第四章 自然選擇：即最適者生存 2

因自然選擇而絕滅?

在《地質(zhì)學(xué)》的一章里還要詳細(xì)討論這一問(wèn)題；但因?yàn)樗妥匀贿x擇有密切的關(guān)系，所以這里必須談到它。自然選擇的作用全在于保存在某些方面有利的變異，隨之引起它們的存續(xù)。由于一切生物都按照幾何比率高速度地增加，所以每一地區(qū)都已充滿了生物；于是，有利的類型在數(shù)目上增加了，所以使得較不利的類型常常在數(shù)目上減少而變得稀少了。地質(zhì)學(xué)告訴我們說(shuō)，稀少就是絕滅的預(yù)告。我們知道只剩下少數(shù)個(gè)體的任何類型，遇到季候性質(zhì)的大變動(dòng)，或者其敵害數(shù)目的暫時(shí)增多，就很有可能完全絕滅。我們可以進(jìn)一步地說(shuō)，新類型既產(chǎn)生出來(lái)了，除非我們承認(rèn)具有物種性質(zhì)的類型可以無(wú)限增加，那末許多老類型勢(shì)必絕滅。地質(zhì)學(xué)明白告訴我們說(shuō)，具有物種性質(zhì)的類型的數(shù)目并沒有無(wú)限增加過(guò)；我們現(xiàn)在試行說(shuō)明，為什么全世界的物種數(shù)目沒有無(wú)限增加。?

我們已經(jīng)看到個(gè)體數(shù)目最多的物種，在任何一定期間內(nèi)，有產(chǎn)生有利變異的最好機(jī)會(huì)。關(guān)于這一點(diǎn)我們已經(jīng)得到證明，第二章所講的事實(shí)指出，普通的、廣布的即占優(yōu)勢(shì)的物種，擁有見于記載的變種最多。所以個(gè)體數(shù)目稀少的物種在任何一定期間內(nèi)的變異或改進(jìn)都是遲緩的；結(jié)果，在生存斗爭(zhēng)中，它們就要遭遇到普通物種的已經(jīng)變異了的和改進(jìn)了的后代的打擊。?

根據(jù)這些論點(diǎn)，我想，必然會(huì)有如下的結(jié)果：新物種在時(shí)間的推移中通過(guò)自然選擇被形成了，其他物種就會(huì)越來(lái)越稀少，而終至絕滅。那些同正在進(jìn)行變異和改進(jìn)中的類型斗爭(zhēng)最激烈的，當(dāng)然犧牲最大。我們?cè)凇渡娑窢?zhēng)》一章里已經(jīng)看到，密切近似的類型，——即同種的一些變種，以及同屬或近屬的一些物種，——由于具有近乎相同的構(gòu)造、體質(zhì)、習(xí) 性，一般彼此進(jìn)行斗爭(zhēng)也最劇烈；結(jié)果，每一新變種或新種在形成的過(guò)程中，一般對(duì)于和它最接近的那些近親的壓迫也最強(qiáng)烈，并且還有消滅它們的傾向。我們?cè)诩茵B(yǎng)生物里，通過(guò)人類對(duì)于改良類型的選擇，也可看到同樣的消滅過(guò)程。我們可以舉出許多奇異的例子，表明牛、綿羊以及其他動(dòng)物的新品種，花卉的變種，是何等迅速地代替了那些古老的和低劣的種類。在約克郡，我們從歷史中可以知道，古代的黑牛被長(zhǎng)角牛所代替，長(zhǎng)角?！坝直欢探桥Ｋ鶔叱?，好像被某種殘酷的瘟疫所掃除一樣”（我引用一位農(nóng)業(yè)作者的話）。?

性狀的分歧?

我用這個(gè)術(shù)語(yǔ)所表示的原理是極其重要的，我相信可以用它來(lái)解釋若干重要的事實(shí)。第一，各個(gè)變種，即使是特征顯著的那些變種，雖然多少帶有物種的性質(zhì)，——如在許多場(chǎng)合里，對(duì)于它們?nèi)绾渭右苑诸?，常是難解的疑問(wèn)——肯定的，它們彼此之間的差異，遠(yuǎn)比那些純粹而明確的物種之間的差異為小。按照我的觀點(diǎn)，變種是在形成過(guò)程中的物種，即曾被我稱為初期的物種。變種間的較小差異怎樣擴(kuò)大為物種間的較大差異呢？這一過(guò)程經(jīng)常發(fā)生，我們可以從下列事實(shí)推論出這一點(diǎn)：在自然界里，無(wú)數(shù)的物種都呈現(xiàn)著顯著的差異，而變種——這未來(lái)的顯著物種的假想原型和親體——卻呈現(xiàn)著微細(xì)的和不甚明確的差異。僅僅是偶然（我們可以這樣叫它）或者可能致使一個(gè)變種在某些性狀上與親體有所差異，以后這一變種的后代在同一性狀上又與它的親體有更大程度的差異；但是僅此一點(diǎn)，決不能說(shuō)明同屬異種間所表現(xiàn)的差異何以如此常見和巨大。?

我的實(shí)踐一向是從家養(yǎng)生物那里去探索此事的說(shuō)明。在這里我們會(huì)看到相似的情形。必須承認(rèn)，如此相異的族，如短角牛和赫里福德牛，賽跑馬和駕車馬，以及若干鴿的品種等等，決不是在許多連續(xù)的世代里，只由相似變異的偶然累積而產(chǎn)生的。在實(shí)踐中，例如，一個(gè)具有稍微短喙的鴿子引起了一個(gè)養(yǎng)鴿者的注意；而另一個(gè)具有略長(zhǎng)喙的鴿子卻引起了另一個(gè)養(yǎng)鴿者的注意；在“養(yǎng)鴿者不要也不喜歡中間標(biāo)準(zhǔn)，只喜歡極端類型”這一熟知的原則下，他們就都選擇和養(yǎng)育那些喙愈來(lái)愈長(zhǎng)的、或愈來(lái)愈短的鴿子（翻飛鴿的亞品種實(shí)際就是這樣產(chǎn)生的）。還有，我們可以設(shè)想，在歷史的早期，一個(gè)民族或一個(gè)區(qū)域里的人們需要快捷的馬，而別處的人卻需要強(qiáng)壯的和粗笨的馬。最初的差異可能是極微細(xì)的；但是隨著時(shí)間的推移，一方面連續(xù)選擇快捷的馬，另一方面卻連續(xù)選擇強(qiáng)壯的馬，差異就要增大起來(lái)，因而便會(huì)形成兩個(gè)亞品種。最后，經(jīng)過(guò)若干世紀(jì)，這些亞品種就變?yōu)榉€(wěn)定的和不同的品種了。等到差異已大，具有中間性狀的劣等馬，即不甚快捷也不甚強(qiáng)壯的馬，將不會(huì)用來(lái)育種，從此就逐漸被消滅了。這樣，我們從人類的產(chǎn)物中看到了所謂分歧原理的作用，它引起了差異，最初僅僅是微小的，后來(lái)逐漸增大，于是品種之間及其與共同親體之間，在性狀上便有所分歧了。?

但是可能要問(wèn)，怎樣才能把類似的原理應(yīng)用于自然界呢？我相信能夠應(yīng)用而且應(yīng)用得很有效（雖然我許久以后才知道怎樣應(yīng)用），因?yàn)楹?jiǎn)單地說(shuō)，任何一個(gè)物種的后代，如果在構(gòu)造、體質(zhì)、習(xí) 性上愈分歧，那末它在自然組成中，就愈能占有各種不同的地方，而且它們?cè)跀?shù)量上也就愈能夠增多。?

在習(xí) 性簡(jiǎn)單的動(dòng)物里，我們可以清楚地看到這種情形。以食肉的四足獸為例，它們?cè)谌魏文軌蚓S持生活的地方，早已達(dá)到飽合的平均數(shù)。如果允許它的數(shù)量自然增加的話（在這個(gè)區(qū)域的條件沒有任何變化的情形下），它只有依靠變異的后代去取得其他動(dòng)物目前所占據(jù)的地方，才能成功地增加它們的數(shù)量：例如，它們當(dāng)中有些變?yōu)槟艹孕路N類的獵物，無(wú)論死的或活的；有些能住在新地方，爬樹、涉水，并且有些或者可以減少它們的肉食習(xí) 性。食肉動(dòng)物的后代，在習(xí) 性和構(gòu)造方面變得愈分歧，它們所能占據(jù)的地方就愈多。能應(yīng)用于一種動(dòng)物的原理，也能應(yīng)用于一切時(shí)間內(nèi)的一切動(dòng)物，——這就是說(shuō)如果它們發(fā)生變異的話，——如果不發(fā)生變異，自然選擇便不能發(fā)生任何作用。關(guān)于植物，也是如此。試驗(yàn)證明，如果在一塊土地上僅播種一個(gè)草種，同時(shí)在另一塊相像的土地上播種若干不同屬的草種，那末在后一塊土地上就比在前一塊土地上能夠生長(zhǎng)更多的植物，收獲更大重量的干草。如在兩塊同樣大小的土地上，一塊播種一個(gè)小麥變種，另一塊混雜地播種幾個(gè)小麥變種，也會(huì)發(fā)生同樣的情形。所以，如果任何一個(gè)草種正在繼續(xù)進(jìn)行著變異，并且如果各變種被連續(xù)選擇著，則它們將像異種和異屬的草那樣地彼此相區(qū)別，雖然區(qū)別程度很小，那末這個(gè)物種的大多數(shù)個(gè)體，包括它的變異了的后代在內(nèi)，就能成功地在同一塊土地上生活。我們知道每一物種和每一變種的草每年都要散播無(wú)數(shù)種籽；可以這樣說(shuō)，它們都在竭力來(lái)增加數(shù)量。結(jié)果，在數(shù)千代以后，任何一個(gè)草種的最顯著的變種都會(huì)有成功的以及增加數(shù)量的最好機(jī)會(huì)，這樣就能排斥那些較不顯著的變種；變種到了彼此截然分明的時(shí)候，便取得物種的等級(jí)了。?

構(gòu)造的巨大分歧性，可以維持最大量生物生活，這一原理的正確性已在許多自然情況下看到。在一塊極小的地區(qū)內(nèi)，特別是對(duì)于自由 遷入開放時(shí)，個(gè)體與個(gè)體之間的斗爭(zhēng)必定是極其劇烈的，在那里我們總是可以看到生物的巨大分歧性。例如，我看見有一片草地，其面積為三英尺乘四英尺，許多年來(lái)都暴露在完全同樣的條件下，在它上面生長(zhǎng)著二十個(gè)物種的植物，屬于十八個(gè)屬和八個(gè)目，可見這些植物彼此的差異是何等巨大。在情況一致的小島上，植物和昆蟲也是這樣的；淡水池塘中的情形亦復(fù)如此。農(nóng)民們知道，用極不同“目”的植物進(jìn)行輪種，可以收獲更多的糧食：自然界中所進(jìn)行的可以叫做同時(shí)的輪種。密集地生活在任何一片小土地上的動(dòng)物和植物，大多數(shù)都能夠在那里生活（假定這片土地沒有任何特別的性質(zhì)），可以說(shuō)，它們都百倍竭力地在那里生活；但是，可以看到，在斗爭(zhēng)最尖銳的地方，構(gòu)造的分歧性的利益，以及與其相隨伴的習(xí) 性和體質(zhì)的差異的利益，按照一般規(guī)律，決定了彼此爭(zhēng)奪得最厲害的生物，是那些屬于我們叫做異屬和異“目”的生物。?

同樣的原理，在植物通過(guò)人類的作用在異地歸化這一方面，也可以看到。有人可能這樣料想，在任何一塊土地上能夠變?yōu)闅w化的植物，一般都是那些和土著植物在親緣上密切接近的種類；因?yàn)橥林参锲毡楸豢醋魇翘貏e創(chuàng)造出來(lái)而適應(yīng)于本土的?；蛘哌€有人會(huì)這樣料想，歸化的植物大概只屬于少數(shù)類群，它們特別適應(yīng)新鄉(xiāng)土的一定地點(diǎn)。但實(shí)際情形卻很不同；得·康多爾在他的可稱贊的偉大著作里曾明白說(shuō)過(guò)，歸化的植物，如與土著的屬和物種的數(shù)目相比，則其新屬要遠(yuǎn)比新種為多。舉一個(gè)例子來(lái)說(shuō)明，在阿薩·格雷博士的《美國(guó)北部植物志》的最后一版里，曾舉出260種歸化的植物，屬于162屬。由此我們可以看出這些歸化的植物具有高度分歧的性質(zhì)。還有，它們與土著植物大不相同，因?yàn)樵?162 個(gè)歸化的屬中，非土生的不下100個(gè)屬，這樣，現(xiàn)今生存于美國(guó)的屬，就大大增加了。?

對(duì)于在任何地區(qū)內(nèi)與土著生物進(jìn)行斗爭(zhēng)而獲得勝利的并且在那里歸化了的植物或動(dòng)物的本性加以考察，我們就可以大體認(rèn)識(shí)到，某些土著生物必須怎樣發(fā)生變異，才能勝過(guò)它們的同住者；我們至少可以推論出，構(gòu)造的分歧化達(dá)到新屬差異的，是于它們有利的。?

事實(shí)上，同一地方生物的構(gòu)造分歧所產(chǎn)生的利益，與一個(gè)個(gè)體各器官的生理分工所產(chǎn)生的利益是相同的——米爾恩·愛德華茲（milne edwards）已經(jīng)詳細(xì)討論過(guò)這一問(wèn)題了。沒有一個(gè)生理學(xué)家會(huì)懷疑：專門消化植物性物質(zhì)的胃，或?qū)ｉT消化肉類的胃，能夠從這些物質(zhì)中吸收最多的養(yǎng)料。所以，在任何一塊土地的一般系統(tǒng)中，動(dòng)物和植物對(duì)于不同生活習(xí) 性的分歧愈廣闊和愈完善，則能夠生活在那里的個(gè)體數(shù)量就愈大。一組體制很少分歧的動(dòng)物很難與一組構(gòu)造更完全分歧的動(dòng)物相競(jìng)爭(zhēng)。例如，澳洲各類的有袋動(dòng)物可以分成若干群，但彼此差異不大，正如沃特豪斯先生（mr. waterhouse ）及別人所指出的，它們隱約代表著食肉的、反芻的、嚙齒的哺乳類，但它們是否能夠成功地與這些發(fā)育良好的目相競(jìng)爭(zhēng)，是可疑的。在澳洲的哺乳動(dòng)物里，我們看到分歧過(guò)程還在早期的和不完全的發(fā)展階段中。?

自然選擇通過(guò)性狀的分歧和絕滅，對(duì)一個(gè)共同祖先的后代可能發(fā)生的作用?

根據(jù)上面極壓縮的討論，我們可以假定，任何一個(gè)物種的后代，在構(gòu)造上愈分歧，便愈能成功，并且愈能侵入其他生物所占據(jù)的地方?，F(xiàn)在讓我們看一看，從性狀分歧得到這種利益的原理，與自然選擇的原理和絕滅的原理結(jié)合起來(lái)之后，能起怎樣的作用。?

本書所附的一張圖表，能夠幫助我們來(lái)理解這個(gè)比較復(fù)雜的問(wèn)題。以Ａ到Ｌ代表這一地方的一個(gè)大屬的諸物種；假定它們的相似程度并不相等，正如自然界中的一般情形那樣，也如圖表里用不同距離的字母所表示的那樣。我說(shuō)的是一個(gè)大屬，因?yàn)樵诘诙乱呀?jīng)說(shuō)過(guò)，在大屬里比在小屬里平均有更多的物種發(fā)生變異；并且大屬里發(fā)生變異的物種有更多數(shù)目的變種。我們還可看到，最普通的和分布最廣的物種，比罕見的和分布狹小的物種更多變異。假定Ａ是普通的、分布廣的、變異的物種，并且這個(gè)物種屬于本地的一個(gè)大屬。從Ａ發(fā)出的不等長(zhǎng)的、分歧散開的虛線代表它的變異的后代。假定此等變異極其微細(xì)，但其性質(zhì)極分歧；假定它們不同時(shí)發(fā)生，而常常間隔一個(gè)長(zhǎng)時(shí)間才發(fā)生；并且假定它們?cè)诎l(fā)生以后能存在多久也各不相等。只有那些具有某些利益的變異才會(huì)被保存下來(lái)，或自然地被選擇下來(lái)。這里由性狀分歧能夠得到利益的原理的重要性便出現(xiàn)了；因?yàn)?，一般地這就會(huì)引致最差異的或最分歧的變異（由外側(cè)虛線表示）受到自然選擇的保存和累積。當(dāng)一條虛線遇到一條橫線，在那里就用一小數(shù)目字標(biāo)出，那是假定變異的數(shù)量已得到充分的積累，因而形成一個(gè)很顯著的并在分類工作上被認(rèn)為有記載價(jià)值的變種。?

圖表中橫線之間的距離，代表一千或一千以上的世代。一千代以后，假定物種（Ａ）產(chǎn)生了兩個(gè)很顯著的變種，名為ａ１和ｍ１。這兩個(gè)變種所處的條件一般還和它們的親代發(fā)生變異時(shí)所處的條件相同，而且變異性本身是遺傳的；結(jié)果它們便同樣地具有變異的傾向，并且普遍差不多像它們親代那樣地發(fā)生變異。還有，這兩個(gè)變種，只是輕微變異了的類型，所以傾向于遺傳親代（Ａ）的優(yōu)點(diǎn)，這些優(yōu)點(diǎn)使其親代比本地生物在數(shù)量上更為繁盛；它們還遺傳親種所隸屬的那一屬的更為一般的優(yōu)點(diǎn)，這些優(yōu)點(diǎn)使這個(gè)屬在它自己的地區(qū)內(nèi)成為一個(gè)大屬。所有這些條件對(duì)于新變種的產(chǎn)生都是有利的。?

這時(shí)，如果這兩個(gè)變種仍能變異，那末它們變異的最大分歧在此后的一千代中，一般都會(huì)被保存下來(lái)。經(jīng)過(guò)這段期間后，假定在圖表中的變種ａ１產(chǎn)生了變種ａ２，根據(jù)分歧的原理，ａ２和（Ａ）之間的差異要比ａ１和（Ａ）之間的差異為大。假定ｍ１產(chǎn)生兩個(gè)變種，即ｍ２和ｓ２，彼此不同，而和它們的共同親代（Ａ）之間的差異更大。我們可以用同樣的步驟把這一過(guò)程延長(zhǎng)到任何久遠(yuǎn)的期間；有些變種，在每一千代之后，只產(chǎn)生一個(gè)變種，但在變異愈來(lái)愈大的條件下，有些會(huì)產(chǎn)生兩個(gè)或三個(gè)變種，并且有些不能產(chǎn)生變種。因此變種，即共同親代（Ａ）的變異了的后代，一般會(huì)繼續(xù)增加它們的數(shù)量，并且繼續(xù)在性狀上進(jìn)行分歧，在圖表中，這個(gè)過(guò)程表示到一萬(wàn)代為止，在壓縮和簡(jiǎn)單化的形式下，則到一萬(wàn)四千代為止。?

但我在這里必須說(shuō)明：我并非假定這種過(guò)程會(huì)像圖表中那樣有規(guī)則地進(jìn)行（雖然圖表本身已多少有些不規(guī)則性），它的進(jìn)行不是很規(guī)則的，而且也不是連續(xù)的，而更可能的是：每一類型在一個(gè)長(zhǎng)時(shí)期內(nèi)保持不變，然后才又發(fā)生變異。我也沒有假定，最分歧的變種必然會(huì)被保存下來(lái)：一個(gè)中間類型也許能夠長(zhǎng)期存續(xù)，或者可能、也許不可能產(chǎn)生一個(gè)以上的變異了的后代：因?yàn)樽匀贿x擇常常按照未被其他生物占據(jù)的或未被完全占據(jù)的地位的性質(zhì)而發(fā)生作用；而這一點(diǎn)又依無(wú)限復(fù)雜的關(guān)系來(lái)決定。但是，按照一般的規(guī)律，任何一個(gè)物種的后代，在構(gòu)造上愈分歧，愈能占據(jù)更多的地方，并且它們的變異了的后代也愈能增加。在我們的圖表里，系統(tǒng)線在有規(guī)則的間隔內(nèi)中斷了，在那里標(biāo)以小寫數(shù)目字，小寫數(shù)目字標(biāo)志著連續(xù)的類型，這些類型已充分變得不同，足可以被列為變種。但這樣的中斷是想像的，可以插入任何地方，只要間隔的長(zhǎng)度允許相當(dāng)分歧變異量得以積累，就能這樣。?

因?yàn)閺囊粋€(gè)普通的、分布廣的、屬于一個(gè)大屬的物種產(chǎn)生出來(lái)的一切變異了的后代，常常會(huì)共同承繼那些使親代在生活中得以成功的優(yōu)點(diǎn)，所以一般地它們既能增多數(shù)量，也能在性狀上進(jìn)行分歧：這在圖表中由（Ａ）分出的數(shù)條虛線表示出來(lái)了。從（Ａ）產(chǎn)生的變異了的后代，以及系統(tǒng)線上更高度改進(jìn)的分枝，往往會(huì)占據(jù)較早的和改進(jìn)較少的分枝的地位，因而把它們毀滅；這在圖表中由幾條較低的沒有達(dá)到上面橫線的分枝來(lái)表明。在某些情形里，無(wú)疑地，變異過(guò)程只限于一枝系統(tǒng)線，這樣，雖然分歧變異在量上擴(kuò)大了，但變異了的后代在數(shù)量上并未增加。如果把圖表里從（Ａ）出發(fā)的各線都去掉，只留ａ１到ａ10的那一支，便可表示出這種情形，英國(guó)的賽跑馬和英國(guó)的向?qū)Ч放c此相似，它們的性狀顯然從原種緩慢地分歧，既沒有分出任何新枝，也沒有分出任何新族。?

經(jīng)過(guò)一萬(wàn)代后，假定（Ａ）種產(chǎn)生了ａ10、ｆ10和ｍ10三個(gè)類型，由于它們經(jīng)過(guò)歷代性狀的分歧，相互之間及與共同祖代之間的區(qū)別將會(huì)很大，但可能并不相等。如果我們假定圖表中兩條橫線間的變化量極其微小，那末這三個(gè)類型也許還只是十分顯著的變種；但我們只要假定這變化過(guò)程在步驟上較多或在量上較大，就可以把這三個(gè)類型變?yōu)榭梢傻奈锓N或者至少變?yōu)槊鞔_的物種。因此，這張圖表表明了由區(qū)別變種的較小差異，升至區(qū)別物種的較大差異的各個(gè)步驟。把同樣過(guò)程延續(xù)更多世代（如壓縮了的和簡(jiǎn)化了的圖表所示），我們便得到了八個(gè)物種，系用小寫字母ａ14到ｍ14所表示，所有這些物種都是從（Ａ）傳衍下來(lái)的。因而如我所相信的，物種增多了，屬便形成了。?

在大屬里，發(fā)生變異的物種大概總在一個(gè)以上。在圖表里，我假定第二個(gè)物種（１）以相似的步驟，經(jīng)過(guò)一萬(wàn)世代以后，產(chǎn)生了兩個(gè)顯著的變種或是兩個(gè)物種（ｗ10和ｚ10），它們究系變種或是物種，要根據(jù)橫線間所表示的假定變化量來(lái)決定。一萬(wàn)四千世代后，假定六個(gè)新物種ｎ14到ｚ14產(chǎn)生了。在任何一個(gè)屬里，性狀已彼此很不相同的物種，一般會(huì)產(chǎn)生出最大數(shù)量的變異了的后代；因?yàn)樗鼈冊(cè)谧匀唤M成中擁有最好的機(jī)會(huì)來(lái)占有新的和廣泛不同的地方：所以在圖表里，我選取極端物種（Ａ）與近極端物種（Ｉ），作為變異最大的和已經(jīng)產(chǎn)生了新變種和新物種的物種。原屬里的其他九個(gè)物種（用大寫字母表示的），在長(zhǎng)久的但不相等的時(shí)期內(nèi)，可能繼續(xù)傳下不變化的后代；這在圖表里是用不等長(zhǎng)的向上虛線來(lái)表示的。?

但在變異過(guò)程中，如圖表中所表示的那樣，另一原理，即絕滅的原理，也起重要的作用。因?yàn)樵诿恳惶幊錆M生物的地方，自然選擇的作用必然在于選取那些在生活斗爭(zhēng)中比其他類型更為有利的類型，任何一個(gè)物種的改進(jìn)了的后代經(jīng)常有一種傾向：在系統(tǒng)的每一階段中，把它們的先驅(qū)者以及它們的原始祖代驅(qū)逐出去和消滅掉。必須記住，在習(xí) 性、體質(zhì)和構(gòu)造方面彼此最相近的那些類型之間，斗爭(zhēng)一般最為劇烈。因此，介于較早的和較晚的狀態(tài)之間的中間類型（即介于同種中改進(jìn)較少的和改良較多的狀態(tài)之間的中間類型）以及原始親種本身，一般都有絕滅的傾向，系統(tǒng)線上許多整個(gè)的旁枝會(huì)這樣絕滅，它們被后來(lái)的和改進(jìn)了的枝系所戰(zhàn)勝。但是，如果一個(gè)物種的變異了的后代進(jìn)入了某一不同的地區(qū)，或者很快地適應(yīng)于一個(gè)完全新的地方，在那里，后代與祖代間就不進(jìn)行斗爭(zhēng)，二者就都可以繼續(xù)生存下去。?

假定我們的圖表所表示的變異量相當(dāng)大，則物種（Ａ）及一切較早的變種皆歸滅亡，而被八個(gè)新物種ａ14到ｍ14所代替；并且物種（１）將被六個(gè)新物種（ｎ14到ｚ14）所代替。?

我們還可以再做進(jìn)一步論述。假定該屬的那些原種彼此相似的程度并不相等，自然界中的情況一般就是如此；物種（Ａ）和Ｂ、Ｃ及Ｅ的關(guān)系比和其他物種的關(guān)系較近；物種（Ｉ）和Ｇ、Ｈ、Ｋ、Ｌ的關(guān)系比和其他物種的關(guān)系較近，又假定（Ａ）和（Ｉ）都是很普通而且分布很廣的物種，所以它們本來(lái)一定就比同屬中的大多數(shù)其他物種占有若干優(yōu)勢(shì)。它們的變異了的后代，在一萬(wàn)四千世代時(shí)共有十四個(gè)物種，它們遺傳了一部分同樣的優(yōu)點(diǎn)：它們?cè)谙到y(tǒng)的每一階段中還以種種不同的方式進(jìn)行變異和改進(jìn)，這樣便在它們居住的地區(qū)的自然組成中，變得適應(yīng)了許多和它們有關(guān)的地位。因此，它們極有可能，不但會(huì)取得親種（Ａ）和（Ｉ）的地位而把它們消滅掉，而且還會(huì)消滅某些與親種最接近的原種。所以，能夠傳到第一萬(wàn)四千世代的原種是極其稀少的。我們可以假定與其他九個(gè)原種關(guān)系最疏遠(yuǎn)的兩個(gè)物種（Ｅ與Ｆ）中只有一個(gè)物種（Ｆ），可以把它們的后代傳到這一系統(tǒng)的最后階段。?

在我們的圖表里，從十一個(gè)原種傳下來(lái)的新物種數(shù)目現(xiàn)在是十五。由于自然選擇造成分歧的傾向，a14與z14之間在性狀方面的極端差異量遠(yuǎn)比十一個(gè)原種之間的最大差異量為大。還有，新種間的親緣的遠(yuǎn)近也很不相同。從（Ａ）傳下來(lái)的八個(gè)后代中，a14、q14 、p14 三者，由于都是新近從ａ10分出來(lái)的，親緣比較相近；b14和f14系在較早的時(shí)期從a5 分出來(lái)的，故與上述三個(gè)物種在某種程度上有所差別；最后o14、i14、m14 彼此在親緣上是相近的，但是因?yàn)樵谧儺愡^(guò)程的開端時(shí)期便有了分歧，所以與前面的五個(gè)物種大有差別，它們可以成為一個(gè)亞屬或者成為一個(gè)明確的屬。?

從（１）傳下來(lái)的六個(gè)后代將形成為兩個(gè)亞屬或兩個(gè)屬。但是因?yàn)樵N（１）與（Ａ）大不相同，（Ｉ）在原屬里差不多站在一個(gè)極端，所以從（Ｉ）分出來(lái)的六個(gè)后代，只是由于遺傳的緣故，就與從（Ａ）分出來(lái)的八個(gè)后代大不相同；還有，我們假定這兩組生物是向不同的方向繼續(xù)分歧的。而連接在原種（Ａ）和（Ｉ）之間的中間種（這是一個(gè)很重要的論點(diǎn)），除去（Ｆ），也完全絕滅了，并且沒有遺留下后代。因此，從（Ｉ）傳下來(lái)的六個(gè)新種，以及從（Ａ）傳下來(lái)的八個(gè)新種，勢(shì)必被列為很不同的屬，甚至可以被列為不同的亞科。?

所以，我相信，兩個(gè)或兩個(gè)以上的屬，是經(jīng)過(guò)變異傳衍，從同一屬中兩個(gè)或兩個(gè)以上的物種產(chǎn)生的。這兩個(gè)或兩個(gè)以上的親種又可以假定是從早期一屬里某一物種傳下來(lái)的。在我們的圖表里，是用大寫字母下方的虛線來(lái)表示的，其分枝向下收斂，趨集一點(diǎn)；這一點(diǎn)代表一個(gè)物種，它就是幾個(gè)新亞屬或幾個(gè)屬的假定祖先。新物種Ｆ14的性狀值得稍加考慮，它的性狀假定未曾大事分歧，仍然保存（Ｆ）的體型，沒有什么改變或僅稍有改變。在這種情形里，它和其他十四個(gè)新種的親緣關(guān)系，乃有奇特而疏遠(yuǎn)的性質(zhì)。因?yàn)樗祻默F(xiàn)在假定已經(jīng)滅亡而不為人所知的（Ａ）和（Ｉ）兩個(gè)親種之間的類型傳下來(lái)的，那末它的性狀大概在某種程度上介于這兩個(gè)物種所傳下來(lái)的兩群后代之間。但這兩群的性狀已經(jīng)和它們的親種類型有了分歧，所以新物種（Ｆ14）并不直接介于親種之間，而是介于兩群的親種類型之間；每一個(gè)博物學(xué)者大概都能想到這種情形。?

在這張圖表里，各條橫線都假定代表一千代，但它們也可以代表一百萬(wàn)或更多代：它還可以代表包含有絕滅生物遺骸的地殼的連續(xù)地層的一部分，我們?cè)凇兜刭|(zhì)學(xué)》一章里，還必須要討論這一問(wèn)題，并且，我想，在那時(shí)我們將會(huì)看到這張圖表對(duì)絕滅生物的親緣關(guān)系會(huì)有所啟示，——這些生物雖然常與現(xiàn)今生存的生物屬于同目、同科、或同屬，但是常常在性狀上多少介于現(xiàn)今生存的各群生物之間；我們是能夠理解這種事實(shí)的，因?yàn)榻^滅的物種系生存在各個(gè)不同的遼遠(yuǎn)時(shí)代，那時(shí)系統(tǒng)線上的分枝線還只有較小的分歧。?

我看沒有理由把現(xiàn)在所解說(shuō)的變異過(guò)程，只限于屬的形成。在圖表中，如果我們假定分歧虛線上的各個(gè)連續(xù)的群所代表的變異量是巨大的，那末標(biāo)著 a14 到p14、b14和f14、以及o14到m14 的類型，將形成三個(gè)極不相同的屬。我們還會(huì)有從（Ｉ）傳下來(lái)的兩個(gè)極不相同的屬，它們與（Ａ）的后代大不相同。該屬的兩個(gè)群，按照?qǐng)D表所表示的分歧變異量，形成了兩個(gè)不同的科，或不同的目。這兩個(gè)新科或新目，是從原屬的兩個(gè)物種傳下來(lái)的，而這兩個(gè)物種又假定是從某些更古老的和不為人所知的類型傳下來(lái)的。?

我們已經(jīng)看到，在各地，最常常出現(xiàn)變種即初期物種的，是較大屬的物種。這確實(shí)是可以被預(yù)料到的一種情形；因?yàn)樽匀贿x擇是通過(guò)一種類型在生存斗爭(zhēng)中比其他類型占有優(yōu)勢(shì)而起作用的，它主要作用于那些已經(jīng)具有某種優(yōu)勢(shì)的類型；而任何一群之成為大群，就表明它的物種從共同祖先那里遺傳了一些共通的優(yōu)點(diǎn)。因此，產(chǎn)生新的、變異了的后代的斗爭(zhēng)，主要發(fā)生在努力增加數(shù)目的一切大群之間。一個(gè)大群將慢慢戰(zhàn)勝另一個(gè)大群，使它的數(shù)量減少，這樣就使它繼續(xù)變異和改進(jìn)的機(jī)會(huì)減少，在同一個(gè)大群里，后起的和更高度完善的亞群，由于在自然組成中分歧出來(lái)并且占有許多新的地位，就經(jīng)常有一種傾向，來(lái)排擠和消滅較早的、改進(jìn)較少的亞群。小的和衰弱的群及亞群終歸滅亡。瞻望未來(lái)，我們可以預(yù)言：現(xiàn)在巨大的而且勝利的、以及最少被擊破的、即最少受到絕滅之禍的生物群，將能在一個(gè)很長(zhǎng)時(shí)期內(nèi)繼續(xù)增加。但是哪幾個(gè)群能夠得到最后的勝利，卻無(wú)人能夠預(yù)言；因?yàn)槲覀冎烙性S多群從前曾是極發(fā)達(dá)的，但現(xiàn)在都絕滅了。瞻望更遠(yuǎn)的未來(lái)，我們還可預(yù)言：由于較大群繼續(xù)不斷地增多，大量的較小群終要趨于絕滅，而且不會(huì)留下變異了的后代；結(jié)果，生活在任何一個(gè)時(shí)期內(nèi)的物種，能把后代傳到遙遠(yuǎn)未來(lái)的只是極少數(shù)。我在《分類》一章里還要討論這一問(wèn)題，但我可以在這里再談一談，按照這種觀點(diǎn)，由于只有極少數(shù)較古遠(yuǎn)的物種能把后代傳到今日，而且由于同一物種的一切后代形成為一個(gè)綱，于是我們就能理解，為什么在動(dòng)物界和植物界的每一主要大類里，現(xiàn)今存在的綱是如此之少。雖然極古遠(yuǎn)的物種只有少數(shù)留下變異了的后代，但在過(guò)去遙遠(yuǎn)的地質(zhì)時(shí)代里，地球上也有許多屬、科、目及綱的物種分布著，其繁盛差不多就和今天一樣。?

論生物體制傾向進(jìn)步的程度?

“自然選擇”的作用完全在于保存和累積各種變異，這等變異對(duì)于每一生物，在其一切生活期內(nèi)所處的有機(jī)和無(wú)機(jī)條件下都是有利的。這最后的結(jié)果是，各種生物對(duì)其外界條件的關(guān)系日益改進(jìn)。這種改進(jìn)必然會(huì)招致全世界大多數(shù)生物的體制逐漸進(jìn)步。但我們?cè)谶@里遇到了一個(gè)極復(fù)雜的問(wèn)題，因?yàn)?，什么叫做體制的進(jìn)步，在博物學(xué)者間還沒有一個(gè)滿意的界說(shuō)。在脊推動(dòng)物里，智慧的程度以及構(gòu)造的接近人類，顯然就表示了它們的進(jìn)步。可以這樣設(shè)想，從胚胎發(fā)育到成熟，各部分和各器官所經(jīng)過(guò)的變化量的大小，似乎可以作為比較的標(biāo)準(zhǔn)；然而有些情形，例如，某些寄生的甲殼動(dòng)物，它的若干部分的構(gòu)造在成長(zhǎng)后反而變得不完全，所以，這種成熟的動(dòng)物不能說(shuō)比它的幼蟲更為高等。馮·貝爾（von baer）所定的標(biāo)準(zhǔn)似乎可應(yīng)用得最廣而且也最好，這個(gè)標(biāo)準(zhǔn)是指同一生物的各部分的分化量，——這里我應(yīng)當(dāng)附帶說(shuō)明一句，是指成體狀態(tài)而言——以及它們的不同機(jī)能的專業(yè)化程度；也就是米爾恩·愛德華所說(shuō)的生理分工的完全程度。但是，假如我們觀察一下，例如魚類就可以知道這個(gè)問(wèn)題是何等的晦澀不明了：有些博物學(xué)者把其中最接近兩棲類的，如鯊魚，列為最高等，同時(shí)，還有一些博物學(xué)者把普通的硬骨魚列為最高等，因?yàn)樗鼈冏顕?yán)格地呈現(xiàn)魚形并和其他脊椎綱的動(dòng)物最不相像。在植物方面，我們還可以更明確地看出這個(gè)問(wèn)題的晦澀不明，植物當(dāng)然完全不包含智慧的標(biāo)準(zhǔn)；在這里，有些植物學(xué)者認(rèn)為花的每一器官，如萼片、花瓣、雄蕊、雌蕊充分發(fā)育的植物是最高等；同時(shí)，還有一些植物學(xué)者，卻認(rèn)為花的幾種器官變異極大的而數(shù)目減少的植物是最高等，這種看法大概較為合理。?

如果我們以成熟生物的幾種器官的分化量和專業(yè)化量（這里包括為了智慧目的而發(fā)生的腦的進(jìn)步）作為體制高等的標(biāo)準(zhǔn)，那么，自然選擇顯然會(huì)指向這種標(biāo)準(zhǔn)的：因?yàn)樗猩飳W(xué)者都承認(rèn)器官的專業(yè)化對(duì)于生物是有利的，由于專業(yè)化可以使機(jī)能執(zhí)行得更好些；因此，向著專業(yè)化進(jìn)行變異的積累是在自然選擇的范圍之內(nèi)的。另一方面，只要記住一切生物都在竭力進(jìn)行高速率的增加，并在自然組成中攫取各個(gè)未被占據(jù)或未被完全占據(jù)的地位，我們就可以知道，自然選擇十分可能逐漸使一種生物適合于這樣一種狀況，在那里，幾種器官將會(huì)成為多余的或者無(wú)用的：在這種情形下，體制的等級(jí)就發(fā)生了退化現(xiàn)象。從最遠(yuǎn)的地質(zhì)時(shí)代到現(xiàn)在，就全體說(shuō)，生物體制是否確有進(jìn)步，在《地質(zhì)的演替》一章中來(lái)討論將更為方便。?

但是可以提出反對(duì)意見：如果一切生物既然在等級(jí)上都是這樣傾向上升，為什么全世界還有許多最低等類型依然存在？在每個(gè)大的綱里，為什么有一些類型遠(yuǎn)比其他類型更為發(fā)達(dá)？為什么更高度發(fā)達(dá)的類型，沒有到處取代較低等類型的地位并消滅它們呢？拉馬克相信一切生物都內(nèi)在地和必然地傾向于完善化，因而他強(qiáng)烈地感到了這個(gè)問(wèn)題是非常難解的，以致他不得不假定新的和簡(jiǎn)單的類型可以不斷地自然發(fā)生?，F(xiàn)在科學(xué)還沒有證明這種信念的正確性，將來(lái)怎么樣就不得而知了。根據(jù)我們的理論，低等生物的繼續(xù)存在是不難解釋的；因?yàn)樽匀贿x擇即最適者生存，不一定包含進(jìn)步性的發(fā)展——自然選擇只利用對(duì)于生物在其復(fù)雜生活關(guān)系中有利的那些變異。那末可以問(wèn)，高等構(gòu)造對(duì)于一種浸液小蟲（infusorian anin lcule），以及對(duì)于一種腸寄生蟲，甚至對(duì)于一種蚯蚓，照我們所能知道的，究有什么利益？如果沒有利益，這些類型便不會(huì)通過(guò)自然選擇有所改進(jìn)，或者很少有所改進(jìn)，而且可能保持它們今日那樣的低等狀態(tài)到無(wú)限時(shí)期。地質(zhì)學(xué)告訴我們，有些最低等類型，如浸液小蟲和根足蟲（rhizopods），已在極長(zhǎng)久的時(shí)期中，差不多保持了今日的狀態(tài)。但是，如果假定許多今日生存著的低等類型，大多數(shù)自從生命的黎明初期以來(lái)就絲毫沒有進(jìn)步，也是極端輕率的；因?yàn)槊恳粋€(gè)曾經(jīng)解剖過(guò)現(xiàn)今被列為最低等生物的博物學(xué)者們，沒有不被它們的確系奇異而美妙的體制所打動(dòng)。?

如果我們看一看一個(gè)大群里的各級(jí)不同體制，就可以知道同樣的論點(diǎn)差不多也是可以應(yīng)用的；例如，在脊推動(dòng)物中，哺乳動(dòng)物和魚類并存；在哺乳動(dòng)物中，人類和鴨嘴獸并存；在魚類中，鯊魚和文昌魚（amphioxus ）并存，后一種動(dòng)物的構(gòu)造極其簡(jiǎn)單，與無(wú)脊椎動(dòng)物很接近。但是，哺乳動(dòng)物和魚類彼此沒有什么可以競(jìng)爭(zhēng)的；哺乳動(dòng)物全綱進(jìn)步到最高級(jí)，或者這一綱的某些成員進(jìn)步到最高級(jí)，并不會(huì)取魚的地位而代之。生理學(xué)家相信，腦必須有熱血的灌注才能高度活動(dòng)，因此必須進(jìn)行空氣呼吸；所以，溫 血的哺乳動(dòng)物如果棲息于水中，就必須常到水面來(lái)呼吸，很不便利。關(guān)于魚類，鯊魚科的魚不會(huì)有取代文昌魚的傾向，因?yàn)槲衣牳ダ锎摹っ桌照f(shuō)過(guò)，文昌魚在巴西南部荒蕪沙岸旁的唯一伙伴和競(jìng)爭(zhēng)者是一種奇異的環(huán)蟲（annelid）。哺乳類中三個(gè)最低等的目，即有袋類、貧齒類和嚙齒類，在南美洲和大量猴子在同一處地方共存，它們彼此大概很少?zèng)_突?？偠灾?，全世界生物的體制雖然都進(jìn)步了，而且現(xiàn)在還在進(jìn)步著，但是在等級(jí)上將會(huì)永遠(yuǎn)呈現(xiàn)許多不同程度的完善化；因?yàn)槟承┱麄€(gè)綱或者每一綱中的某些成員的高度進(jìn)步，完全沒有必要使那些不與它們密切競(jìng)爭(zhēng)的類群歸于絕滅。在某些情形里，我們以后還要看到，體制低等的類型，由于棲息在局限的或者特別的區(qū)域內(nèi)，還保存到今日，它們?cè)谀抢镌庥龅降母?jìng)爭(zhēng)較不劇烈，而且在那里由于它們的成員稀少，阻礙了發(fā)生有利變異的機(jī)會(huì)。?

最后，我相信，許多體制低等的類型現(xiàn)在還生存在世界上，是有多種原因的。在某些情形里，有利性質(zhì)的變異或個(gè)體差異從未發(fā)生，因而自然選擇不能發(fā)生作用而加以積累。大概在一切情形里，人對(duì)于最大可能的發(fā)展量，沒有足夠的時(shí)間。在某些少數(shù)情形里，體制起了我們所謂的退化。但主要的原因是在于這樣的事實(shí)，即在極簡(jiǎn)單的生活條件下，高等體制沒有用處——或者竟會(huì)有害處，因?yàn)轶w制愈纖細(xì)，就愈不容易受調(diào)節(jié)，就愈容易損壞。?

再來(lái)看一下生命的黎明初期，那時(shí)候一切生物的構(gòu)造，我們可以相信都是極簡(jiǎn)單的，于是可以問(wèn)：身體各部分的進(jìn)步即分化的第一步驟是怎樣發(fā)生的呢？赫伯特·斯潘塞先生大概會(huì)答復(fù)說(shuō)，當(dāng)簡(jiǎn)單的單細(xì)胞生物一旦由于生長(zhǎng)或分裂而成為多細(xì)胞的集合體時(shí)，或者附著在任何支持物體的表面時(shí)，他的法則“任何等級(jí)的同型單位，按照它們和自然力變化的關(guān)系，而比例地進(jìn)行分化”，就發(fā)生作用了。但是，既沒有事實(shí)指導(dǎo)我們，只在這一題目上空想，幾乎是沒有什么用處的。但是，如果假定，在許多類型產(chǎn)生以前，沒有生存競(jìng)爭(zhēng)因而沒有自然選擇，就會(huì)陷入錯(cuò)誤的境地：生長(zhǎng)在隔離地區(qū)內(nèi)的一個(gè)單獨(dú)物種所發(fā)生的變異可能是有利的，這樣，全部個(gè)體就可能發(fā)生變異，或者，兩個(gè)不同的類型就可能產(chǎn)生，但我在《緒論》將結(jié)束時(shí)曾經(jīng)說(shuō)過(guò)，如果承認(rèn)我們對(duì)于現(xiàn)今生存于世界上的生物間的相互關(guān)系極其無(wú)知，并且對(duì)于過(guò)去時(shí)代的情形尤其如此，那末關(guān)于物種起源問(wèn)題還有許多不能得到解釋的地方，便不會(huì)有人覺得奇怪了。?

性狀的趨同?

Ｈ．Ｃ．沃森先生認(rèn)為我把性狀分歧的重要性估計(jì)得過(guò)高了（雖然他分明是相信性狀分歧的作用的），并且認(rèn)為所謂性狀趨同同樣也有一部分作用。如果有不同屬的但系近屬的兩個(gè)物種，都產(chǎn)生了許多分歧新類型，那末可以設(shè)想，這些類型可能彼此很接近，以致可以把它們分類在一個(gè)屬里；這樣，兩個(gè)不同屬的后代就合二而成為一屬了。就大不相同的類型的變異了的后代來(lái)說(shuō)，把它們的構(gòu)造的接近和一般相似歸因于性狀的趨同，在大多數(shù)場(chǎng)合里都是極端輕率的。結(jié)晶體的形態(tài)，僅由分子的力量來(lái)決定，因此，不同的物質(zhì)有時(shí)會(huì)呈現(xiàn)相同的形態(tài)是沒有什么奇怪的。但就生物來(lái)說(shuō)，我們必須記住，每一類型都是由無(wú)限復(fù)雜的關(guān)系來(lái)決定的，即由已經(jīng)發(fā)生了的變異來(lái)決定的，而變異的原因又復(fù)雜到難于究詰，——是由被保存的或被選擇的變異的性質(zhì)來(lái)決定的，而變異的性質(zhì)則由周圍的物理?xiàng)l件來(lái)決定，尤其重要的是由同它進(jìn)行競(jìng)爭(zhēng)的周圍生物來(lái)決定的，——最后，還要由來(lái)自無(wú)數(shù)祖先的遺傳（遺傳本身就是彷惶的因素）來(lái)決定，而一切祖先的類型又都通過(guò)同樣復(fù)雜的關(guān)系來(lái)決定。因此，很難相信，從本來(lái)很不相同的兩種生物傳下來(lái)的后代，后來(lái)是如此密接地趨同了，以致它們的整個(gè)體制變得近乎一致，如果這種事情曾經(jīng)發(fā)生，那么在隔離極遠(yuǎn)的地層里，我們就可以看到毫無(wú)遺傳聯(lián)系的同一類型會(huì)重復(fù)出現(xiàn)，而衡量證據(jù)正和這種說(shuō)法相反。?

自然選擇的連續(xù)作用，結(jié)合性狀的分歧，就能產(chǎn)生無(wú)數(shù)的物種的類型，華生先生反對(duì)這種說(shuō)法。如果單就無(wú)機(jī)條件來(lái)講，大概有很多物種會(huì)很快地適應(yīng)于各種很不相同的熱度和濕度等等；但我完全承認(rèn)，生物間的相互關(guān)系更為重要；隨著各處物種的繼續(xù)增加，則有機(jī)的生活條件必定變得愈益復(fù)雜。結(jié)果，構(gòu)造的有利分歧量，初看起來(lái)，似乎是無(wú)限的，所以能夠產(chǎn)生的物種的數(shù)量也應(yīng)該是無(wú)限的。甚至在生物最繁盛的地區(qū)，是否已經(jīng)充滿了物種的類型，我們并不知道；好望角和澳洲的物種數(shù)量如此驚人，可是許多歐洲植物還是在那里歸化了。但是，地質(zhì)學(xué)告訴我們，從第三紀(jì)早期起，貝類的物種數(shù)量，以及從同時(shí)代的中期起，哺乳類的數(shù)量并沒有大量增加，或根本沒有增加。那末，抑制物種數(shù)量無(wú)限增加的是什么呢？一個(gè)地區(qū)所能維持的生物數(shù)量（我不是指物種的類型數(shù)量）必定是有限制的，這種限制是由該地的物理?xiàng)l件來(lái)決定的；所以，如果在一個(gè)地區(qū)內(nèi)棲息著極多的物種，那末每一個(gè)物種或差不多每一個(gè)物種的個(gè)體就會(huì)很少；這樣的物種由于季節(jié)性質(zhì)或敵害數(shù)量的偶然變化就容易絕滅。絕滅過(guò)程在這種場(chǎng)合中是迅速的，而新種的產(chǎn)生永遠(yuǎn)是緩慢的。想像一下一種極端的情況吧，假如在英國(guó)物種和個(gè)體的數(shù)量一樣多，一次嚴(yán)寒的冬季或極干燥的夏季，就會(huì)使成千上萬(wàn)的物種絕滅。在任何地方，如果物種的數(shù)量無(wú)限增加，各個(gè)物種就要變?yōu)閭€(gè)體稀少的物種，兩個(gè)稀少的物種，由于常常提到的理由，在一定的期間內(nèi)所產(chǎn)生的有利變異是很少的；結(jié)果，新種類型的產(chǎn)生過(guò)程就要受到阻礙。任何物種變?yōu)闃O稀少的時(shí)候，近親交 配將會(huì)促其絕滅；作者們以為立陶宛的野牛（aurochs）、蘇格蘭的赤鹿、挪威的熊等等的衰頹，皆由于這種作用所致。最后，我以為這里還有一個(gè)最重要的因素，即一個(gè)優(yōu)勢(shì)物種，在它的故鄉(xiāng)已經(jīng)打倒了許多競(jìng)爭(zhēng)者，就會(huì)散布開去，取代許多其他物種的地位。得·康多爾曾經(jīng)闡明，這些廣為散布的物種一般還會(huì)散布得極廣；結(jié)果，它們?cè)谌舾傻胤骄蜁?huì)取代若干物種的地位，而使它們絕滅，這樣，就會(huì)在全世界上抑制物種類型的異常增加。胡 克博士最近闡明，顯然有許多侵略者由地球的不同地方侵入了澳洲的東南角，在那里，澳洲本地物種的類量就大大地減少了。這些論點(diǎn)究有多大價(jià)值，我還不敢說(shuō)；但把這些論點(diǎn)歸納起來(lái)，就可知道它們一定會(huì)有在各地方限制物種無(wú)限增加的傾向。?

本章提要?

在變化著的生活條件下，生物構(gòu)造的每一部分幾乎都要表現(xiàn)個(gè)體差異，這是無(wú)可爭(zhēng)論的；由于生物按幾何比率增加，它們?cè)谀衬挲g、某季節(jié)或某年代，發(fā)生激烈的生存斗爭(zhēng)，這也確是無(wú)可爭(zhēng)論的；于是，考慮到一切生物相互之間及其與生活條件之間的無(wú)限復(fù)雜關(guān)系，會(huì)引起構(gòu)造上、體質(zhì)上及習(xí) 性上發(fā)生對(duì)于它們有利的無(wú)限分歧，假如說(shuō)從來(lái)沒有發(fā)生過(guò)任何有益于每一生物本身繁榮的變異，正如曾經(jīng)發(fā)生的許多有益于人類的變異那樣，將是一件非常離奇的事。但是，如果有益于任何生物的變異確曾發(fā)生，那么具有這種性狀的諸個(gè)體肯定地在生活斗爭(zhēng)中會(huì)有最好的機(jī)會(huì)來(lái)保存自己；根據(jù)堅(jiān)強(qiáng)的遺傳原理，它們將會(huì)產(chǎn)生具有同樣性狀的后代。我把這種保存原理，即最適者生存，叫做“自然選擇”?！白匀贿x擇”導(dǎo)致了生物根據(jù)有機(jī)的和無(wú)機(jī)的生活條件得到改進(jìn)；結(jié)果，必須承認(rèn)，在大多數(shù)情形里，就會(huì)引起體制的一種進(jìn)步。然而，低等而簡(jiǎn)單的類型，如果能夠很好地適應(yīng)它們的簡(jiǎn)單生活條件，也能長(zhǎng)久保持不變。?

根據(jù)品質(zhì)在相應(yīng)齡期的遺傳原理，自然選擇能夠改變卵、種籽、幼體，就像改變成體一樣的容易。?

在許多動(dòng)物里，性選擇，能夠幫助普通選擇保證最強(qiáng)健的、最適應(yīng)的雄體產(chǎn)生最多的后代。性選擇又可使雄體獲得有利的性狀，以與其他雄體進(jìn)行斗爭(zhēng)或?qū)?；這些性狀將按照普遍進(jìn)行的遺傳形式而傳給一性或雌雄兩性。?

自然選擇是否真能如此發(fā)生作用，使各種生物類型適應(yīng)于它們的若干條件和生活處所，必須根據(jù)以下各章所舉的證據(jù)來(lái)判斷。但是我們已經(jīng)看到自然選擇怎樣引起生物的絕滅；而在世界史上絕滅的作用是何等巨大，地質(zhì)學(xué)已明白地說(shuō)明了這一點(diǎn)。自然選擇還能引致性狀的分歧；因?yàn)樯锏臉?gòu)造、習(xí) 性及體質(zhì)愈分歧，則這個(gè)地區(qū)所能維持的生物就愈多，——我們只要對(duì)任何一處小地方的生物以及外地歸化的生物加以考察，便可以證明這一點(diǎn)。所以，在任何一個(gè)物種的后代的變異過(guò)程中，以及在一切物種增加個(gè)體數(shù)目的不斷斗爭(zhēng)中，后代如果變得愈分歧，它們?cè)谏疃窢?zhēng)中就愈有成功的好機(jī)會(huì)，這樣，同一物種中不同變種間的微小差異，就有逐漸增大的傾向，一直增大為同屬的物種間的較大差異、或者甚至增大為異屬間的較大差異。?

我們已經(jīng)看到，變異最大的，在每一個(gè)綱中是大屬的那些普通的、廣為分散的、以及分布范圍廣的物種；而且這些物種有把它們的優(yōu)越性——現(xiàn)今在本上成為優(yōu)勢(shì)種的那種優(yōu)越性——傳給變化了的后代的傾向。正如方才所講的，自然選擇能引致性狀的分歧，并且能使改進(jìn)較少的和中間類型的生物大量絕滅。根據(jù)這些原理，我們就可以解釋全世界各綱中無(wú)數(shù)生物間的親緣關(guān)系以及普遍存在的明顯區(qū)別。這的確是奇異的事情，——只因?yàn)榭磻T了就把它的奇異性忽視了——即一切時(shí)間和空間內(nèi)的一切動(dòng)物和植物，都可分為各群，而彼此關(guān)聯(lián)，正如我們到處所看到的情形那樣，——即同種的變種間的關(guān)系最密切，同屬的物種間的關(guān)系較疏遠(yuǎn)而且不均等，乃形成區(qū)（section）及亞屬；異屬的物種間關(guān)系更疏遠(yuǎn)，并且屬間關(guān)系遠(yuǎn)近程度不同，乃形成亞科、科、目、亞綱及綱。任何一個(gè)綱中的幾個(gè)次級(jí)類群都不能列入單一行列，然皆環(huán)繞數(shù)點(diǎn)，這些點(diǎn)又環(huán)繞著另外一些點(diǎn)，如此下去，幾乎是無(wú)窮的環(huán)狀組成。如果物種是獨(dú)立創(chuàng)造的，這樣的分類便不能得到解釋；但是，根據(jù)遺傳，以及根據(jù)引起絕滅和性狀分歧的自然選擇的復(fù)雜作用，如我們?cè)趫D表中所見到的，這一點(diǎn)便可以得到解釋。?

同一綱中一切生物的親緣關(guān)系常常用一株大樹來(lái)表示。我相信這種比擬在很大程度上表達(dá)了真實(shí)情況。綠色的、生芽的小枝可以代表現(xiàn)存的物種；以往年代生長(zhǎng)出來(lái)的枝條可以代表長(zhǎng)期的、連續(xù)的絕滅物種。在每一生長(zhǎng)期中，一切生長(zhǎng)著的小枝都試圖向各方分枝，并且試圖遮蓋和弄死周圍的新技和枝條，同樣地物種和物種的群在巨大的生活斗爭(zhēng)中，隨時(shí)都在壓倒其他物種。巨枝分為大枝，再逐步分為愈來(lái)愈小的枝，當(dāng)樹幼小時(shí)，它們都曾一度是生芽的小枝；這種舊芽和新芽由分枝來(lái)連結(jié)的情形，很可以代表一切絕滅物種和現(xiàn)存物種的分類，它們?cè)谌褐掠址譃槿骸．?dāng)這樹還僅僅是一株矮樹時(shí)，在許多茂盛的小枝中，只有兩三個(gè)小枝現(xiàn)在成長(zhǎng)為大枝了，生存至今，并且負(fù)荷著其他枝條；生存在久遠(yuǎn)地質(zhì)時(shí)代中的物種也是這樣，它們當(dāng)中只有很少數(shù)遺下現(xiàn)存的變異了的后代，從這樹開始生長(zhǎng)以來(lái)，許多巨枝和大枝都已經(jīng)枯萎而且脫落了；這些枯落了的、大小不等的枝條，可以代表那些沒有留下生存的后代而僅處于化石狀態(tài)的全目、全科及全屬。正如我們?cè)谶@里或那里看到的，一個(gè)細(xì)小的、孤立的枝條從樹的下部分叉處生出來(lái)，并且由于某種有利的機(jī)會(huì)，至今還在旺盛地生長(zhǎng)著，正如有時(shí)我們看到如鴨嘴獸或肺魚之類的動(dòng)物，它們由親緣關(guān)系把生物的兩條大枝連絡(luò)起來(lái)，并由于生活在有庇護(hù)的地點(diǎn)，乃從致命的競(jìng)爭(zhēng)里得到幸免。芽由于生長(zhǎng)而生出新芽，這些新芽如果健壯，就會(huì)分出枝條遮蓋四周許多較弱枝條，所以我相信，這巨大的“生命之樹”（tree of life）在其傳代中也是這樣，這株大樹用它的枯落的枝條填充了地殼，并且用它的分生不息的美麗的枝條遮蓋了地面。