保存——性狀的趨同——物種的無(wú)限繁生——提要。

前章簡(jiǎn)單討論過(guò)的生存斗爭(zhēng)，對(duì)于變異究竟怎樣發(fā)生作用呢？在人類手里發(fā)生巨大作用的選擇原理，能夠應(yīng)用于自然界嗎？我想我們將會(huì)看到，它是能夠極其有效地發(fā)生作用的。讓我們記住，家養(yǎng)生物有無(wú)數(shù)輕微變異和個(gè)體差異，自然狀況下的生物也有程度較差的無(wú)數(shù)輕微變異和個(gè)體差異；同時(shí)也要記住遺傳傾向的力量。在家養(yǎng)狀況下，可以確切地說(shuō)，生物的整個(gè)體制在某種程度上變?yōu)榭伤苄缘牧?。我們幾乎普遍遇?jiàn)的家養(yǎng)生物的變異，正如胡 克和阿薩·格雷所說(shuō)的，不是由人力直接產(chǎn)生出來(lái)的；人類不能創(chuàng)造變種，也不能防止它們的發(fā)生；他只能把已經(jīng)發(fā)生了的變種加以保存和累積罷了，人類在無(wú)意中把生物放在新的和變化中的生活條件下，于是變異發(fā)生了；但是生活條件的相似的變化可以而且確實(shí)在自然狀況下發(fā)生。我們還應(yīng)記住，生物的相互關(guān)系及其對(duì)于生活的物理?xiàng)l件的關(guān)系是何等復(fù)雜而密切；因而無(wú)窮分歧的構(gòu)造對(duì)于生活在變化的條件下的生物總會(huì)有些用處。既然對(duì)于人類有用的變異肯定發(fā)生過(guò)，那末在廣大而復(fù)雜的生存斗爭(zhēng)中，對(duì)于每一生物在某些方面有用的其他變異，難道在連續(xù)的許多世代過(guò)程中就不可能發(fā)生嗎？如果這樣的變異確能發(fā)生（必須記住產(chǎn)生的個(gè)體比可能生存的為多），那么較其他個(gè)體更為優(yōu)越（即使程度是輕微的）的個(gè)體具有最好的機(jī)會(huì)以生存和繁育后代，這還有什么可以懷疑的呢？另一方面，我們可以確定，任何有害的變異，即使程度極輕微，也會(huì)嚴(yán)重地遭到毀滅。我把這種有利的個(gè)體差異和變異的保存，以及那些有害變異的毀滅，叫作“自然選擇”，或“最適者生存”。無(wú)用也無(wú)害的變異則不受自然選擇的作用，它或者成為彷徨的性狀，有如我們?cè)谀承┒嘈蔚奈锓N里所看到的，或者終于成為固定的性狀，這是由生物的本性和外界條件來(lái)決定的。?

有幾位著者誤解了或者反對(duì)“自然選擇”這一用語(yǔ)。有些人甚至想像自然選擇可以誘發(fā)變異，其實(shí)它只能保存已經(jīng)發(fā)生的、對(duì)生物在其生活條件下有利的那些變異而已。沒(méi)有人反對(duì)農(nóng)學(xué)家所說(shuō)的人工選擇的巨大效果；不過(guò)在這種情形下，必須先有自然界發(fā)生出來(lái)的個(gè)體差異，然后人類才能依照某種目的而加以選擇。還有一些人反對(duì)選擇這一用語(yǔ)，認(rèn)為它含有這樣的意義：被改變的動(dòng)物能夠進(jìn)行有意識(shí)的選擇；甚至極力主張植物既然沒(méi)有意志作用，自然選擇就不能應(yīng)用于它們！照字面講，沒(méi)有疑問(wèn)，自然選擇這一用語(yǔ)是不確切的；然而誰(shuí)曾反對(duì)過(guò)化學(xué)家所說(shuō)的各種元素有選擇的親和力呢？嚴(yán)格地實(shí)在不能說(shuō)一種酸選擇了它愿意化合的那種鹽基。有人說(shuō)我把自然選擇說(shuō)成為一種動(dòng)力或“神力”；然而有誰(shuí)反對(duì)過(guò)一位著者說(shuō)萬(wàn)有引力控制著行星的運(yùn)行呢？每一個(gè)人都知道這種比喻的言詞包含著什么意義；為了簡(jiǎn)單明了起見(jiàn)，這種名詞幾乎是必要的，還有，避免“自然”一字的擬人化是困難的；但我所謂的“自然”只是指許多自然法則的綜合作用及其產(chǎn)物而言，而法則則是我們所確定的各種事物的因果關(guān)系。只要稍微熟習(xí) 一下，這些膚淺的反對(duì)論調(diào)就會(huì)被忘在腦后了。?

對(duì)正在經(jīng)歷著某些輕微物理變化、如氣候變化的一處地方加以研究，我們將會(huì)極好地理解自然選擇的大致過(guò)程。氣候一發(fā)生變化，那里的生物比例數(shù)幾乎即刻就要發(fā)生變化，有些物種大概會(huì)絕滅，從我們所知道的各地生物的密切而復(fù)雜的關(guān)系看來(lái)，可以得出如下的結(jié)論：即使撇開氣候的變化不談，生物的比例數(shù)如果發(fā)生任何變化，也會(huì)嚴(yán)重地影響其他生物。如果那地區(qū)的邊界是開放的，則新類型必然要遷移進(jìn)去，這就會(huì)嚴(yán)重地?cái)_亂某些原有生物間的關(guān)系。請(qǐng)記?。簭耐獾匾M(jìn)來(lái)一種樹或一種哺乳動(dòng)物的影響是何等有力；對(duì)此已有所闡明。但是，在一個(gè)島上，或在一處被障礙物部分環(huán)繞的地方，如果善于適應(yīng)的新類型不能自由 移入，則該處的自然組成中就會(huì)騰出一些地位，這時(shí)如果某些原有生物按照某種途徑發(fā)生了改變，它們肯定會(huì)把那里填充起來(lái)；因?yàn)槿绻菂^(qū)域允許自由 移入，則外來(lái)生物早該取得那里的地位了。在這種情形下，凡輕微的變異，只要在任何方面對(duì)任何物種的個(gè)體有利，使它們能夠更好地去適應(yīng)改變了的外界條件，就有被保存下來(lái)的傾向；于是自然選擇在改進(jìn)生物的工作上就有余地了。?

正如第一章所闡明的，我們有充足的理由可以相信，生活條件的變化，有使變異性增加的傾向；在上節(jié)所述的情形中，外界條件既變，有利變異發(fā)生的機(jī)會(huì)便會(huì)漸多，這對(duì)自然選擇顯然大大有利。如果沒(méi)有有利變異發(fā)生，自然選擇便不能發(fā)生作用，切勿忘記，“變異”這一名詞所包含的僅僅是個(gè)體差異。人類把個(gè)體差異按照任何既定的方向積累起來(lái)，就能使家養(yǎng)的動(dòng)物和植物產(chǎn)生巨大的結(jié)果，同樣地，自然選擇也能夠這樣做，而且容易得多，因?yàn)樗胁豢杀葦M的長(zhǎng)久期間去發(fā)生作用。我不相信必須有任何巨大的物理變化，例如氣候的變化，或者高度的隔離以阻礙移入，借以騰出一些新的空位，然后自然選擇才能改進(jìn)某些變異著的生物，而使它們填充進(jìn)去。因?yàn)楦鞯貐^(qū)的一切生物都以嚴(yán)密的平衡力量互相斗爭(zhēng)著，一個(gè)物種的構(gòu)造或習(xí) 性發(fā)生了極細(xì)微的變異，常會(huì)使它比別種生物占優(yōu)勢(shì)；只要這個(gè)物種繼續(xù)生活在同樣的生活條件下，并已以同樣的生存和防御的手段獲得利益，則同樣的變異就會(huì)愈益發(fā)展，而常常會(huì)使其優(yōu)勢(shì)愈益增大。還沒(méi)有一處地方，在那里一切本地生物現(xiàn)已完全相互適應(yīng)，而且對(duì)于它們所生活于其中的物理?xiàng)l件也完全適應(yīng)，以致它們之中沒(méi)有一個(gè)不能適應(yīng)得更好一些或改進(jìn)得更多一些；因?yàn)樵谝磺械胤?，外?lái)生物常常戰(zhàn)勝本地生物，并且堅(jiān)定地占據(jù)這片土地。外來(lái)生物既能這樣在各地戰(zhàn)勝某些本地生物，我們就可以穩(wěn)妥地?cái)嘌裕罕镜厣镆矔?huì)發(fā)生有利的變異，以便更好地抵抗那些侵入者。?

人類用有計(jì)劃的和無(wú)意識(shí)的選擇方法，能夠產(chǎn)生出而且的確已經(jīng)產(chǎn)生了偉大的結(jié)果，為什么自然選擇不能發(fā)生效果呢？人類只能作用于外在的和可見(jiàn)的性狀；“自然”——如果允許我把自然保存或最適者生存加以擬人化——并不關(guān)心外貌，除非這些外貌對(duì)于生物是有用的。“自然”能對(duì)各種內(nèi)部器官、各種微細(xì)的體質(zhì)差異以及生命的整個(gè)機(jī)構(gòu)發(fā)生作用。人類只為自己的利益而進(jìn)行選擇：“自然”則只為被她保護(hù)的生物本身的利益而進(jìn)行選擇。各種被選擇的性狀，正如它們被選擇的事實(shí)所指出的，都充分地受著自然的鍛煉。人類把多種生長(zhǎng)在不同氣候下的生物養(yǎng)在同一個(gè)地方；他很少用某種特殊的和適宜的方法來(lái)鍛煉各個(gè)被選擇出來(lái)的性狀；他用同樣的食物飼養(yǎng)長(zhǎng)喙和短喙的鴿；他不用特別的方法去訓(xùn)練長(zhǎng)背的或長(zhǎng)腳的四足獸；他把長(zhǎng)毛的和短毛的綿羊養(yǎng)在同一種氣候里。他不允許最強(qiáng)壯的諸雄體進(jìn)行斗爭(zhēng)，去占有雌性。他并不嚴(yán)格地把一切劣等品質(zhì)的動(dòng)物都?xì)绲?，而在力之所及的范圍?nèi)，在各個(gè)不同季節(jié)里，保護(hù)他的一切生物。他往往根據(jù)某些半畸形的類型，開始選擇；或者至少根據(jù)某些足以引起他注意的顯著變異，或明顯對(duì)他有利的變異，才開始選擇。在自然狀況下，構(gòu)造上或體質(zhì)上的一些極微細(xì)的差異，便能改變生活斗爭(zhēng)的微妙的平衡，因此它就被保存下來(lái)了。人類的愿望和努力只是片刻的事?。∪祟惖纳挠质呛蔚榷虝喊。∫蚨?，如與“自然”在全部地質(zhì)時(shí)代的累積結(jié)果相比較，人類所得的結(jié)果是何等貧乏??！這樣，“自然”的產(chǎn)物比人類的產(chǎn)物必然具有更“真實(shí)”得多的性狀，更能無(wú)限地適應(yīng)極其復(fù)雜的生活條件，并且明顯地表現(xiàn)出更加高級(jí)的技巧，對(duì)此還有什么值得我們驚奇的呢？?

我們可以比喻地說(shuō)，自然選擇在世界上每日每時(shí)都在仔細(xì)檢查著最微細(xì)的變異，把壞的排斥掉，把好的保存下來(lái)加以積累；無(wú)論什么時(shí)候，無(wú)論什么地方，只要有機(jī)會(huì)，它就靜靜地、極其緩慢地進(jìn)行工作，把各種生物同有機(jī)的和無(wú)機(jī)的生活條件的關(guān)系加以改進(jìn)。這種緩慢變化的進(jìn)行，我們無(wú)法覺(jué)察出來(lái)，除非有時(shí)間流逝的標(biāo)志。然而我們對(duì)于過(guò)去的悠久地質(zhì)時(shí)代所知有限，我們能看出的也只是現(xiàn)在的生物類型和先前的并不相同罷了。?

一個(gè)物種要實(shí)現(xiàn)任何大量的變異，就必須在變種一旦形成之后，大概經(jīng)過(guò)一段長(zhǎng)久期間，再度發(fā)生同樣性質(zhì)的有利變異或個(gè)體差異；而這些變異必須再度被保存下來(lái)，如此，一步一步地發(fā)展下去。由于同樣種類的個(gè)體差異反復(fù)出現(xiàn)，這種設(shè)想就不應(yīng)被看作沒(méi)有根據(jù)。但這種設(shè)想是否正確，我們只能看它是否符合并且能否解釋自然界的一般現(xiàn)象來(lái)進(jìn)行判斷。另一方面，普遍相信變異量是有嚴(yán)格限度的，這種信念同樣也是一種不折不扣的設(shè)想。?

雖然自然選擇只能通過(guò)并為各生物的利益而發(fā)生作用，然而對(duì)于我們往往認(rèn)為極不重要的那些性狀和構(gòu)造，也可以這樣發(fā)生作用。當(dāng)我們看見(jiàn)吃葉子的昆蟲是綠色的，吃樹皮的昆蟲是斑灰色的；高山的松雞在冬季是白色的，而紅松雞是石南花色的，我們必須相信這種顏色是為了保護(hù)這些鳥和昆蟲來(lái)避免危險(xiǎn)。松雞如果不在一生的某一時(shí)期被殺害，必然會(huì)增殖到無(wú)數(shù)；我們知道它們大量受到食肉鳥的侵害；鷹依靠目力追捕獵物——鷹的目力這樣銳利以致歐洲大陸 某些地方的人相戒不養(yǎng)白色的鴿，因?yàn)樗鼈儤O容易受害。因此，自然選擇便表現(xiàn)了如下的效果，給予各種松雞以適當(dāng)?shù)念伾?，?dāng)它們一旦獲得了這種顏色，自然選擇就使這種顏色純正地而且永久地保存下來(lái)。我們不要以為偶然除掉一只特別顏色的動(dòng)物所產(chǎn)生的作用很小；我們應(yīng)當(dāng)記住，在一個(gè)白色綿羊群里，除掉一只略見(jiàn)黑色的羔羊是何等重要。前面已經(jīng)談到，吃“赤根”的維基尼亞的豬，會(huì)由它們的顏色來(lái)決定生存或死亡。至于植物，植物學(xué)者們把果實(shí)的茸毛和果肉的顏色看作是極不重要的性狀；然而我們聽(tīng)到一位優(yōu)秀的園藝學(xué)者唐寧（downing ）說(shuō)過(guò)，在美國(guó)，一種象鼻蟲（curculio ）對(duì)光皮果實(shí)的為害，遠(yuǎn)甚于對(duì)茸毛果實(shí)的為害；某種疾病對(duì)紫色李的為害遠(yuǎn)甚于對(duì)黃色李的為害；而黃色果肉的桃比別種果肉顏色的桃更易受某種病害。如果借助于人工選擇的一切方法，這等微小差異會(huì)使若干變種在栽培時(shí)產(chǎn)生巨大差異，那么，在自然狀況下，一種樹勢(shì)必同一種樹和大量敵害作斗爭(zhēng)，這時(shí)，這種感受病害的差異就會(huì)有力地決定哪一個(gè)變種——果皮光的或有毛的，果肉黃色的或紫色的——得到成功。?

觀察物種間的許多細(xì)小的差異時(shí)（以我們有限的知識(shí)來(lái)判斷，這些差異似乎十分不重要），我們不可忘記氣候、食物等等對(duì)它們無(wú)疑能產(chǎn)生某種直接的效果。還必須記住，由于相關(guān)法則的作用，如果一部分發(fā)生變異，并且這變異通過(guò)自然選擇而被累積起來(lái)，其他變異將會(huì)隨之發(fā)生，并且常常具有意料不到的性質(zhì)。?

我們知道，在家養(yǎng)狀況下，在生命的任何特殊期間出現(xiàn)的那些變異，在后代往往于相同期間重現(xiàn)，——例如，蔬菜和農(nóng)作物許多變種的種籽的形狀、大小及風(fēng)味；家蠶變種的幼蟲期和蛹期，雞的蛋和雛雞的絨毛顏色，綿羊和牛靠近成年時(shí)的角，都是如此，同樣地在自然狀況下，自然選擇也能在任何時(shí)期對(duì)生物發(fā)生作用，并使其改變，之所以能如此，是由于自然選擇可以把這一時(shí)期的有利變異累積起來(lái)，并且由于這些有利變異可以在相應(yīng)時(shí)期遺傳下去。如果一種植物因種籽被風(fēng)吹送得很遠(yuǎn)而得到利益，那么通過(guò)自然選擇就會(huì)實(shí)現(xiàn)這一點(diǎn)，其困難不會(huì)大于植棉者用選擇的方法來(lái)增長(zhǎng)和改進(jìn)蒴內(nèi)的棉絨。自然選擇能使一種昆蟲的幼蟲發(fā)生變異而適應(yīng)成蟲所遇不到的許多偶然事故；這些變異，通過(guò)相關(guān)作用，可以影響到成蟲的構(gòu)造。反過(guò)來(lái)也是這樣，成蟲的變異也能影響幼蟲的構(gòu)造；但在一切情況下，自然選擇將保證那些變異不是有害的，因?yàn)槿绻泻Γ@個(gè)物種就要絕滅了。?

自然選擇能使子體的構(gòu)造根據(jù)親體發(fā)生變異，也能使親體的構(gòu)造根據(jù)子體發(fā)生變異。在社會(huì)性的動(dòng)物里，自然選擇能使各個(gè)體的構(gòu)造適應(yīng)整體的利益，如果這種被選擇出來(lái)的變異有利于整體。自然選擇所不能做的是：改變一個(gè)物種的構(gòu)造，而不給它一點(diǎn)利益，卻是為了另一個(gè)物種的利益。雖然在一些博物學(xué)著作中談到過(guò)這種效果，但我還沒(méi)有找到一個(gè)值得研究的事例，動(dòng)物一生中僅僅用過(guò)一次的構(gòu)造，如果在生活上是高度重要的，那么自然選擇就能使這種構(gòu)造發(fā)生很大的變異；例如某些昆蟲專門用以破繭的大顎，或者未孵化的雛鳥用以啄破蛋殼的堅(jiān)硬喙端等皆是。有人說(shuō)過(guò)：最好的短嘴翻飛鴿死在蛋殼里的比能夠破蛋孵出來(lái)的要多得多；所以養(yǎng)鴿者在孵化時(shí)要給予幫助。那么，假使“自然”為了鴿子自身的利益，使充分成長(zhǎng)的鴿子生有極短的嘴，則這種變異過(guò)程大概是極緩慢的，同時(shí)蛋內(nèi)的雛鴿也要受到嚴(yán)格選擇，被選擇的將是那些具有最堅(jiān)強(qiáng)鴿喙的雛鴿，因?yàn)橐磺芯哂腥踵沟碾r鴿必然都要死亡；或者，那些蛋殼較脆弱而易破的將被選擇，我們知道，蛋殼的厚度也像其他各種構(gòu)造一樣，是變異的。?

在這里說(shuō)明以下一點(diǎn)，可能是有好處的：一切生物一定都會(huì)偶然地遭到大量毀滅，但這對(duì)于自然選擇的過(guò)程影響很小，或者根本沒(méi)有影響。例如，毎年都有大量的蛋或種籽被吃掉，只有它們發(fā)生某種變異以避免敵人的吞食，它們才能通過(guò)自然選擇而改變。然而許多這等蛋或種籽如果不被吃掉，成為個(gè)體，它們也許比任何碰巧生存下來(lái)的個(gè)體對(duì)于生活條件適應(yīng)得更好些。再者，大多數(shù)成長(zhǎng)的動(dòng)物或植物，無(wú)論善于適應(yīng)它們的生活條件與否，也必定每年由于偶然的原因而遭到毀滅；雖然它們的構(gòu)造和體質(zhì)發(fā)生了某些變化，在另外一些方面有利于物種，但這種偶然的死亡也不會(huì)有所緩和。但是，即使成長(zhǎng)的生物被毀滅的如此之多，如果在各地區(qū)內(nèi)能夠生存的個(gè)體數(shù)沒(méi)有由于這等偶然原因而全部被淘汰掉，——或者，即使蛋或種籽被毀滅的如此之多，只有百分之一或千分之一能夠發(fā)育，——那么在能夠生存的那些生物中的最適應(yīng)的個(gè)體，假使向著任何一個(gè)有利的方向有所變異，它門就比適應(yīng)較差的個(gè)體能夠繁殖更多的后代。如果全部個(gè)體都由于上述原因而被淘汰，如在實(shí)際中常常見(jiàn)到的，那么自然選擇對(duì)某些有利方向也就無(wú)能為力了。但不能因此就反對(duì)自然選擇在別的時(shí)期和別的方面的效力；因?yàn)槲覀儗?shí)在沒(méi)有任何理由可以假定許多物種曾經(jīng)在同一時(shí)期和同一區(qū)域內(nèi)部發(fā)生過(guò)變異而得到改進(jìn)。?

性選擇?

在家養(yǎng)狀況下，有些特性常常只見(jiàn)于一性，而且只由這一性遺傳下去；在自然狀況下，無(wú)疑也是這樣的。這樣，如有時(shí)所看到的，可能使雌雄兩性根據(jù)不同生活習(xí) 性通過(guò)自然選擇而發(fā)生變異，或者，如普通所發(fā)生的，這一性根據(jù)另一性而發(fā)生變異。這引導(dǎo)我對(duì)于我稱為“性選擇”的略加闡述，這種選擇的形式并不在于一種生物對(duì)于其他生物或外界條件的生存斗爭(zhēng)上，而在于同性個(gè)體間的斗爭(zhēng)，這通常是雄性為了占有雌性而起的斗爭(zhēng)。其結(jié)果并不是失敗的競(jìng)爭(zhēng)者死去，而是它少留后代，或不留后代。所以性選擇不如自然選擇來(lái)得劇烈。一般地說(shuō)，最強(qiáng)壯的雄性，最適于它們?cè)谧匀唤缰械奈恢茫鼈兞粝碌暮蟠沧疃?。但在許多情況下，勝利并不全靠一般的體格強(qiáng)壯，更多地還是靠雄性所生的特種武器。無(wú)角的雄鹿或無(wú)距的公雞很少有機(jī)會(huì)留下大量的后代。性選擇，總是容許勝利者繁殖，因此它確能增強(qiáng)不撓的勇氣、距的長(zhǎng)度、翅膀拍擊距腳的力量，這種選擇同殘酷的斗雞者的選擇差不多是同樣的，它們總是把最會(huì)斗的公雞仔細(xì)選擇下來(lái)。在自然界中下降到哪一等級(jí)，才沒(méi)有性選擇，我不知道；但有人描述雄性鱷魚（alligator）當(dāng)要占有雌性的時(shí)候，它戰(zhàn)斗、叫囂、環(huán)走，就像印第安人的戰(zhàn)爭(zhēng)舞蹈一樣；有人觀察雄性鮭魚（salmon）整日在戰(zhàn)斗；雄性鍬形甲蟲（stag-beetle）常常帶著傷痕，這是別的雄蟲用巨型大顎咬傷的；無(wú)與倫比的觀察者法布爾（m. fabre）屢屢看到某些膜翅類的雄蟲專門為了一個(gè)雌蟲而戰(zhàn)，她停留在旁邊，好像漠不關(guān)心地看著，然后與戰(zhàn)勝者一同走開。多妻動(dòng)物的雄性之間的戰(zhàn)爭(zhēng)大概最為劇烈，這等雄性動(dòng)物，常生有特種武器。雄性食肉動(dòng)物本已很好地被武裝起來(lái)了；但它們和別的動(dòng)物，通過(guò)性選擇的途徑還可以生出特別的防御武器來(lái)，如獅子的鬃毛和雄性鮭魚的鉤曲顎就是這樣；因?yàn)槎芘圃讷@得勝利上，也像劍和矛一樣重要。?

在鳥類里，這種斗爭(zhēng)的性質(zhì)，常常比較和緩。一切對(duì)這問(wèn)題有過(guò)研究的人都相信，許多種鳥的雄性之間的最劇烈競(jìng)爭(zhēng)是用歌唱去引誘雌鳥，圭亞那的巖鶇、極樂(lè)鳥以及其他一些鳥類，聚集在一處，雄鳥一個(gè)個(gè)地把美麗的羽毛極其精心地展開，并且用最好的風(fēng)度顯示出來(lái)；它們還在雌鳥面前做出奇形怪狀，而雌鳥作為觀察者站在旁邊，最后選擇最有吸引力的做配偶，密切注意籠中鳥的人們都明確知道，它們對(duì)于異性個(gè)體的好惡常常是不同的：例如赫倫爵士（sir r. heron）曾經(jīng)描述過(guò)一只斑紋孔雀多么突出地吸引了它的全部孔雀。我在這里不能討論一些必要的細(xì)節(jié)；但是，如果人類能在短時(shí)期內(nèi)，依照他們的審美標(biāo)準(zhǔn)，使他們的矮雞獲得美麗和優(yōu)雅的姿態(tài)，我實(shí)在沒(méi)有充分的理由來(lái)懷疑雌鳥依照她們的審美標(biāo)準(zhǔn)，在成千上萬(wàn)的世代中，選擇鳴聲最好的或最美麗的雄鳥，由此而產(chǎn)生了顯著的效果。關(guān)于雄鳥和雌鳥的羽毛不同于雛鳥羽毛的某些著名法則，可用性選擇對(duì)于不同時(shí)期內(nèi)發(fā)生的、并且在相當(dāng)時(shí)期內(nèi)單獨(dú)遺傳給雄性或遺傳給雌雄兩性的變異所起的作用，來(lái)作部分的解釋；但我在這里沒(méi)有篇幅來(lái)討論這個(gè)問(wèn)題了。?

這樣，任何動(dòng)物的雌雄二者如果具有相同的一般生活習(xí) 性，但在構(gòu)造、顏色或裝飾上有所不同，我相信這種差異主要是由性選擇所引起的：這就是由于一些雄性個(gè)體在它們的武器、防御手段或者美觀方面，比別的雄性略占優(yōu)勢(shì)，而這些優(yōu)越性狀在連續(xù)世代中又只遺傳給雄性后代。然而我不愿把一切性的差異都?xì)w因于這種作用：因?yàn)槲覀冊(cè)诩茵B(yǎng)動(dòng)物里看到有一些特性出現(xiàn)并為雄性所專有，這些特性分明不是通過(guò)人工選擇而增大了的。野生的雄火雞（turkey-cock）胸前的毛叢，沒(méi)有任何用處，這在雌火雞眼中是否是一種裝飾，卻是一個(gè)疑問(wèn)；——不錯(cuò)，如果在家養(yǎng)狀況下出現(xiàn)此種毛叢，是會(huì)被稱為畸形的。?

自然選擇，即最適者生存的作用的事例?

為了弄清楚自然選擇如何起作用，請(qǐng)?jiān)试S我舉出一兩個(gè)想像的事例。讓我們以狼為例，狼捕食各種動(dòng)物，有些是用狡計(jì)獲取的，有些是用體力獲取的，也有些是用敏捷的速度獲取的。我們假設(shè)：在狼捕食最困難的季節(jié)里，最敏捷的獵物，例如鹿，由于那個(gè)地區(qū)的任何變化，增加了它們的數(shù)量，或者是其他獵物減少了它們的數(shù)量。在這樣的情況下，只有速度最敏捷的和體軀最細(xì)長(zhǎng)的狼才有最好的生存機(jī)會(huì)，因而被保存或被選擇下來(lái)，——假使它們?cè)诓坏貌徊妒称渌麆?dòng)物的這個(gè)或那個(gè)季節(jié)里，仍保持足以制服 它們的獵物的力量。我看不出有任何理由可以懷疑這種結(jié)果，這正如人類通過(guò)仔細(xì)的和有計(jì)劃的選擇，或者通過(guò)無(wú)意識(shí)的選擇（人們?cè)噲D保存最優(yōu)良的狗，但完全沒(méi)有想到來(lái)改變這個(gè)品種），就能夠改進(jìn)長(zhǎng)軀獵狗的敏捷性是一樣的。我補(bǔ)充地說(shuō)一下：據(jù)皮爾斯先生（mr. pierce）說(shuō)，在美國(guó)的卡茨基爾山（catskill mountains）棲息著狼的兩個(gè)變種，一種類型像輕快的長(zhǎng)軀獵狗那樣，它追捕鹿，另一種身體較龐大，腿較短，它們常常襲擊牧人的羊群。?

必須注意，在上面所講的事例中，我所說(shuō)的是體軀最細(xì)長(zhǎng)的個(gè)體狼被保存下來(lái)，而不是說(shuō)任何單獨(dú)的顯著變異被保存下來(lái)。在本書的以前幾版里，我曾說(shuō)到，后一種情形好像也常常發(fā)生。我看到個(gè)體差異的高度重要性，這就使我對(duì)人類的無(wú)意識(shí)選擇的結(jié)果進(jìn)行充分討論，這種選擇在于把多少具有一些價(jià)值的個(gè)體保存下來(lái)，并把最壞的個(gè)體毀滅掉。我還看到，在自然狀況下，某些偶然的構(gòu)造偏差的保存，例如畸形的保存，是罕見(jiàn)的事；即使在最初被保存下來(lái)了，其后由于同正常個(gè)體雜交 ，一般也消失了。雖然這樣說(shuō)，直到我讀了在《北部英國(guó)評(píng)論》（north british review，1867年）上刊登的一篇有力的和有價(jià)值的論文后，我才知道單獨(dú)的變異，無(wú)論是微細(xì)的或顯著的，能夠長(zhǎng)久保存的是何等稀少。這位作者用一對(duì)動(dòng)物為例，它們一生中共 生產(chǎn)了二百個(gè)后代，大多數(shù)由于各種原因被毀滅了，平均只有二個(gè)后代能夠生存以繁殖它們的種類。對(duì)大多數(shù)高等動(dòng)物來(lái)說(shuō)，這固然是極高的估計(jì)，但對(duì)許多低等動(dòng)物來(lái)說(shuō)決非如此。于是他指出，如果有一個(gè)單獨(dú)個(gè)體產(chǎn)生下來(lái)，它在某一方面發(fā)生了變異，使它比其他個(gè)體的生存機(jī)會(huì)多二倍，然而因?yàn)樗劳雎矢?，還有一些機(jī)會(huì)強(qiáng)烈地阻止其生存。假定它能夠生存而且繁殖，并且有一半后代遺傳了這種有利的變異；如這位評(píng)論者所繼續(xù)指出的，幼者生存和繁殖的機(jī)會(huì)不過(guò)是稍微好一點(diǎn)而已；而且這種機(jī)會(huì)還會(huì)在以后各代中繼續(xù)減少下去。我想這種論點(diǎn)的正確性，是無(wú)可置辯的。例如，假設(shè)某一種類的一只鳥，由于喙的鉤曲能夠比較容易地獲得食物，并且假設(shè)有一只鳥生來(lái)就具有非常鉤曲的喙，因而繁盛起來(lái)了，然而這一個(gè)個(gè)體要排除普通的類型以延續(xù)其種類的機(jī)會(huì)還是極其少的；但是不容置疑，根據(jù)我們?cè)诩茵B(yǎng)狀況下所發(fā)生的情形來(lái)判斷，在許多世代中如果我們保存了或多或少地具有鉤曲喙的大多數(shù)個(gè)體，并且還毀滅了具有最直喙的更大多數(shù)的個(gè)體，是可以招致上述結(jié)果的。?

但是，不可忽視，由于相似的體制受著相似的作用，某些十分顯著的變異——沒(méi)有人把這種變異視為只是個(gè)體的差異——就會(huì)屢屢重現(xiàn)。關(guān)于這種事實(shí)，我們可以從家養(yǎng)生物中舉出很多事例。在這種情形里，即使變異的個(gè)體不把新獲得的性狀在目前傳遞給后代，只要生存條件保持不變，它無(wú)疑遲早還會(huì)把按照同樣方式變異的而且更為強(qiáng)烈的傾向遺傳給后代。同樣也無(wú)可懷疑，按照同樣方式進(jìn)行變異的傾向常是如此之強(qiáng)，以致同種的一切個(gè)體，沒(méi)有任何選擇的幫助，也會(huì)同樣地發(fā)生改變。或者只有三分之一、五分之一、或十分之一的個(gè)體受到這樣的影響，關(guān)于這樣的事實(shí)，也可以舉出若干事例來(lái)。例如葛拉巴（ graba ）計(jì)算非羅群島上有五分之一的海鳩（guillemot），是被一個(gè)特征如此顯著的變種組成的，以致從前竟把它列為一個(gè)獨(dú)立的物種，而被稱為uria lacrymans。在這種情形下，如果變異是有利的，通過(guò)最適者生存，原有的類型很快就會(huì)被變異了的類型所代替。?

關(guān)于雜交 可以消除一切種類變異的作用，將在以后再討論；但這里可以說(shuō)明，大多數(shù)的動(dòng)物和植物都固守在本鄉(xiāng)本土，沒(méi)有必要時(shí)，不會(huì)在外流動(dòng)；甚至候鳥也是這樣，它們幾乎一定要回到原處來(lái)的。因此，各個(gè)新形成的變種，在最初一般僅局限于一個(gè)地方，對(duì)自然狀況下的變種來(lái)說(shuō)，這似乎是一條普遍的規(guī)律；所以發(fā)生同樣變異的諸個(gè)體很快就會(huì)聚集成一個(gè)小團(tuán) 體，常常在一起繁育。如果新變種在生存斗爭(zhēng)中勝利了，它便會(huì)從中心區(qū)域慢慢地向外擴(kuò)展，不斷地把圈子擴(kuò)大，并且在邊界上向未曾變化的個(gè)體進(jìn)行斗爭(zhēng)，而戰(zhàn)勝它們。?

舉出另一個(gè)關(guān)于自然選擇作用的更復(fù)雜的事例是有好處的。有些植物分泌甜液，分明是為了從體液里排除有害的物質(zhì)：例如，某些莢果科（leguminos）5 植物的托葉基部的腺就分泌這種液汁，普通月桂樹（ laurel ）的葉背上的腺也分泌這種液汁。這種液汁，分量雖少，但昆蟲貪婪地去尋求它；不過(guò)昆蟲的來(lái)訪，對(duì)于植物卻沒(méi)有任何利益?，F(xiàn)在讓我們假設(shè)，假如任何一個(gè)物種的有一定數(shù)量的植株，從其內(nèi)部分泌這種液汁即花蜜。尋找花蜜的昆蟲就會(huì)沾上花粉，并常常把它從這一朵花帶到另一朵花上去。同種的兩個(gè)不同個(gè)體的花因此而雜交 ；這種雜交 ，正如可以充分證明的，能夠產(chǎn)生強(qiáng)壯的幼苗，這些幼苗因此得到繁盛和生存的最好機(jī)會(huì)。凡是植物的花具有最大的腺體即蜜腺，它們就會(huì)分泌最多的蜜汁，也就會(huì)最常受到昆蟲的訪問(wèn)，并且最常進(jìn)行雜交 ；如此，從長(zhǎng)遠(yuǎn)的觀點(diǎn)來(lái)看，它就占有優(yōu)勢(shì)，并且形成為一個(gè)地方變種。如果花的雄蕊和雌蕊的位置同前來(lái)訪問(wèn)的特殊昆蟲的身體大小和習(xí) 性相適合，而在任何程度上有利于花粉的輸送，那么這些花也同樣會(huì)得到利益。我們用一個(gè)不是吸取花蜜而是采集花粉的往來(lái)花間的昆蟲為例：花粉的形成專是為了受精之用，所以它的毀壞，對(duì)于植物來(lái)說(shuō)分明是一種純粹的損失；然而如果有少許花粉被吃花粉的昆蟲從這朵花帶到那朵花去，最初是偶然的，后來(lái)乃成為慣常的，如果因此達(dá)到雜交 ，雖然十分之九的花粉被毀壞了，那末，這對(duì)于被盜去花粉的植物還是大有益處的，于是那些產(chǎn)生愈來(lái)愈多花粉的、和具有更大花粉囊的個(gè)體就會(huì)被選擇下來(lái)。?

當(dāng)植物長(zhǎng)久地繼續(xù)上述過(guò)程之后，它們就變得能夠高度吸引昆蟲，昆蟲便會(huì)不知不覺(jué)地按時(shí)在花與花之間傳帶花粉；根據(jù)許多顯著的事實(shí)，我能容易地闡明昆蟲是可以有效地從事這一工作的。我只舉一個(gè)例子，同時(shí)它還可以說(shuō)明植物雌雄分化的一個(gè)步驟。有些冬青樹（bolly-tree）只生雄花，它們有四枚雄蕊，只產(chǎn)生很少量的花粉，同時(shí)它還有一個(gè)殘跡的雌蕊；另外一些冬青樹只生雌花，它們有充分大小的雌蕊，但四枚雄蕊上的花粉囊卻都萎縮了，在那里找不出一粒花粉。在距離一株雄樹足有六十碼遠(yuǎn)的地方，我找到一株雌樹，我從不同的枝條上取下二十朵花，把它們的柱頭放在顯微鏡下觀察，沒(méi)有例外，在所有柱頭上都有幾粒花粉，而且在幾個(gè)柱頭上有很多花粉。幾天以來(lái)，風(fēng)都是從雌樹吹向雄樹，因此花粉當(dāng)然不是由風(fēng)傳帶過(guò)來(lái)；天氣很冷且有狂風(fēng)暴雨，所以對(duì)于蜂是不利的。縱使這樣，我檢查過(guò)的每一朵雌花，都由于往來(lái)樹間找尋花蜜的蜂而有效地受精了。現(xiàn)在回到我們想像中的場(chǎng)合：當(dāng)植物一到能夠高度吸引昆蟲的時(shí)候，花粉便會(huì)由昆蟲按時(shí)從這朵花傳到那朵花，于是另一個(gè)過(guò)程開始了。沒(méi)有一個(gè)博物學(xué)者會(huì)懷疑所謂“生理分工”（physiological pision of labour）的利益的；所以我們可以相信，一朵花或全株植物只生雄蕊，而另一朵花或另一株植物只生雌蕊，對(duì)于一種植物是有利益的。植物在栽培下或放在新的生活條件下，有時(shí)候雄性器官，有時(shí)候雌性器官，多少會(huì)變?yōu)椴伙摹，F(xiàn)在如果我們假定，在自然狀況下也有這種情況發(fā)生，不論其程度多么輕微，那末，由于花粉已經(jīng)按時(shí)從這朵花被傳到那朵花，并且由于按照分工的原則植物的較為完全的雌雄分化是有利的，所以愈來(lái)愈有這種傾向的個(gè)體，就會(huì)繼續(xù)得到利益而被選擇下來(lái)，最終達(dá)到兩性的完全分化。各種植物的性別分離依據(jù)二型性和其他途徑現(xiàn)在顯然正在進(jìn)行中，不過(guò)要說(shuō)明性別分離所采取的這等步驟，未免要浪費(fèi)大多篇幅。我可以補(bǔ)充地說(shuō)，北部美洲的某些冬青樹，根據(jù)愛(ài)薩·葛雷所說(shuō)的，正好處于一種中間狀態(tài)，他說(shuō)，這多少是雜性異株的。?

現(xiàn)在讓我們轉(zhuǎn)來(lái)談?wù)劤曰鄣睦ハx，假定由于繼續(xù)選擇使得花蜜慢慢增多的植物是一種普通植物；并且假定某些昆蟲主要是依靠它們的花蜜為食。我們可以舉出許多事實(shí)，來(lái)說(shuō)明蜂怎樣急于節(jié)省時(shí)間：例如，它們有在某些花的基部咬一個(gè)洞來(lái)吸食花蜜的習(xí) 性，雖然它們只要稍微麻煩一點(diǎn)就能從花的口部進(jìn)去。記住這些事實(shí)，就可以相信，在某些環(huán)境條件下，如吻的曲度和長(zhǎng)度等等個(gè)體差異，固然微細(xì)到我們不能覺(jué)察到的地步，但是對(duì)于蜂或其他昆蟲可能是有利的，這樣就使得某些個(gè)體比其他個(gè)體能夠更快地得到食物；于是，它們所屬的這一群就繁盛起來(lái)了，并且生出許多遺傳有同樣特性的類群。普通紅三葉草和肉色三葉草（tr. incarnatum）的管形花冠的長(zhǎng)度，粗看起來(lái)并沒(méi)有什么差異；然而蜜蜂能夠容易地吸取肉色三葉草的花蜜，卻不能吸取普通紅三葉草的花蜜，只有土蜂才來(lái)訪問(wèn)紅三葉草；所以紅三葉草雖遍布整個(gè)田野，卻不能把珍貴的花蜜豐富地供給蜜蜂。蜜蜂肯定是極喜歡這種花蜜的；因?yàn)槲覍掖慰匆?jiàn)，只有在秋季，才有許多蜜蜂從土蜂在花管基部所咬破的小孔里去吸食花蜜。這兩種三葉草的花冠長(zhǎng)度的差異，雖然決定了蜜蜂的來(lái)訪，但相差為程度確是極其微細(xì)的；因?yàn)橛腥藢?duì)我說(shuō)過(guò)，當(dāng)紅三葉草被收割后，第二茬的花略略小些，于是就有許多蜜蜂來(lái)訪問(wèn)它們了。我不知道這種說(shuō)法是否準(zhǔn)確；也不知道另外發(fā)表的一種記載是否可靠——據(jù)說(shuō)意大利種的蜜蜂（ligurian bee）（一般被認(rèn)為這只是普通蜜蜂種的一個(gè)變種，彼此可以自由 交 配），能夠達(dá)到紅三葉草的泌蜜處去吸食花蜜，因此富有這種紅三葉草的一個(gè)地區(qū)，對(duì)于吻略長(zhǎng)些的，即吻的構(gòu)造略有差異的那些蜜蜂會(huì)大有利益。另一方面，這種三葉草的受精絕對(duì)要依靠蜂類來(lái)訪問(wèn)它的花，在任何地區(qū)里如果土蜂稀少了，就會(huì)使花管較短的或花管分裂較深的植物得到大的利益，因?yàn)檫@樣，蜜蜂就能夠去吸取它的花蜜了。這樣，我就能理解，通過(guò)連續(xù)保存具有互利的微小構(gòu)造偏差的一切個(gè)體，花和蜂怎樣同時(shí)地或先后慢慢地發(fā)生了變異，并且以最完善的方式來(lái)互相適應(yīng)。?

我十分明了，用上述想像的例子來(lái)說(shuō)明自然選擇的學(xué)說(shuō)，會(huì)遭到人們的反對(duì)，正如當(dāng)初萊爾的“地球近代的變遷，可用作地質(zhì)學(xué)的解說(shuō)”這種寶貴意見(jiàn)所遭到的反對(duì)是一樣的；不過(guò)在運(yùn)用現(xiàn)今依然活動(dòng)的各種作用，來(lái)解說(shuō)深谷的鑿成或內(nèi)陸的長(zhǎng)形崖壁的形成時(shí)，我很少聽(tīng)到有人說(shuō)這是瑣碎的或不重要的了。自然選擇的作用，只是把每一個(gè)有利于生物的微小的遺傳變異保存下來(lái)和累積起來(lái)；正如近代地質(zhì)學(xué)差不多排除了一次洪水能鑿成大山谷的觀點(diǎn)那樣，自然選擇也將把連續(xù)創(chuàng)造新生物的信念、或生物的構(gòu)造能發(fā)生任何巨大的或突然的變異的信念排除掉的。?

論個(gè)體的雜交 ?

我在這里必須稍微講一些題外的話。雌雄異體的動(dòng)物和植物每次生育，其兩個(gè)個(gè)體都必須交 配（除了奇特而且不十分理解的單性生殖），這當(dāng)然是很明顯的事；但在雌雄同體的情況下，這一點(diǎn)并不明顯。然而有理由可以相信，一切雌雄同體的兩個(gè)個(gè)體或偶然地或習(xí)慣地亦營(yíng)接合以繁殖它們的種類。很久以前，斯普倫格爾（sprengel ）、奈特及科爾路特就含糊地提出過(guò)這種觀點(diǎn)了。不久我們就可以看到這種觀點(diǎn)的重要性；但這里我必須把這個(gè)問(wèn)題極簡(jiǎn)略地講一下，雖然我有材料可作充分的討論。一切脊椎動(dòng)物，一切昆蟲以及其他某些大類的動(dòng)物，每次的生育都必須交 配。近代的研究已經(jīng)把從前認(rèn)為是雌雄同體的數(shù)目大大減少了；大多數(shù)真的雌雄同體的生物也必須交 配；這就是說(shuō)，兩個(gè)個(gè)體按時(shí)進(jìn)行交 配以營(yíng)生殖，這就是我們所要討論的一切，但是依然有許多雌雄同體的動(dòng)物肯定不經(jīng)常地進(jìn)行交 配，并且大多數(shù)植物是雌雄同株的。于是可以問(wèn)：有什么理由可以假定在這等場(chǎng)合里，兩個(gè)個(gè)體為了生殖而進(jìn)行交 配呢？在這里詳細(xì)來(lái)論討這一問(wèn)題是不可能的，所以我只能作一般的考察。?

第一，我曾搜集過(guò)大量事實(shí)，并且做過(guò)許多實(shí)驗(yàn)，表明動(dòng)物和植物的變種間的雜交 ，或者同變種而不同品系的個(gè)體間的雜交 ，可以提高后代的強(qiáng)壯性和能育性；與此相反，近親交 配可以減小其強(qiáng)壯性和能育性，這和飼養(yǎng)家們的近乎普遍的信念是一致的。僅僅這等事實(shí)就使我相信，一種生物為了這一族的永存，就不自營(yíng)受精，這是自然界的一般法則；和另一個(gè)體偶然地——或者相隔一個(gè)較長(zhǎng)的期間一一進(jìn)行交 配，是必不可少的。?

相信了這是自然法則。我想，我們才能理解下面所講的幾大類事實(shí)，這些事實(shí)，如用任何其他觀點(diǎn)都下能得到解釋。各個(gè)培養(yǎng)雜種的人都知道：暴露在雨下，對(duì)于花的受精是何等不利，然而花粉囊和柱頭完全暴露的花是何等之多！盡管植物自己的花粉囊和雌蕊生的這么近，幾乎可以保證自花受精，如果偶然的雜交 是不可缺少的，那么從他花來(lái)的花粉可以充分自由 地進(jìn)入這一點(diǎn)，就可以解釋上述雌雄蕊暴露的情況了。另一方面，有許多花卻不同，它們的結(jié)籽器官是緊閉的，如蝶形花科即莢果科這一大科便是如此；但這些花對(duì)于來(lái)訪的昆蟲幾乎必然具有美麗而奇妙的適應(yīng)。蜂的來(lái)訪對(duì)于許多蝶形花是如此必要，以致蜂的來(lái)訪如果受到阻止，它們的能育性就會(huì)大大降低。昆蟲從這花飛到那花，很少不帶些花粉去的，這就給予植物以巨大利益。昆蟲的作用有如一把駝毛刷子，這刷子只要先觸著一花的花粉囊、隨后再觸到另一花的柱頭，就足可以保證受精的完成了。但不能假定，這樣，蜂就能產(chǎn)生出大量的種間雜種來(lái)；因?yàn)?，假如植物自己的花粉和從另一物種帶來(lái)的花粉落在同一個(gè)柱頭上，前者的花粉占有的優(yōu)勢(shì)如此之大，以至它不可避免地要完全毀滅外來(lái)花粉的影響，該特納就（gartner）曾指出過(guò)這一點(diǎn)。?

當(dāng)一朵花的雄蕊突然向雌蕊彈跳，或者慢慢一枝一枝地向她彎曲，這種裝置好像專門適應(yīng)于自花受精；毫無(wú)疑問(wèn)，這對(duì)于自花受精是有用處的。不過(guò)要使雄蕊向前彈跳，常常需要昆蟲的助力，如科爾路特所闡明的小蘗（barberry）情形便是這樣；在小蘗屬里，似乎都有這種特別的裝置以便利自花受精，如所周知，假如把密切近似的類型或變種栽培在近處，就很難得到純粹的幼苗，這樣看來(lái)，它們是大量自然進(jìn)行雜交 的。在許多其他事例里，自花受精就很不便利，它們有特別的裝置，能夠有效地阻止柱頭接受自花的花粉，根據(jù)斯普倫格爾和別人的著作以及我自己的觀察，我可以闡明這一點(diǎn)：例如，亮毛半邊蓮確有很美麗而精巧的裝置，能夠把花中相連的花粉囊里的無(wú)數(shù)花粉粒，在本花柱頭還不能接受它們之前，全部掃除出去；因?yàn)閺膩?lái)沒(méi)有昆蟲來(lái)訪這種花，至少在我的花園中是如此，所以它從不結(jié)籽。然而我把一花的花粉放在另一花的柱頭上卻能結(jié)籽，并由此培育成許多幼苗，我的花園中還有另一種半邊蓮，卻有蜂來(lái)訪問(wèn)，它們就能夠自由 結(jié)籽。在很多其他場(chǎng)合里，雖然沒(méi)有其他特別的機(jī)械裝置，以阻止柱頭接受同一朵花的花粉，然而如斯普倫格爾以及希爾德布蘭德（hildebrand ）和其他人最近指出的，和我所能證實(shí)的：花粉囊在柱頭能受精以前便已裂開，或者柱頭在花粉未成熟以前已經(jīng)成熟，所以這些叫做兩蕊異熟的植物（dichogamous plants），事實(shí)上是雌雄分化的，并且它們一定經(jīng)常地進(jìn)行雜交 。上述二形性和三形性交 替植物的情形與此相同。這些事實(shí)是何等奇異?。⊥换ㄖ械幕ǚ畚恢煤椭^位置是如此接近，好像專門為了自花受精似的，但在許多情形中，彼此并無(wú)用處，這又是何等奇異??！如果我們用這種觀點(diǎn)，即不同個(gè)體的偶然雜交 是有利的或必需的，來(lái)解釋此等事實(shí)，是何等簡(jiǎn)單??！?

假如讓甘藍(lán)、蘿卜、洋蔥以及其他一些植物的幾個(gè)變種在相互接近的地方進(jìn)行結(jié)籽，那末由此培育出來(lái)的大多數(shù)實(shí)生苗，我發(fā)現(xiàn)都是雜種：例如，我把幾個(gè)甘藍(lán)的變種栽培在一起，由此培育出 233 株實(shí)生苗，其中只有78株純粹地保持了這一種類的性狀，甚至在這78株中還有若干不是完全純粹的。然而每一甘藍(lán)花的雌蕊不但被自己的六個(gè)雄蕊所圍繞，同時(shí)還被同株植物上的許多花的雄蕊所圍繞；沒(méi)有昆蟲的助力各花的花粉也會(huì)容易地落在自己的柱頭上；因?yàn)槲以l(fā)現(xiàn)，如果把花仔細(xì)保護(hù)起來(lái)，與昆蟲隔離，它們也能結(jié)充分?jǐn)?shù)量的籽，然而這許多變?yōu)殡s種的幼苗是從哪里來(lái)的呢？這必定因?yàn)椴煌兎N的花粉在作用上比自己的花粉更占優(yōu)勢(shì)的緣故；這是同種的不同個(gè)體互相雜交 能夠產(chǎn)生良好結(jié)果的一般法則的要素。如果不同的物種進(jìn)行雜交 ，其情形正相反，因?yàn)檫@時(shí)植物自己的花粉幾乎往往要比外來(lái)的花粉占優(yōu)勢(shì)；關(guān)于這一問(wèn)題，我們?cè)谝院笠徽吕镞€要講到。?

在一株大樹滿開無(wú)數(shù)花的情況下，我們可以反對(duì)地說(shuō)，花粉很少能從這株樹傳送到那株樹，充其量只能在同一株樹上從這朵花傳送到那朵花而已；而且在一株樹上的花，只有從狹義來(lái)說(shuō)，才可被認(rèn)為是不同的個(gè)體。我相信這種反對(duì)是恰當(dāng)?shù)?，但是自然?duì)于這事已大大地有所準(zhǔn)備，它給予樹以一種強(qiáng)烈的傾向，使它們生有雌雄分化的花。當(dāng)雌雄分化了，雖然雄花和雌花仍然生在一株樹上，可是花粉必須按時(shí)從這花傳到那花；這樣花粉就有偶然從這樹被傳送到他樹的較為良好的機(jī)會(huì)。屬于一切“目”（orders ）的樹，在雌雄分化上較其他植物更為常見(jiàn)，我在英國(guó)所看到的情形就是這樣；根據(jù)我的請(qǐng)求，胡 克博士把新西蘭的樹列成了表，阿薩·葛雷把美國(guó)的樹列成了表，其結(jié)果都不出我所料。另一方面，胡 克博士告訴我說(shuō)，這一規(guī)律不適用于澳洲；但是如果大多數(shù)的澳洲樹木都是兩蕊異熟的，那末，其結(jié)果就和它們具有雌雄分化的花的情形是一樣的了。我對(duì)于樹所作的這些簡(jiǎn)略敘述，僅僅為了引起對(duì)這一問(wèn)題的注意而已。?

現(xiàn)在略為談?wù)剟?dòng)物方面：各式各樣的陸棲種都是雌雄同體的，例如陸棲的軟體動(dòng)物和蚯蚓；但它們都需要交 配。我還沒(méi)有發(fā)現(xiàn)過(guò)一種陸棲動(dòng)物能夠自營(yíng)受精。這種顯著的事實(shí)，提供了與陸棲植物強(qiáng)烈不同的對(duì)照，采用偶然雜交 是不可少的這一觀點(diǎn)，它就是可以理解的了；因?yàn)?，由于精子的性質(zhì)，它不能像植物那樣依靠昆蟲或風(fēng)作媒介，所以陸棲動(dòng)物如果沒(méi)有兩個(gè)個(gè)體交 配，偶然的雜交 就不能完成。水棲動(dòng)物中有許多種類是能自營(yíng)受精的雌雄同體；水的流動(dòng)顯然可以給它們做偶然雜交 的媒介。我同最高權(quán)威之一，即赫胥黎教授進(jìn)行過(guò)討論，希望能找到一種雌雄同體的動(dòng)物，它的生殖器官如此完全地封閉在體內(nèi)，以致沒(méi)有通向外界的門徑，而且不能接受不同個(gè)體的偶然影響，結(jié)果就像在花的場(chǎng)合中那樣，我失敗了。在這種觀點(diǎn)指導(dǎo)之下，我以前長(zhǎng)久覺(jué)得蔓足類是很難解釋的一例；但是我遇到一個(gè)僥幸的機(jī)會(huì)，我竟能證明它們的兩個(gè)個(gè)體，雖然都是自營(yíng)受精的雌雄同體，確也有時(shí)進(jìn)行雜交 。?

無(wú)論在動(dòng)物或者植物里，同科中甚至同屬中的物種，雖然在整個(gè)體制上彼此十分一致，卻有些是雌雄同體的，有些是雌雄異體的，這種情形必會(huì)使大多數(shù)博物學(xué)者覺(jué)得很奇異。但是如果一切雌雄同體的生物事實(shí)上也偶然雜交 ，那末它們與雌雄異體的物種之間的差異，僅從機(jī)能上來(lái)講，是很小的。?

從這幾項(xiàng)考察以及從許多我搜集的但不能在這里舉出的一些特別事實(shí)看來(lái)，動(dòng)物和植物的兩個(gè)不同個(gè)體間的偶然雜交 ，即使不是普遍的、也是極其一般的自然法則。?

通過(guò)自然選擇有利于產(chǎn)生新類型的諸條件?

這是一個(gè)極為錯(cuò)綜的問(wèn)題。大量的變異（這一名詞通常包括個(gè)體差異在內(nèi)）顯然是有利的。個(gè)體數(shù)量大，如果在一定時(shí)期內(nèi)發(fā)生有利變異的機(jī)會(huì)也較多，即使每一個(gè)體的變異量較少也可得到補(bǔ)償；所以我相信，個(gè)體數(shù)量大乃是成功的高度重要因素。雖然大自然可以給予長(zhǎng)久的時(shí)間讓自然選擇進(jìn)行工作，但大自然并不能給予無(wú)限的時(shí)間；因?yàn)橐磺猩锒寂υ谧匀唤M成中奪取位置，任何一個(gè)物種，如果沒(méi)有隨著它的競(jìng)爭(zhēng)者發(fā)生相應(yīng)程度的變異和改進(jìn)，便是絕滅。有利的變異至少由一部分后代所遺傳，自然選擇才能發(fā)揮作用。返祖傾向可能常常抑制或阻止自然選擇的作用；但是這種傾向既不能阻止人類用選擇方法來(lái)形成許多家養(yǎng)族，那么它怎么能勝過(guò)自然選擇而不使它發(fā)揮作用呢？?

在有計(jì)劃選擇的情形下，飼養(yǎng)家為了一定的目的進(jìn)行選擇，如果允許個(gè)體自由 雜交 ，他的工作就要完全歸于失敗，但是，有許多人，即使沒(méi)有改變品種的意圖，卻有一個(gè)關(guān)于品種的近乎共同的完善標(biāo)準(zhǔn)，所有他們都試圖用最優(yōu)良的動(dòng)物繁殖后代，這種無(wú)意識(shí)的選擇，雖然沒(méi)有把選擇下來(lái)的個(gè)體分離開，肯定也會(huì)緩慢地使品種得到改進(jìn)。在自然的狀況下也是這樣；因?yàn)樵诰窒薜膮^(qū)域內(nèi)，其自然機(jī)構(gòu)中還有若干地方未被完全占據(jù)，一切向正確方向變異的個(gè)體，雖然其程度有所不同，卻都可以被保存下來(lái)。但如果地區(qū)遼闊，其中的幾個(gè)區(qū)域幾乎必然要呈現(xiàn)不同的生活條件；如果同一個(gè)物種在不同區(qū)域內(nèi)發(fā)生了變異，那末這些新形成的變種就要在各個(gè)區(qū)域的邊界上進(jìn)行雜交 。我們?cè)诘诹吕飳㈥U明，生活在中間區(qū)域的中間變種，在長(zhǎng)久期間內(nèi)通常會(huì)被鄰近的諸變種之一所代替。凡是每次生育必須交 配的、游動(dòng)性很大的而且繁育不十分快的動(dòng)物，特別會(huì)受到雜交 的影響。所以具有這種本性的動(dòng)物，例如鳥，其變種一般僅局限于隔離的地區(qū)內(nèi)，我看到的情形正是如此。僅僅偶然進(jìn)行雜交 的雌雄同體的動(dòng)物，還有每次生育必須交 配但很少遷移而增殖甚快的動(dòng)物，就能在任何一處地方迅速形成新的和改良的變種，并且常能在那里聚集成群，然后散布開去，所以這個(gè)新變種的個(gè)體常會(huì)互相交 配。根據(jù)這一原理，藝園者常常喜歡從大群的植物中留存種籽，因其雜交 的機(jī)會(huì)由是減少了。?

甚至在每次生育必須交 配而繁殖不快的動(dòng)物里，我們也不能認(rèn)為自由 雜交 常常會(huì)消除自然選擇的效果；因?yàn)槲铱梢耘e出很多的事實(shí)來(lái)說(shuō)明，在同一地區(qū)內(nèi)，同種動(dòng)物的兩個(gè)變種，經(jīng)過(guò)長(zhǎng)久的時(shí)間仍然區(qū)別分明，這是由于棲息的地點(diǎn)不同，由于繁殖的季節(jié)微有不同，或者由于每一變種的個(gè)體喜歡同各自變種的個(gè)體進(jìn)行交 配的緣故。?

使同一物種或同一變種的個(gè)體在性狀上保持純粹和一致，雜交 在自然界中起著很重要的作用。對(duì)于每次生育必須交 配的動(dòng)物，這等作用顯然更為有效；但是前面已經(jīng)說(shuō)過(guò)，我們有理由相信，一切動(dòng)物和植物都會(huì)偶然地進(jìn)行雜交 。即使只在間隔一個(gè)長(zhǎng)時(shí)間后才進(jìn)行一次雜交 ，這樣生下來(lái)的幼體在強(qiáng)壯和能育性方面都遠(yuǎn)勝于長(zhǎng)期連續(xù)自營(yíng)受精生下來(lái)的后代，因而它們就會(huì)有更好的生存并繁殖其種類的機(jī)會(huì)；這樣，即使間隔的時(shí)期很長(zhǎng)，雜交 的影響歸根到底還是很大的。至于極低等的生物，它們不營(yíng)有性生殖，也不行接合，根本不可能雜交 ，它們?cè)谕簧顥l件下，只有通過(guò)遺傳的原理以及通過(guò)自然選擇，把那些離開固有模式的個(gè)體消滅掉，才能使性狀保持一致。如果生活條件改變了，類型也發(fā)生變異了，那末只有依靠自然選擇對(duì)于相似的有利變異的保存，變異了的后代才能獲得性狀的一致性。?

隔離，在自然選擇所引起的物種變異中，也是一種重要的因素。在一個(gè)局限的或者隔離的地區(qū)內(nèi)，如果其范圍不十分大，則有機(jī)的和無(wú)機(jī)的生活條件一般幾乎是一致的；所以自然選擇就趨向于使同種的一切個(gè)體按照同樣方式進(jìn)行變異，而與周圍地區(qū)內(nèi)生物的雜交 也會(huì)由此受到阻止，瓦格納（moritz wagner）最近曾發(fā)表過(guò)一篇關(guān)于這個(gè)問(wèn)題的有趣論文，他指出，隔離在阻止新形成的變種間的雜交 方面所起的作用，甚至比我設(shè)想的還要大。但是根據(jù)上述理由，我決不能同意這位博物學(xué)者所說(shuō)的遷徙和隔離是形成新種的必要因素。當(dāng)氣候、陸地高度等外界條件發(fā)生了物理變化之后，隔離在阻止那些適應(yīng)性較好的生物的移入方面，同樣有很大重要性；因此這一區(qū)域的自然組成里的新場(chǎng)所就空出來(lái)了，并且由于舊有生物的變異而被填充起來(lái)。最后，隔離能為新變種的緩慢改進(jìn)提供時(shí)間；這一點(diǎn)有時(shí)是非常重要的。但是，如果隔離的地區(qū)很小，或者周圍有障礙物，或者物理?xiàng)l件很特別，生物的總數(shù)就會(huì)很?。贿@樣，有利變異發(fā)生的機(jī)會(huì)便會(huì)減少，因而通過(guò)自然選擇產(chǎn)生新種就要受到阻礙。?

只是時(shí)間推移的本身并沒(méi)有什么作用，這既不有利于自然選擇，也不妨害它。我要說(shuō)明這一點(diǎn)的原因，是因?yàn)橛腥苏`認(rèn)為我曾假定時(shí)間這一因素在改變物種上有最重要的作用，好像一切生物類型由于某些內(nèi)在法則必然要發(fā)生變化似的。時(shí)間的重要只在于：它使有利變異的發(fā)生、選擇、累積和固定，有較好的機(jī)會(huì)，在這方面它的重要性是很大的。同樣地，它也能增強(qiáng)物理的生活條件對(duì)于各生物體質(zhì)的直接作用。?

如果我們轉(zhuǎn)向自然界來(lái)驗(yàn)證這等說(shuō)明是否正確，并且我們所觀察的只是任何一處被隔離的小區(qū)域，例如海洋島，雖然生活在那里的物種數(shù)目很少，如我們?cè)凇兜乩矸植肌芬徽轮兴v到的；但是這些物種的極大部分是本地所專有的——就是說(shuō)，它們僅僅產(chǎn)生在那里，而是世界別處所沒(méi)有的。所以最初一看，好像海洋島對(duì)于產(chǎn)生新種是大有利的。但這樣我們可能欺騙了自己，因?yàn)槲覀內(nèi)绻_定究竟是一個(gè)隔離的小地區(qū)，還是一個(gè)開放的大地區(qū)如一片大陸 ，最有利于產(chǎn)生生物新類型，我們就應(yīng)當(dāng)在相等的時(shí)間內(nèi)來(lái)作比較；然而這是我們不可能做到的。雖然隔離對(duì)于新種的產(chǎn)生極為重要，但從全面看來(lái)，我都傾向于相信區(qū)域的廣大更為重要，特別是在產(chǎn)生能夠經(jīng)歷長(zhǎng)久時(shí)間的而且能夠廣為分布的物種尤其如此。在廣大而開放的地區(qū)內(nèi)，不僅因?yàn)槟抢锟梢跃S持同種的大量個(gè)體生存，因而使發(fā)生有利變異有較好的機(jī)會(huì)，而且因?yàn)槟抢镆呀?jīng)有許多物種存在，因而外界條件極其復(fù)雜；如果在這許多物種中有些已經(jīng)變異或改進(jìn)了，那么其他物種勢(shì)必也要相應(yīng)程度地來(lái)改進(jìn)，否則就要被消滅。每一新類型，當(dāng)它們得到大大的改進(jìn)以后，就會(huì)向開放的、相連的地區(qū)擴(kuò)展，因而就會(huì)與許多其他類型發(fā)生斗爭(zhēng)。還有，廣大的地區(qū)，雖然現(xiàn)在是連續(xù)的，卻因?yàn)橐郧暗孛娴淖儎?dòng)，往往呈現(xiàn)著不連接狀態(tài)；所以隔離的優(yōu)良效果，在某種范圍內(nèi)一般是曾經(jīng)發(fā)生的。最后，我可總結(jié)，雖然小的隔離地區(qū)在某些方面對(duì)于新種的產(chǎn)生是高度有利的，然而變異的過(guò)程一般在大地區(qū)內(nèi)要快得多，并且更重要的是，在大地區(qū)內(nèi)產(chǎn)生出來(lái)的而且已經(jīng)戰(zhàn)勝過(guò)許多競(jìng)爭(zhēng)者的新類型，是那些分布得最廣遠(yuǎn)而且產(chǎn)生出最多新變種和物種的類型。因此它們?cè)谏锝绲淖冞w史中便占有比較重要的位置。?

根據(jù)這種觀點(diǎn)，我們對(duì)于在《地理分布》一章里還要講到的某些事實(shí)，大概就可以理解了；例如，較小的大陸 ，如澳洲，它的生物，現(xiàn)在和較大的歐亞區(qū)域的生物比較起來(lái)，是有遜色的。這樣正是大陸 的生物，在各處島嶼上到處歸化。在小島上，生活競(jìng)爭(zhēng)比較不劇烈，那里的變異較少，絕滅的情形也較少。因此，我們可以理解，為什么馬得拉的植物區(qū)系，據(jù)o．希爾（oswald heer）說(shuō)，在一定程度上很像歐洲的已經(jīng)滅亡的第三紀(jì)植物區(qū)系。一切淡水盆地，總的來(lái)說(shuō)，與海洋或陸地相比較，只是一個(gè)小小的地區(qū)。結(jié)果，淡水生物間的斗爭(zhēng)也不像在他處那樣劇烈；于是，新類型的產(chǎn)生就較緩慢，而且舊類型的滅亡也要緩慢些。硬鱗魚類（canoid fishes）以前是一個(gè)占有優(yōu)勢(shì)的目，我們?cè)诘璧剡€可以找到它遺留下來(lái)的七個(gè)屬；并且在淡水里我們還能找到現(xiàn)在世界上幾種形狀最奇怪的動(dòng)物，口鴨嘴獸（ornithorhynchus ）和肺魚（lepidosiren），它們像化石那樣，與現(xiàn)今在自然等級(jí)上相離很遠(yuǎn)的一些目多少相聯(lián)系著。這種形狀奇怪的動(dòng)物可以叫做活化石；由于它們居住在局限的地區(qū)內(nèi)，并且由于變異較少，因而斗爭(zhēng)也較不劇烈，所以它們能夠一直存留到今天。?

就這極復(fù)雜的問(wèn)題所許可的范圍內(nèi)，現(xiàn)在對(duì)通過(guò)自然選擇產(chǎn)生新種的有利條件和不利條件總起來(lái)說(shuō)一說(shuō)。我的結(jié)論是，對(duì)陸棲生物來(lái)說(shuō)，地面經(jīng)過(guò)多次變動(dòng)的廣大地區(qū)，最有利于產(chǎn)生許多新生物類型，它們既適于長(zhǎng)期的生存，也適于廣泛的分布。如果那地區(qū)是一片大陸 ，生物的種類和個(gè)體都會(huì)很多，因而就要陷入嚴(yán)厲的斗爭(zhēng)。如果地面下陷，變?yōu)榉蛛x的大島，每個(gè)島上還會(huì)有許多同種的個(gè)體生存著；在各個(gè)新種分布的邊界上的雜交 就要受到抑制；在任何種類的物理變化之后，遷入也要受到妨礙，所以每一島上的自然組成中的新場(chǎng)所，勢(shì)必由于舊有生物的變異而被填充；時(shí)間也能允許各島上的變種充分地變異和改進(jìn)。如果地面又升高，再變?yōu)榇箨?，那里就會(huì)再發(fā)生劇烈的斗爭(zhēng)；最有利的或最改進(jìn)的變種，就能夠分布開去，改進(jìn)較少的類型就會(huì)大部絕滅，并且新連接的大陸 上的各種生物的相對(duì)比例數(shù)便又發(fā)生變化；還有，這里又要成為自然選擇的優(yōu)美的活動(dòng)場(chǎng)所，更進(jìn)一步地來(lái)改進(jìn)生物而產(chǎn)生出新種來(lái)。?

我充分承認(rèn)，自然選擇的作用一般是極其緩慢的。只有在一個(gè)區(qū)域的自然組成中還留有一些地位，可以由現(xiàn)存生物在變異后而較好地占有，這時(shí)自然選擇才能發(fā)生作用。這種地位的出現(xiàn)常決定于物理變化，這種變化一般是很緩慢的。此外還決定于較好適應(yīng)的類型的遷入受到阻止。少數(shù)舊有生物一發(fā)生變異，其他生物的互相關(guān)系就常被打亂；這就會(huì)創(chuàng)造出新的地位，有待適應(yīng)較好的類型填充進(jìn)去；但這一切進(jìn)行得極其緩慢，雖然同種的一切個(gè)體在某種微小程度上互有差異，但是要使生物體制的各部分發(fā)生適宜的變化，則常需很長(zhǎng)時(shí)間。這種結(jié)果又往往受到自由 雜交 所顯著延滯。許多人會(huì)說(shuō)這數(shù)種原因已足夠抵消自然選擇的力量了，我不相信會(huì)如此。但我確相信自然選擇的作用一般是極其緩慢的，須經(jīng)過(guò)長(zhǎng)久的時(shí)間，并且只能作用于同一地方的少數(shù)生物。我進(jìn)一步相信此等緩慢的、斷續(xù)的結(jié)果，和地質(zhì)學(xué)告訴我們的這世界生物變化的速度和方式很相符合。?

選擇的過(guò)程雖然是緩慢的，如果力量薄弱的人類尚能在人工選擇方面多有作為，那末，在很長(zhǎng)的時(shí)間里，通過(guò)自然力量的選擇，即通過(guò)最適者的生存，我覺(jué)得生物的變異量是沒(méi)有止境的，一切生物彼此之間以及與它們的物理的生活條件之間互相適應(yīng)的美妙而復(fù)雜的關(guān)系，也是沒(méi)有止境的。?