第五章 變異的法則

改變了的外界條件的效果——與自然選擇相結(jié)合的使用和不使用；飛翔器官和視覺器官——氣候馴化——相關變異——生長的補償和節(jié)約——假相關——重復的、殘跡的及低等體制的構(gòu)造易生變異——發(fā)育異常的部分易于高度變異：物種的性狀比屬的性狀更易變異：次級性征易生變異——同屬的物種以類似的方式發(fā)生變異——長久亡失的性狀的重現(xiàn)——提要。

我以前有時把變異——在家養(yǎng)狀況下的生物里是如此普遍而且多樣，在自然狀況下的生物里其程度稍為差些——說得好像是由于偶然而發(fā)生的。當然這是一種完全不正確的說法，但是，它足以表明我們對于各種特殊變異的原因的無知無識。某些作家相信，產(chǎn)生個體差異或構(gòu)造的輕微偏差，就像使孩子像他的雙親那樣，是生殖系統(tǒng)的機能。但是變異和畸形，在家養(yǎng)狀況下比在自然狀況下更常發(fā)生，并且分布廣的物種的變異性，比分布狹的物種為大，這些事實便引導出一個結(jié)論，即變異性一般是與生活條件相關聯(lián)的，而各個物種已經(jīng)在這樣的生活條件下生活了若干世代。在第一章里，我曾試圖闡明，改變了的外界條件按照兩種方式發(fā)生作用，即直接地作用于整個體制或只作用于體制的某幾部分，和間接地通過生殖系統(tǒng)發(fā)生作用。在一切情形里，都含有兩種因素，一是生物的本性，二者之中它最為重要，一是外界條件的性質(zhì)。改變了的外界條件的直接作用產(chǎn)生了一定的或不定的結(jié)果。在后一種情形里，體制似乎變成可塑性的了，并且我們看到了很大的彷徨變異性，在前一種情形里，生物的本性是這樣的，如果處于一定的條件下，它們?nèi)菀浊?，并且一切個體，或者差不多一切個體，都以同樣的方式發(fā)生變異。?

要決定外界條件的改變，如氣候、食物等的改變，在一定方式下曾經(jīng)發(fā)生了多大作用，是很困難的。我們有理由相信，在時間的推移中，它們的效果是大于明顯事實所能證明的。但是，我們可以穩(wěn)妥地斷言，不能把構(gòu)造的無數(shù)復雜的相互適應，如我們在自然界中的各種生物間所看到的，單純歸因于這種作用。在下面的幾種情形中，外界條件似乎產(chǎn)生了一些微小的一定效果：福布斯（e. forbes ）斷言，生長在南方范圍內(nèi)的貝類，并且如果是生活在淺水中的，其顏色比生活在北方的或深水中的同種貝類，要來得鮮明；但也未必完全如此。古爾德先生（mr. gould）相信，同種的鳥，生活在明朗大氣中的，其顏色比生活在海邊或島上的，要來得鮮明；沃拉斯頓相信，在海邊生活，會影響昆蟲的顏色。摩坤·丹頓（moquin tandon）曾列出一張植物表，這張表所舉的植物，當生長在近海岸處時，在某種程度上葉多肉質(zhì)，雖然在別處并不如此。這些輕微變異的生物是有趣的，因為它們所表現(xiàn)的性狀，與局限在同樣外界條件下的同一物種所具有的性狀是相似的。?

當一種變異對于任何生物有極微小的用處時，我們就無法說出這一變異有多少應當歸因于自然選擇的累積作用，有多少應當歸因于生活條件的一定作用。例如，皮貨商人很熟悉，同種動物的生活的地方愈往北，它們的毛皮便愈厚而且愈好；但誰能說出這等差異，有多少是由于毛皮最溫 暖的個體在許多世代中得到了利益而被保存，有多少是由于嚴寒氣候的作用呢？因為氣候似乎對于我們家養(yǎng)獸類的毛皮是有某種直接作用的。?

在分明不同的外界條件下的同一物種，能產(chǎn)生相似的變種；另一方面，在分明相同的外界條件下的同一物種，卻產(chǎn)生不相似的變種，我們可以舉出許多這樣的事例。還有，有些物種雖然生活在極相反的氣候下，仍能保持純粹，或完全不變，無數(shù)這樣的事例，對于每一個博物學者都是熟悉的。這種論點便使我考慮到周圍條件的直接作用比由于我們完全不知道的原因所引起的變異傾向較不重要。?

就某種意義來說，生活條件不但能直接地或間接地引起變異，同樣地也可以把自然選擇包括在內(nèi)，因為生活條件決定了這個或那個變種能否生存。但是當人類是選擇的執(zhí)行者時，我們就可以明顯看出，變化的兩種要素是差別分明的；變異性以某種方式被激發(fā)起來，但這是人的意志，它使變異朝著一定方向累積起來；后一作用相當于自然狀況下最適者生存的作用。?

受自然選擇所控制的器官增加使用和不使用的效果?

根據(jù)第一章里所講的事實，在我們的家養(yǎng)動物里，有些器官因為使用而被加強和增大了，有些器官因為不使用而被縮小了，我想這是無可懷疑的；而且我認為這種變化是遺傳的，在不受拘束的自然狀況下，因為我們不曉得祖代的類型，所以我們沒有比較的標準用來判別長久連續(xù)使用和不使用的效果；但是有許多動物所具有的構(gòu)造，是能夠依據(jù)不使用的效果而得到最好解釋的。正如歐文教授所說的，在自然界里，沒有比鳥不能飛更為異常的了；然而有若干鳥卻是這樣的。南美洲的大頭鴨（1oger-headed duck）只能在水面上拍動它的翅膀，它的翅膀幾乎和家養(yǎng)的艾爾斯伯里鴨（aylesbury duck ）的一樣；值得注意的事實是，據(jù)坎寧安先生（mr. cunningham）說，它們的幼鳥是會飛的，但到長大時就失去了這種能力。因為在地上覓食的大形鳥，除逃避危險以外，很少飛翔，所以說現(xiàn)今棲息在或不久之前曾經(jīng)棲息在沒有食肉獸的幾個海島上幾種鳥的幾乎沒有翅膀的狀態(tài)，大概是由于不使用的緣故。鴕鳥的確是棲息在大陸 上的，它暴露在它不能用飛翔來逃脫的危險下，但是它能夠像四足獸那樣有效地以踢它的敵人來保護自己。我們可以相信，鴕鳥一屬的祖先的習 性原是和野雁相像的，但因為它的身體的大小和重量在連續(xù)的世代里增加了，它就更多地使用它的腿，而更少地使用它的翅膀了，終于變得不能飛翔。?

科爾比（ kirbx ）曾經(jīng)說過（我也曾看到過同樣的事實），許多吃糞的雄性甲蟲的前趾節(jié)，即前足常常會斷掉；他檢查了所采集的十六個標本，其中沒有一個留有一點痕跡，阿佩勒蜣螂（onitesapelles）的前足跗、節(jié)的亡失是如此慣常，以致這一昆蟲被描述為不具有跗節(jié)。在某些其他屬里，它們雖具有跗節(jié)，但只是一種殘跡的狀態(tài)而已。埃及人目為神圣的甲蟲ateuchus，其跗節(jié)完全缺如。偶然的損傷能否遺傳的問題目前雖然還不能決定；但是勃隆-稅奎（brown-seqttuard）在豚鼠里觀察到外科手術(shù)有遺傳效果，這一顯著事例應當使我們在反對這種遺傳傾向時加以小心。因此，對于神圣甲蟲的全然沒有前足跗節(jié)，以及對于某些其他屬僅僅留有跗節(jié)的殘跡，最妥當?shù)目捶峙率遣话阉斪鲹p傷的遺傳，而把它看作是由于長久繼續(xù)不使用的結(jié)果；因為許多吃糞的甲蟲一般都失去了跗節(jié)，這種情形一定發(fā)生在它們的生命早期；所以，跗節(jié)對于此等昆蟲不具有很大的重要性，或者不曾被它們多所使用。?

在某些情形里，我們很容易把全部或主要由自然選擇所引起的構(gòu)造變異，看作是不使用的緣故。沃拉斯頓先生曾發(fā)現(xiàn)一件值得注意的事實，就是棲息在馬得拉的550種甲蟲（現(xiàn)在知道的更多）中，有200種甲蟲的翅膀是如此的不完全，以致不能飛翔；并且在二十九個土著的屬中，不下二十三個屬的所有物種都是這樣的情況！有幾種事實，——即，世界上有許多地方的甲蟲常常被風吹到海中溺死；在馬得拉的甲蟲，據(jù)沃拉斯頓的觀察，隱蔽得很好，直到風和日麗的時候方才出來；無翅甲蟲的比例數(shù)，在沒有遮攔的德塞塔群島（desertas ）比在馬得拉更大；特別是還有一種異常的、為沃拉斯頓所特別重視的事實，就是絕對需要使用翅膀的某些大群甲蟲，在其他各地非常多，但在這里卻幾乎完全沒有；這幾種考察使我們相信，這樣多的馬得拉甲蟲之所以沒有翅膀，主要的原因大概是與不使用結(jié)合在一起的自然選擇的作用，因為在許多連續(xù)的世代中，有些甲蟲個體或者由于翅膀發(fā)育得稍不完全，或者由于習 性怠惰，飛翔最少，所以不會被風吹到海里去，因而獲得最好的生存機會；反之，那些最喜歡飛翔的甲蟲個體最常被風吹到海里去，因而遭到毀滅。?

在馬得拉也有不在地面上覓取食物的昆蟲，如某些在花朵中覓取食物的鞘翅類和鱗翅類，它們必須經(jīng)常地使用它們的翅膀以獲取食物，據(jù)沃拉斯頓先生猜測，這些昆蟲的翅膀不但一點也沒有縮小，甚至會更加增大。這是完全符合自然選擇的作用的。因為當一種新的昆蟲最初到達這個島上時，增大或者縮小它們翅膀的自然選擇的傾向，將決定大多數(shù)個體或者勝利地和風戰(zhàn)斗而被保存下來，或者放棄這種企圖，少飛或竟不飛而被保存下來。譬如船在近海岸處破了，對于船員來說，善于游泳的如果能夠游得愈遠就愈好，不善于游泳的，還是攀住破船倒比較好些。?

鼴鼠和某些穴居的嚙齒類動物的眼睛是殘跡的，并且在某些情形下，它們的眼睛完全被皮和毛所遮蓋。眼睛的這種狀態(tài)大概是由于不使用而漸漸縮小的緣故，不過這里恐怕還有自然選擇的幫助。南美洲有一種穴居的嚙齒動物，叫做吐科吐科（tuco-tuco），即ctenomys，它的深入地下的習 性甚至有過于鼴鼠；一位常捉它們的西班牙人告訴我說，它們的眼睛多半是瞎的。我養(yǎng)過一只活的，它的眼睛的確是這種情形，解剖后才知道它的原因，是由于瞬膜發(fā)炎。因為眼睛常常發(fā)炎對于任何動物必定是有損害的，同時因為眼睛對于具有穴居習 性的動物肯定不是必要的，所以在這種情形下，它們的形狀縮小，上下眼瞼黏連，而且有毛生在上面，可能是有利的；倘使有利，自然選擇就會對不使用的效果有所幫助。?

眾所熟知，有幾種屬于極其不同綱的動物，棲息在卡尼鄂拉（carniola ）及肯塔基（kentucky）的洞穴里，是盲目的。某些蟹，雖然已經(jīng)沒有眼睛，而眼柄卻依然存在；好像望遠鏡的透鏡已經(jīng)失去了，而望遠鏡的架子還依然存在。因為對于生活在黑暗中的動物來說，眼睛雖然沒有用處，而會有什么害處是很難想像的，所以它們的亡失可以歸因于不使用。有一種盲目動物，叫做洞鼠（neotoma ），西利曼教授（prof. silliman）曾經(jīng)在距洞口半英里的地點捉到了兩只洞鼠，可見它們并非住在極深的處所，它們的兩只眼睛大而有光；這種動物，據(jù)西利曼教授告訴我說，當被放在逐漸加強的光線下，大約一個月后，就能朦朧地辨認面前的東西了。?

很難想像，生活條件還有比在幾乎相似氣候下的石灰?guī)r洞更為相似的了；所以按照盲目動物系為美洲和歐洲的巖洞分別創(chuàng)造出來的舊觀點，可以預料到它們的體制和親緣是極其相似的。如果我們對于這兩處的整個動物群加以觀察，顯然并非如此；單是關于昆蟲方面，希阿特（sclhiodte）就曾說過：“所以我們不能用純粹地方性以外的眼光來觀察全部現(xiàn)象，馬摩斯洞穴（mammoth cave）（在肯塔基）和卡尼鄂拉洞穴之間的少數(shù)類型的相似性，也不過是歐洲和北美洲的動物群之間所一般存在的類似性之明顯表現(xiàn)而已?！币牢铱磥?，我們必須假定美洲動物在大多數(shù)情形下具有正常的視力，它們逐代慢慢地從外界移入肯塔基洞穴的愈來愈深的處所，就像歐洲動物移入歐洲的洞穴里那樣。我們有這種習 性漸變的某種證據(jù)；希阿特說過：“所以我們把地下動物群看作是從鄰近地方受地理限制的動物的小分枝，它們一經(jīng)擴展到黑暗中去，便適應于周圍的環(huán)境了。最初從光明轉(zhuǎn)入到黑暗的動物，與普通類型相距并不遠。接著，構(gòu)造適于微光的類型繼之而起；最后是適于全然的黑暗的那些類型，它們的形成是十分特別的?！蔽覀儽仨毨斫猓０⑻氐倪@些話并不適用于同一物種，而是適用于不同物種的。動物經(jīng)過無數(shù)世代，達到最深的深處時，它們的眼睛因為不使用，差不多完全滅跡了，而自然選擇常常會引起別的變化，如觸角或觸須的增長，作為盲目的補償。盡管有這種變異，我們還能看出美洲的洞穴動物與美洲大陸 別種動物的親緣關系，以及歐洲的洞穴動物與歐洲大陸 動物的親緣關系。我聽達納教授（prof. dana）說過，美洲的某些洞穴動物確系如此，而歐洲的某些洞穴昆蟲與其周圍地方的昆蟲極其密切相似。如果按照它們是被獨立創(chuàng)造出來的普通觀點來看，我們對于盲目的洞穴動物與該二大陸 的其他動物之間的親緣關系，就很難給予一個合理的解釋。新舊兩個世界的幾種洞穴動物的親緣應當是密切關聯(lián)的，我們可從眾所周知的這兩個世界的大多數(shù)其他生物間的親緣關系料想到。因為埋葬蟲（batbysica）屬里的一個盲目的物種，在離洞穴口外很遠的陰暗的巖石下很多，這一屬里的洞穴物種的視覺亡失大概與其黑暗生活沒有關系；這是很自然的，一種昆蟲既已失去視官，就易于適應黑暗的洞穴了。另一盲目的盲步行蟲屬（anophthalmus）也具有這種顯著的特性；據(jù)默里先生的觀察，除卻在洞穴里，沒有在別處見到過這些物種；然而棲息在歐洲和美洲若干洞穴里的物種是不同的；可能這些物種的祖先，當沒有失去視覺之前，曾廣布于該二大陸 上，后來除卻那些隱居在洞穴里的，都絕滅了。有些穴居動物十分特別，這是沒有什么值得奇怪的，如阿加西斯（agassiz ）說過的盲鳉（amb1yopsis），又如歐洲的爬蟲類——盲目的盲螈（proteus），都是很奇特的，我所奇怪的只是古生物的殘余沒有被保存得更多，因為住在黑暗處所的動物稀少，競爭是較不激烈的。?

氣候馴化?

植物的習 性是遺傳的，如開花的時期，休眠的時間，種籽發(fā)芽時所需要的雨量等等，我因此要略談一下氣候馴化。同屬的不同物種的植物棲息在熱地和寒地原是極其普通的，如果同屬的一切物種確是由單一的親種傳下來的，那末氣候馴化一定會容易地在傳衍的長期過程中發(fā)生效用。眾所周知，每一個物種都適應它的本土氣候：從寒帶甚至從溫 帶來的物種不能忍受熱帶的氣候，反過來也是一樣。還有許多多汁的植物不能忍受潮濕的氣候。但是一個物種對于它生活于其中的氣候的適應程度，常常被估價過高。我們可從以下事實推論這一點：我們往往不能預知一種引進植物能否忍受我們的氣候，而從不同地區(qū)引進的許多植物和動物卻能在這里完全健康地生活。我們有理由相信，物種在自然狀況下，由于與別種生物競爭，在分布上受到嚴格的限制，這作用和物種對于特殊氣候的適應性十分相似，或者更大些。但是不管這種對氣候的適應性在大多數(shù)情況下是否很密切，我們有證據(jù)可以證明某些少數(shù)植物在某種程度上變得自然習慣于不同的氣溫 了；這就是說，它們變得馴化了：胡 克博士從喜馬拉雅山上的不同高度的地點，采集了同種的松樹和杜鵑花屬的種籽，把它們栽培在英國，發(fā)現(xiàn)它們在那里具有不同的抗寒力。思韋茨先生（mr．thwaites）告訴我說，他在錫蘭看到過同樣事實；h. c. 沃森先生曾把歐洲種的植物從亞速爾群島（azores）帶到英國作過類似的觀察；我還能舉出一些別的例子來。關于動物，也有若干確實的事例可以引證，自從有史時期以來，物種大大地擴展分布范圍，它們從較暖的緯度擴展到較冷的緯度，同時也有相反的擴展；但是我們不能肯定知道此等動物是否嚴格適應它們本土的氣候，雖然在一般情形下我們認為是這樣的；我們也不知道它們后來是否對于它們的新家鄉(xiāng)變得特別馴化，比它們開始時能夠更好地適應于這些地方。?

我們可以推論家養(yǎng)動物最初是由未開化人選擇出來的，因為它們有用，同時因為它們?nèi)菀自谟慕麪顟B(tài)下生育，而不是因為后來發(fā)現(xiàn)它們能夠輸送到遙遠的地方去，因此，我們家養(yǎng)動物的共同的、非常的能力，不僅能夠抵抗極其不同的氣候，而且完全能夠在那種氣候下生育（這是非常嚴格的考驗），根據(jù)這點，可以論證現(xiàn)今生活在自然狀況下的動物多數(shù)能夠容易地抵抗大不相同的氣候的。然而我們千萬不要把這一論點推論得太遠，因為我們的家養(yǎng)動物可能起源于幾個野生祖先；例如，熱帶狼和寒帶狼的血統(tǒng)恐怕混合在我們的家養(yǎng)品種里的。鼠（rat）和鼷鼠（mouse ）不能看作是家養(yǎng)動物，但是它們被人帶到世界的許多地方去，現(xiàn)在分布之廣，超過了其他任何嚙齒動物；它們在北方生活于非羅（faroe）的寒冷氣候下，在南方生活于?？颂m（falkland），并且還生活在熱帶的許多島嶼上。因此，對于任何特殊氣候的適應性，可以看作是這樣一種性質(zhì)，它能夠容易地移植于內(nèi)在體質(zhì)的廣泛揉曲性里去，而這種性質(zhì)是大多數(shù)動物所共有的。根據(jù)這種觀點，人類自己和他們的家養(yǎng)動物對于極端不同氣候的忍受能力，以及絕滅了的象和犀牛在以前曾能忍受冰河期的氣候，而它們的現(xiàn)存種卻具有熱帶和亞熱帶的習 性，這些都不應被看作是異常的事情，而應看作是很普通的體質(zhì)揉曲性在特殊環(huán)境條件下發(fā)生作用的一些例子。?

物種對于任何特殊氣候的馴化，有多少是單純由于習 性，有多少是由于具有不同內(nèi)在體質(zhì)的變種的自然選擇，以及有多少是由于上述二者的結(jié)合，還是一個難解的問題。根據(jù)類推，以及根據(jù)農(nóng)業(yè)著作甚至古代的中國百科全書的不斷忠告，說把動物從此地運到彼地時必須十分小心，我必須相信習 性或習慣是有一些影響的。因為人類并不見得能夠成功地選擇那么多的品種和亞品種，都具有特別適于他們地區(qū)的體質(zhì)，我想，造成這種結(jié)果的，一定是由于習 性，另一方面，自然選擇必然傾向于保存那樣一些個體，它們生來就具有最適于它們居住地的體質(zhì)。在論述許多種栽培植物的論文里寫道，某些變種比其他變種更能抵抗某種氣候；美國出版的果樹著作明顯闡明，某些變種經(jīng)常被推薦于北方，某些變種被推薦于南方；因為這些變種大多數(shù)都起源于近代，它們的體質(zhì)差異不能歸因于習 性。菊芋（jerusalem artichoke）在英國從來不用種籽來繁殖，因而也沒有產(chǎn)生過新變種，這個例子曾被提出來證明氣候馴化是沒有什么效果的，因為它至今還是像往昔一樣的嬌嫩！又如，菜豆（ kidey-bean ）的例子也常常作為相同目的而被引證，并且更為有力；但是如果有人播種菜豆如此之早，以致它的極大部分被霜所毀滅，以后從少數(shù)的生存者中采集種籽，并且注意防止它們的偶然雜交 ，然后他同樣小心地再從這些幼苗采集種籽，進行播種，如此繼續(xù)二十代，才能說這個試驗是做過了，我們不能假定菜豆實生苗的體質(zhì)從來不產(chǎn)生差異，因為有一個報告說，某些實生苗確比其他實生苗具有很大的抗寒力，而且我自己就曾看到過這種顯著的事例。?

總之，我們可以得出這樣的結(jié)論，即習 性或者使用和不使用，在某些場合中，對于體質(zhì)和構(gòu)造的變異是有重要作用的，但這一效果，大部往往和內(nèi)在變異的自然選擇相結(jié)合，有時內(nèi)在變異的自然選擇作用還會支配這一效果。?

相關變異?

所謂相關變異是說，整個體制在它的生長和發(fā)育中如此緊密地結(jié)合在一起，以致當任何一部分發(fā)生些微的變異，而被自然選擇所累積時，其他部分也要發(fā)生變異。這是一個極其重要的問題，對于它的理解還極不夠充分，而且完全不同種類的事實在這里無疑易于混淆在一起。我們不久將看到，單純的遺傳常會表現(xiàn)相關作用的假相。最明顯的真實例子之一，就是幼齡動物或幼蟲在構(gòu)造上所發(fā)生的變異，自然地傾向于影響成年動物的構(gòu)造。同源的、在胚胎早期具有相等構(gòu)造的、而且必然處于相似外界條件下的身體若干部分顯著地有按照同樣方式進行變異的傾向：我們看到身體的右側(cè)和左側(cè)，按照同樣方式進行變異；前腳和后腳，甚至顎和四肢同時進行變異，因為某些解剖學者相信，下顎和四肢是同源的。我不懷疑，這些傾向要或多或少地完全受著自然選擇的支配；例如，只在一側(cè)生角的一群雄鹿曾經(jīng)一度存在過，倘這點對于該品種曾經(jīng)有過任何大的用處，大概自然選擇就會使它成為永久的了。?

某些作者曾經(jīng)說過，同源的部分有合生的傾向；在畸形的植物里常?？吹竭@種情形：花瓣結(jié)合成管狀是一種最普通的正常構(gòu)造里同源器官的結(jié)合。堅硬的部分似乎能影響相連接的柔軟部分的形態(tài)；某些作者相信鳥類骨盤形狀的分歧能使它們的腎的形狀發(fā)生顯著的分歧。另外一些人相信，就人類來說，母親的骨盤形狀由于壓力會影響胎兒頭部的形狀。就蛇類來說，按照施來格爾（ schlegel ）的意見，身體的形狀和吞食的狀態(tài)能決定幾種最重要的內(nèi)臟的位置和形狀。?

這種結(jié)合的性質(zhì)，往往不十分清楚。小圣·提雷爾先生曾強調(diào)指出，有些畸形常常共存，另外一些畸形則很少共存，我們實在舉不出任何理由來說明這一點。關于貓，毛色純白和藍眼睛與耳聾的關系，龜殼色的貓與雌性的關系；關于鴿，有羽毛的腳與外趾間蹼皮的關系，初孵出的幼鴿絨毛的多少與將來羽毛顏色的關系；還有，土耳其裸狗的毛與牙的關系；雖然同源無疑在這里起著作用，難道還有比這些關系更為奇特的嗎？關于上述相關作用的最后一例，哺乳動物中表皮最異常的二目，即鯨類和貧齒類（猶狳及穿山甲等），同樣全部都有最異常的牙齒，我想這大概不能是偶然的；但是，這一規(guī)律也有很多例外，如米伐特先生（mivart）所說過的，所以它的價值很小。?

據(jù)我所知，闡明和使用無關的、因而和自然選擇無關的相關和變異法則的重要性，沒有任何事例比某些菊科和傘形科植物的內(nèi)花和外花的差異更為適宜的了。眾所周知，例如雛菊的中央小花和射出花是有差異的，這種差異往往伴隨著生殖器官的部分退化或全部退化。但某些這類植物的種籽在形狀和刻紋上也有差異。人們有時把這些差異歸因于總苞對于小花的壓力，或者歸因于它們的互相壓力，而且某些菊科的射出花的種籽形狀與這一觀念相符合；但是在傘形科，如胡 克博士告訴我的，其內(nèi)花和外花往往差異最大的，決不是花序最密的那些物種。我們可以這樣設想，射出花花瓣的發(fā)育是靠著從生殖器官吸收養(yǎng)料，這就造成了生殖器官的發(fā)育不全；但這不見得是唯一的原因，因為在某些菊科植物里，花冠并無不同，而內(nèi)外花的種籽卻有差異。這些種籽之間的差異可能與養(yǎng)料不同地流向中心花和外圍花有關：至少我們知道，關于不整齊花，那些最接近花軸的最易變成化正花（peloria），即變?yōu)楫惓５南喾Q花。關于這一事實，我再補充一個事例，亦可作為相關作用的一個顯著例子，即在許多天竺葵屬（pelargonium）植物里，花序的中央花的上方二瓣常常失去濃色的斑點；如果發(fā)生這樣情形，其附著的蜜腺即十分退化；因而中心花乃變?yōu)榛凑R花了。如果上方的二瓣中只有一瓣失去顏色，那末蜜腺并不是十分退化，而只是大大地縮短了。?

關于花冠的發(fā)育，斯普倫格爾的意見是這樣的，射出花的用處在于引誘昆蟲，昆蟲的媒介對于這些植物的受精是高度有利或者必需的，這一意見很合理；倘如此，則自然選擇可能已經(jīng)發(fā)生作用了。但是，關于種籽，它們的形狀差異，并不經(jīng)常和花冠的任何差異相關，因而似乎不能有什么利益：在傘形科植物里，此等差異具有如此明顯的重要性——外圍花的種籽的胚珠有時候是直生的，中心花的種籽胚珠卻是倒生的——以致老得·康多爾主要用這些性狀對此類植物進行分類。因此，分類學者們認為有高度價值的構(gòu)造變異，也許全部由于變異和相關法則所致，據(jù)我們所能判斷的，這對于物種并沒有絲毫的用處。?

物種的整個群所共有的、并且確實單純由于遺傳而來的構(gòu)造，常被錯誤地歸因于相關變異；因為一個古代的祖先通過自然選擇，可能已經(jīng)獲得了某一種構(gòu)造上的變異，而且經(jīng)過數(shù)千代以后，又獲得了另一種與上述變異無關的變異；這兩種變異如果遺傳給習 性分歧的全體后代，那么自然會使我們想到它們在某種方式上一定是相關的。此外還有些其他相關情況，顯然由于自然選擇的單獨作用所致。例如，得·康多爾曾經(jīng)說過，有翅的種籽從來不見于不裂開的果實；關于這一規(guī)律，我可以作這樣的解釋：除非蒴裂開，種籽就不可能通過自然選擇而漸次變成有翅的；因為只有在蒴開裂的情況下，稍微適于被風吹揚的種籽，才能比那些較不適于廣泛散布的種籽占優(yōu)勢。?

生長的補償和節(jié)約?

老圣·提雷爾和歌德差不多同時提出生長的補償法則即平衡法則；或者依照歌德所說的：“為了要在一邊消費，自然就被迫在另一邊節(jié)約?！蔽蚁?，這種說法在某種范圍內(nèi)對于我們的家養(yǎng)動物也是適用的：如果養(yǎng)料過多地流向一部分或一器官，那末流向另一部分的養(yǎng)料至少不會過多；所以要獲得一只產(chǎn)乳多的而又容易肥胖的牛是困難的。同一個甘藍變種，不會產(chǎn)生茂盛的滋養(yǎng)的葉，同時又結(jié)出大量的含油種籽。當我們的水果的種籽萎縮時，它們的果實本身卻在大小和品質(zhì)方面大大地改進了。家雞，頭上有一大叢冠毛的，一般都伴隨著縮小的肉冠，多須的，則伴隨著縮小的肉垂。對于在自然狀態(tài)下的物種，很難普遍應用這一法則；但是許多優(yōu)秀的觀察者，特別是植物學者，都相信它的真實性。然而我不預備在這里列舉任何例子，因為我覺得很難用什么方法來辨別以下的效果，即一方面有一部分通過自然選擇而大大地發(fā)達了，而另一連接部分由于同樣的作用或不使用卻縮小了；另一方面，一部分的養(yǎng)料被奪取，實際是由于另一連接部分的過分生長。?

我又推測，某些已提出過的補償情形，以及某些其他事實，可以歸納在一個更為一般的原則里，即自然選擇不斷地試圖來節(jié)約體制的每一部分。在改變了的生活條件下，如果一種構(gòu)造，以前是有用的，后來用處不大了，這構(gòu)造的縮小是有利的，因為這可使個體不把養(yǎng)料空費在建造一種無用的構(gòu)造上去。我考察蔓足類時頗受打動，由此我理解了一項事實，而且類似的事例是很多的：即一種蔓足類如寄生在別一種蔓足類體內(nèi)因而得到保護時，它的外殼即背甲便幾乎完全消失了。雄性四甲石砌屬（ibla）就是這種情形，寄生石砌屬（proteolepas）確實更加如此：一切別的蔓足類的背甲都是極其發(fā)達的，它是由非常發(fā)達的頭部前端的高度重要的三個體節(jié)所構(gòu)成，并且具有巨大的神經(jīng)和肌肉；但寄生的和受保護的寄生石砌，其整個的頭的前部卻大大地退化了，以致縮小到僅僅留下一點非常小的殘跡，附著在具有捕捉作用的觸角基部。?

如果大而復雜的構(gòu)造成為多余時，把它省去，對于這個物種的各代個體都是有決定性的利益的；因為各動物都處于生存斗爭之中，它們借著減少養(yǎng)料的浪費，來獲得維持自己的較好機會。?

因此我相信，身體的任何部分，一經(jīng)通過習 性的改變，而成為多余時，自然選擇終會使它縮小，而毫不需要相應程度地使其他某一部分發(fā)達增大。相反地，自然選擇可能完全成功地使一個器官發(fā)達增大，而不需要某一連接部分的縮小，以作為必要的補償。?

重復的、殘跡的、體制低等的構(gòu)造易生變異?

正如小圣·提雷爾說過的，無論在物種和變種里，凡是同一個體的任何部分或器官重復多次（如蛇的脊椎骨，多雄蕊花中的雄蕊），它的數(shù)量就容易變異；相反地，同樣的部分或器官，如果數(shù)量較少，就會保持穩(wěn)定，這似乎已成為一條規(guī)律了。這位作者以及一些植物學家，還進一步指出，凡是重復的器官，在構(gòu)造上極易發(fā)生變異。用歐文教授的用語來說，這叫做“生長的重復”（vegetative repetition），是低等體制的標示，所以前面所說的，在自然系統(tǒng)中低級的生物比高級的生物容易變異，是和博物學者們的共同意見一致的。我這里所謂低等的意思是指體制的若干部分很少專業(yè)化，以擔任一些特殊機能；當同一器官勢必擔任多種工作時，我們大概能理解，它們?yōu)槭裁慈菀鬃儺?，因為自然選擇對于這種器官形狀上的偏差，無論保存或排斥，都比較寬松，不像對于專營一種功能的部分那樣嚴格。這正如一把切割各種東西的刀子，差不多具有任何形狀都可以；反之，專為某一特殊目的的工具，必須具有某一特殊的形狀。永遠不要忘記，自然選擇只能通過和為了各生物的利益，才能發(fā)生作用。?

正如一般所承認的，殘跡器官高度容易變異。我們以后還要講到這一問題；我在這里只補充一點，即它們的變異性似乎是由于它們毫無用處所引起的結(jié)果，因而也是由于自然選擇無力抑制它們構(gòu)造上的偏差所引起的結(jié)果。?

任何一個物種的異常發(fā)達的部分，比起近似物種里的同一部分，有易于高度變異的傾向?

數(shù)年前，我很被沃特豪斯的關于上面標題的論點所打動。歐文教授也似乎得出了近似的結(jié)論。要使人相信上述主張的真實性，如果不把我所搜集的一系列的事實舉出來，是沒有希望的，然而我不可能在這里把它們介紹出來。我只能說，我所相信的是一個極其普遍的規(guī)律。我考慮到可能發(fā)生錯誤的幾種原因，但我希望我已對它們加以斟酌了。必須理解，這一規(guī)律決不能應用于任何身體部分，即使這是異常發(fā)達的部分，除非在它和許多密切近似物種的同一部分相比較下，顯示出它在一個物種或少數(shù)物種里是異常發(fā)達時，才能應用這一規(guī)律。例如蝙蝠的翅膀，在哺乳動物綱中是一個最異常的構(gòu)造，但在這里并不能應用這一規(guī)律，因為所有的蝙蝠都有翅膀；假如某一物種和同屬的其他物種相比較，而具有顯著發(fā)達的翅膀，那末只有在這種情況下，才能應用這一規(guī)律。在次級性征以任何異常方式出現(xiàn)的情況下，便可以大大地應用這一規(guī)律。亨特（hunter）所用的次級性征這一名詞，是指屬于雌雄一方的性狀，但與生殖作用并無直接關系，這一規(guī)律可應用于雄性和雌性，但可應用于雌性的時候比較少，因為它們很少具有顯著的次級性征。這一規(guī)律可以很明顯地應用于次級性征，可能是由于這些性狀不論是否以異常的方式而出現(xiàn)，總是具有巨大變異性的——我想這一事實很少值得懷疑。但是這一規(guī)律并不局限于次級性征，在雌雄同體的蔓足類里明白地表示了這種情形；我研究這一目時，特別注意了沃德豪斯的話，我十分相信，這一規(guī)律幾乎常常是適用的。我將在未來的著作里，把一切較為顯著的事例列成一個表；這里我只舉出一個事例以說明這一規(guī)律的最大的應用性。無柄蔓足類（巖藤壺）的蓋瓣，從各方面說，都是很重要的構(gòu)造，甚至在不同的屬里它們的差異也極小；但有一屬，即在四甲藤壺屬（pyrgoma ）的若干物種里，這些瓣卻呈現(xiàn)很大的分歧；這種同源的瓣的形狀有時在異種之間竟完全不同；而且在同種個體里其變異量也非常之大，所以我們?nèi)绻f這些重要器官在同種各變種間所表現(xiàn)的特性差異，大于異屬間所表現(xiàn)的，并不算夸張。?

關于鳥類，棲息在同一地方的同種個體，變異極小，我曾特別注意到它們；這一規(guī)律的確似乎是適用于這一綱的。我還不能發(fā)現(xiàn)這一規(guī)律可以應用于植物，假如不是植物的巨大變異性使得它們變異性的相對程度特別困難于比較，我對這一規(guī)律真實性的信賴就要發(fā)生嚴重的動搖。?

當我們看到一個物種的任何部分或器官以顯著的程度或顯著的方式而發(fā)達時，正當?shù)募俣ㄊ?，它對于那一物種是高度重要的；然而正是在這種情況下，它是顯著易于變異的。為什么會如此呢？根據(jù)各個物種是被獨立創(chuàng)造出來的觀點，即它的所有部分都像我們今天所看到的那樣，我就不能找出什么解釋。但根據(jù)各個物種群是從其他某些物種傳下來并且通過自然選擇而發(fā)生了變異的觀點，我想我們就能得到一些說明，首先讓我說明幾點。如果我們對于家養(yǎng)動物的任何部分或整體不予注意，而不施任何選擇，那末這一部分（例如，多徑雞［dorking fowl ］的肉冠），或整個品種，就不會再有一致的性狀：可以說這一品種是退化了。在殘跡器官方面，在對特殊目的很少專業(yè)化的器官方面，以及，大概在多形的類群方面，我們可以看到幾乎同樣的情形；因為在這些情形下，自然選擇未曾或者不能發(fā)生充分的作用，因此體制便處于彷徨的狀態(tài)。但是這里特別和我們有關系的是，在我們的家養(yǎng)動物里，那些由于連續(xù)的選擇作用而現(xiàn)今正在迅速進行變化的構(gòu)造也是顯著于變異的，看一看鴿子的同一品種的一些個體吧，并且看一看翻飛鴿的嘴、傳書鴿的嘴和肉垂、扇尾鴿的姿態(tài)及尾羽等等具有何等重大的差異量；這些正是目前英國養(yǎng)鴿家們主要注意的各點。甚至在同一個亞品種里，如短面翻飛鴿這個亞品種，要育成近乎完全標準的鴿子是極其困難的，多數(shù)都與標準距離甚遠。因此可以確實地說，有一種經(jīng)常的斗爭在下述兩方面之間進行著，一方面是回到較不完全的狀態(tài)去的傾向，以及發(fā)生新變異的一種內(nèi)在傾向，另一方面是保持品種純真的不斷選擇的力量。最后還是選擇獲勝，因此我們不必擔心會遭到如此失敗，以致從優(yōu)良的短面鴿品系里育出像普通翻飛鴿那樣粗劣的鴿。在選擇作用正在迅速進行的情況下，正在進行變異的部分具有巨大的變異性，是常常可以預料到的。?

現(xiàn)在讓我們轉(zhuǎn)到自然界來。任何一個物種的一個部分如果比同屬的其他物種異常發(fā)達，我們就可以斷言，這一部分自那幾個物種從該屬的共同祖先分出的時期以來，已經(jīng)進行了非常重大的變異。這一時期很少會十分久遠，因為一個物種很少能延長到一個地質(zhì)時代以上。所謂異常的變異量是指非常巨大的和長期連續(xù)的變異性而言，這種變異性是由自然選擇為了物種的利益而被繼續(xù)累積起來的。但是異常發(fā)達的部分或器官的變異性，既已如此巨大而且是在不很久遠的時期內(nèi)長久連續(xù)進行，所以按照一般規(guī)律，我們大概還可料想到，這些器官比在更長久時期內(nèi)幾乎保持穩(wěn)定的體制的其他部分，具有更大的變異性。我相信事實就是這樣。一方面是自然選擇，另一方面是返祖和變異的傾向，二者之間的斗爭經(jīng)過一個時期會停止下來的；并且最異常發(fā)達的器官會成為穩(wěn)定的，我覺得沒有理由可以懷疑這一點。因此，一種器官，不管它怎樣異常，既以近于同一狀態(tài)傳遞給許多變異了的后代，如蝙蝠的翅膀，按照我們的理論來講，它一定在很長久的時期內(nèi)保持著差不多同樣的狀態(tài)；這樣，它就不會比任何其他構(gòu)造更易于變異。只有在變異是比較新近的、而且異常巨大的情況下，我們才能發(fā)現(xiàn)所謂發(fā)育的變異性（generative variability）依然高度存在。因為在這種情形下，由于對那些按照所要求的方式和程度發(fā)生變異的個體進行繼續(xù)選擇，以及由于對返歸以前較少變異的狀態(tài)進行繼續(xù)排除，變異性很少被固定下來。?

物種的性狀比屬的性狀更易變異?

前節(jié)所討論的原理也可應用于現(xiàn)在這個問題。眾所周知，物種的性狀比屬的性狀更易變化。舉一個簡單的例子來說明：如果在一個大屬的植物里，有些物種開藍花，有些物種開紅花，這顏色只是物種的一種性狀；開藍花的物種會變?yōu)殚_紅花的物種，對此誰都不會感到驚奇，相反亦如是；但是，如果一切物種都是開藍花的，這顏色就成為屬的性狀，而它的變異便是更異常的事情了。我選取這個例子的理由是因為多數(shù)博物學者所提出的解釋不能在這里應用，他們認為物種的性狀之所以比屬的性狀更易變異，是因為物種的分類所根據(jù)的那些部分，其生理重要性小于屬的分類所根據(jù)的那些部分。我相信這種解釋只是部分而間接地正確的；在《分類》一章里我還要講到這一點。引用證據(jù)來支持物種的普通性狀比屬的性狀更易變異的說法，幾乎是多余的了；但關于重要的性狀，我在博物學著作里一再注意到以下的事情，就是，當一位作者驚奇地談到某一重要器官或部分在物種的大群中一般是極其固定的，但在親緣密切的物種中差異卻很大時，它在同種的個體中常常易于變異。這一事實指出，一般具有屬的價值的性狀，一經(jīng)降低其價值而變?yōu)橹挥形锓N的價值時，雖然它的生理重要性還保持一樣，但它卻常常變?yōu)橐子谧儺惖牧恕Ｍ瑯拥那樾未蟾乓部梢詰糜诨危褐辽傩∈ァぬ崂谞枱o疑地相信，一種器官在同群的不同物種中，愈是正常地表現(xiàn)差異，在個體中就愈多受變態(tài) 所支配。?

按照各個物種是被獨立創(chuàng)造的流俗觀點來看，在獨立創(chuàng)造的同屬各物種之間，為什么構(gòu)造上相異的部分比密切近似的部分更容易變異，我看對此無法做出任何說明。但是，按照物種只是特征顯著的和固定的變種的觀點來看，我們就可以預期常常看到，在比較近期內(nèi)變異了的因而彼此有所差異的那些構(gòu)造部分，還要繼續(xù)變異?；蛘?，可以用另一種方式來說明，凡是一個屬的一切物種的構(gòu)造彼此相似的、而與近緣屬的構(gòu)造相異的各點，就叫作屬的性狀。這些性狀可以歸因于共同祖先的遺傳，因為自然選擇很少能使若干不同的物種按照完全一樣的方式進行變異，而這些不同的物種已經(jīng)適于多少廣泛不同的習 性。所謂屬的性狀是在物種最初從共同祖先分出來以前就已經(jīng)遺傳下來了，此后它們沒有發(fā)生什么變異，或者只出現(xiàn)了些許的差異，所以時至今日它們大概就不會變異了。另一方面，同屬的某一物種與另一物種的不同各點就叫做物種的性狀。因為這些物種的性狀是在物種從一個共同祖先分出來以后，發(fā)生了變異并且出現(xiàn)了差異，所以它們大概還應在某種程度上常常發(fā)生變異，至少比那些長久保持穩(wěn)定的那些體制的部分，更易變異。?

第二性征易生變異。——我想無須詳細討論，博物學者們都會承認第二性征是高度變異的。他們還會承認，同群的物種彼此之間在第二性征上的差異，比在體制的其他部分上的差異更加廣泛。例如，比較一下在第二性征方面有強烈表現(xiàn)的雄性鶉雞類之間的差異量與雌性鶉雞類之間的差異量，便可明了。這些性狀的原始變異性的原因還不明顯；但我們可以知道，為什么它們沒有像其他性狀那樣地表現(xiàn)了固定性和一致性，因為它們是被性選擇所積累起來的，而性選擇的作用不及自然選擇作用那樣嚴格，它不致引起死亡，只是使較為不利的雄性少留一些后代而已。不管第二性征的變異性的原因是什么，因為它們是高度變異的，所以性選擇就有了廣闊的作用范圍，因而也就能夠成功地使同群的物種在第二性征方面比在其他性狀方面表現(xiàn)較大的差異量。?

同種的兩性間第二性征的差異，一般都表現(xiàn)在同屬各物種彼此差異所在的完全相同的那一部分，這是一個值得注意的事實。關于這一事實，我愿舉出列在我的表中最前面的兩個事例來說明；因為在這些事例中，差異具有非常的性質(zhì)，所以它們的關系決不是偶然的。甲蟲足部附節(jié)的同樣的數(shù)目，是極大部分甲蟲類所共有的一種性狀；但是在木吸蟲科（engldx）6 里，如韋斯特伍得（westwood）所說的，附節(jié)的數(shù)目變異很大；并且在同種的兩性間，這個數(shù)目也有差異。還有，在掘地性膜翅類里，翅脈是大部分所共有的性狀，所以是一種高度重要的性狀；但是在某些屬里，翅脈因物種不同而有差異，并且在同種的兩性間也是如此。盧伯克爵士（sir. j. lubbock）近來指出，若干小形甲殼類動物極好地說明了這一法則?！袄纾诮晴S水蚤（pontella）屬里，第二性征主要是由它的觸角和第五對腳表現(xiàn)出來的：同時物種的差異也主要表現(xiàn)在這些器官方面?！边@種關系對于我的觀點有明顯的意義：我認為同屬的一切物種之必然由一個共同祖先傳下來與任何一個物種的兩性由一個共同祖先傳下來是一樣的。因此，不管共同祖先或它的早期后代的哪一部分成為變異的，則這一部分的變異極其可能要被自然選擇或性選擇所利用，以使若干物種在自然組成中適于各自位置，而且使同一物種的兩性彼此適合，或者使雄性在占有雌性方面適于和其他雄性進行斗爭。?

最后，我可以總結(jié)，物種的性狀，即區(qū)別物種之間的性狀，比屬的性狀，即一切物種所具有的性狀，具有更大的變異性；——一個物種的任何部分與同屬其他物種的同一部分相比較，表現(xiàn)異常發(fā)達時，這一部分常常具有高度的變異性；一個部分無論怎樣異常發(fā)達，如果這是全部物種所共有的，則其變異性的程度是輕微的；——第二性征的變異性是大的，并且在親緣密切的物種中其差異是大的；第二性征的差異和通常的物種差異，一般都表現(xiàn)在體制的同一部分，——這一切原理都是緊密關聯(lián)在一起的。這主要是由于，同一群的物種都是一個共同祖先的后代，這個共同祖先遺傳給它們許多共同的東西，——由于晚近發(fā)生大量變異的部分，比遺傳已久而未曾變異的部分，可能繼續(xù)變異下去，——由于隨著時間的推移，自然選擇能夠或多或少地完全克服返祖傾向和進一步變異的傾向，——由于性選擇不及自然選擇那樣嚴格，——更由于同一部分的變異，曾經(jīng)被自然選擇和性選擇所積累，因此就使它適應了第二性征的目的以及一般的目的。?

不同的物種呈現(xiàn)相似的變異，所以，一個物種的一個變種常常表現(xiàn)一個近似物種所固有的一種性狀，或者復現(xiàn)一個早期祖代的某些性狀。——觀察一下我們的家養(yǎng)族，就會極其容易地理解這些主張。地區(qū)相隔遼遠的一些極不相同的鴿的品種，呈現(xiàn)頭生逆毛和腳生羽毛的亞變種——這是原來的巖鴿所不曾具有的一些性狀；所以，這些就是兩個或兩個以上不同的族的相似變異。突胸鴿常有的十四枝或者甚至十六枝尾羽，可以被認為是一種變異，它代表了另一族即扇尾鴿的正常構(gòu)造。我想不會有人懷疑，所有這些相似變異，系由于這幾個鴿族都是在相似的未知影響下，從一個共同親代遺傳了相同的體質(zhì)和變異傾向；在植物界里，我們也有一個相似變異的例子，見于“瑞典蕪薔”（swedish turnip）和蕪青甘藍（ruta baga）的肥大的莖（俗稱根部）；若干植物學者把此等植物看作是從一個共同祖先培養(yǎng)出來的兩個變種：如果不是這樣，這個例子便成為在兩個不同物種呈現(xiàn)相似變異的例子了；除此二者之外，還可加入第三者，即普通蕪菁。按照每一物種是被獨立創(chuàng)造的這一流俗觀點，我們勢必不能把這三種植物的肥大莖的相似性，都歸因于共同來源的真實原因，也不能歸因于按照同樣方式進行變異的傾向，而勢必歸因于三種分離的而又密切關聯(lián)的創(chuàng)造作用。諾丹曾在葫蘆這一大科里、其他作家們曾在我們的谷類作物里觀察到相似變異的同樣事例。在自然狀況下昆蟲也發(fā)生同樣的情形，最近曾被沃爾什先生很有才能地討論過，他已經(jīng)把它們歸納在他的“均等變異性”法則里去了。?

但是關于鴿子，還有另外一種情形，即在一切品種里會偶爾出石板藍色的鴿子，它們的翅膀上有兩條黑帶，腰部白色，尾端有一條黑帶，外羽近基部的外緣呈白色。因為這一切顏色都屬于親種巖鴿的特性，我假定這是一種返祖的情形，而不是在若干品種中所出現(xiàn)的新的相似變異，這是不會有人懷疑的。我想，我們可以有信心地作出這樣的結(jié)論，因為，如我們已經(jīng)看到的，此等顏色的標志非常容易在兩個不同的、顏色各異的品種的雜交 后代中出現(xiàn)；在這種情形下，這種石板藍色以及幾種色斑的重現(xiàn)并不是由于外界生活條件的作用，而僅是依據(jù)遺傳法則的雜交 作用的影響。?

有些性狀已經(jīng)失去許多世代或者甚至數(shù)百世代還能重現(xiàn)，無疑是一件很令人驚奇的事實。但是，當一個品種和其他品種雜交 ，雖僅僅一次，它的后代在許多世代中還會有一種傾向，偶爾發(fā)生復現(xiàn)外來品種的性狀，——有些人說大約是十二代或多至二十代。從一個祖先得來的血（用普通的說法），在十二世代后，其比例只為 2048比 1；然而，如我們所知道的，一般相信，返祖的傾向是被這種外來血液的殘余部分所保持的。在一個未曾雜交 過的、但是它的雙親已經(jīng)失去了祖代的某種性狀的一個品種里，重現(xiàn)這種失去了的性狀的傾向，無論強或弱，如前面已經(jīng)說過的，差不多可以傳遞給無數(shù)世代，即使我們可以看到相反的一面，也是如此。一個品種的已經(jīng)亡失的一種性狀，經(jīng)過許多世代以后還重復出現(xiàn)，最近情理的假設是，并非一個個體突然又獲得數(shù)百代以前的一個祖先所失去了的性狀，而是這種性狀在每個世代里都潛伏存在著，最后在未知的有利條件下發(fā)展起來了。例如，在很少產(chǎn)生一只藍色鴿的排李鴿里，大概每一世代都有產(chǎn)生藍色羽毛的潛在傾向。通過無數(shù)世代傳遞下來的這種傾向，比十分無用的器官即殘跡器官同樣傳遞下來的傾向在理論的不可能性上不會更大。產(chǎn)生殘跡器官的傾向有時的確是這樣遺傳下去的。?

同屬的一切物種既然假定是從一個共同祖先傳下來的，那就可以料想到，它們偶爾會按照相似的方式進行變異；所以兩個物種或兩個以上的物種的一些變種會彼此相似，或者某一物種的一個變種在某些性狀上會與另一不同的物種相似，——這另一個物種，按照我們的觀點，只是一個特征顯著而固定的變種而已。但是單純由于相似變異而發(fā)生的性狀，其性質(zhì)大概是不重要，因為一切機能上的重要性狀的保存，須依照這個物種的不同習 性，通過自然選擇而決定的。我們可以進一步料想到，同屬的物種偶爾會重現(xiàn)長久失去的性狀。然而，因而我們不知道任何自然類群的共同祖先，所以也就不能把重現(xiàn)的性狀與相似的性狀區(qū)別開來。例如，如果我們不知道親種巖鴿不具毛腳或倒冠毛，我們就不能說在家養(yǎng)品種中出現(xiàn)這樣的性狀究系返祖現(xiàn)象抑僅僅是相似變異；但我們從許多色斑可以推論出，藍色是一種返祖的例子，因為色斑和藍色是相關聯(lián)的，而這許多色斑大概不會從一次簡單的變異中一齊出現(xiàn)。特別是當顏色不同的品種進行雜交 時，藍色和若干色斑如此常常出現(xiàn)；由此我們尤其可以推論出上述一點。因此，在自然狀況下，我們一般無法決定什么情形是先前存在的性狀的重現(xiàn)，什么情形是新的而又相似的變異，然而，根據(jù)我們的理論，我們有時會發(fā)現(xiàn)一個物種的變異著的后代具有同群的其他個體已經(jīng)具有的相似性狀。這是無可懷疑的一點。?

識別變異的物種的困難，主要在于變種好像模仿同屬中的其他物種。還有，介于兩個類型之間的類型不勝枚舉，而這兩端的類型本身是否可以列為物種也還有疑問；除非我們把一切這些密切近似類型都認為是分別創(chuàng)造的物種，不然的話，上述一點就闡明了，它們在變異中已經(jīng)獲得了其他類型的某些性狀。但是相似變異的最好證據(jù)還在于性狀一般不變的部分或器官，不過這些器官或部分偶爾也發(fā)生變異，以致在某種程度上與一個近似物種的同一部分或器官相似。我搜集了一系列的此種事例；但在這里，和以前一樣，我很難把它們列舉出來。我只能重復地說，這種情形的確存在，而且在我看來是很值得注意的。?

然而，我要舉出一個奇異而復雜的例子，這是一個任何重要性狀完全不受影響的例子，但是它發(fā)生在同屬的若干物種里——一部分是在家養(yǎng)狀況下的，一部分是在自然狀況下的。這個例子幾乎可以肯定是返祖現(xiàn)象。驢的腿上有時有很明顯的橫條紋，和斑馬腿上的相似：有人確定幼驢腿上的條紋最為明顯，據(jù)我調(diào)查所得，我相信這是確實的。肩上的條紋有時是雙重的，在長度和輪廓方面很易于變異。有一頭白驢，這不是皮膚變白癥，被描述為沒有脊上和肩上的條紋，在深色的驢子里，此等條紋也很不明顯或?qū)嶋H上完全失去了。據(jù)說，由帕拉斯命名的野驢（koulan of pallas）的肩上有雙重的條紋，布萊斯先生曾經(jīng)看見過一頭野驢的標本具有明顯的肩條紋，雖然它本應是沒有的；普爾上校（col. poole）告訴我說，這個物種的幼駒，一般在腿上都有條紋，而在肩上的條紋卻很模糊。斑驢（quagga）雖然在體部有斑馬狀的明顯條紋，但在腿上卻沒有；然而格雷博士（dr. grav）所繪制的一個標本，卻在后腳踝關節(jié)處有極清楚的斑馬狀條紋。?

關于馬，我在英國搜集了許多極其不同品種的和各種顏色的馬在脊上生有條紋的例子：暗褐色和鼠褐色的馬在腿上生有橫條紋的并不罕見，在栗色馬中也有過一個這樣的例子；暗褐色的馬有時在肩上生有不明顯的條紋，而且我在一匹赤褐色馬的肩上也曾看到條紋的痕跡。我的兒子為我仔細檢查了和描繪了雙肩生有條紋的和腿部生有條紋的一匹暗褐色比利時駕車馬；我親自看見過一匹暗褐色的德文郡矮種馬在肩上生有三條平行條紋，還有人向我仔細描述過一匹小形的韋爾什矮種馬（welsh pony）在肩上也生有三條平行的條紋。?

在印度西北部，凱替華品種（kattywar breed）的馬，通常都生有條紋。我聽普爾上校說，他曾為印度政府查驗過這個品種，沒有條紋的馬被認為是非純粹的品種。它們在脊上都生有條紋；腿上也通常生有條紋，肩上的條紋也很普通，有時候是雙重的，有時候是三重的；還有，臉的側(cè)面有時候也生有條紋。幼駒的條紋常常最明顯；老馬的條紋有時完全消失了。普爾上校見過初生的灰色和赤褐色的凱替華馬都有條紋。從Ｗ·Ｗ·愛德華先生給我的材料中，我有理由推測，幼小的英國賽跑馬在脊上的條紋比長成的馬普遍得多。我自己近來飼養(yǎng)了一匹小馬，它是由赤褐色雌馬（是東土耳其雄馬和佛蘭德雌馬的后代）和赤褐色英國賽跑馬交 配后產(chǎn)生的；這幼駒產(chǎn)下來一星期的時候，在它的臀部和前額生有許多極狹的、暗色的、斑馬狀的條紋，腿部也生有極輕微的條紋，但所有這些條紋不久就完全消失了。這里無須再詳細地講了。我可以說，我搜集了許多事例，表明不同地方的極其不同品種的馬在腿上和肩上都生有條紋，從英國到中國東部，并且從北方的挪威到南方的馬來群島，都是如此。在世界各地，這種條紋最常見于暗褐色和鼠褐色的馬；暗褐色這一名詞，包括廣大范圍的顏色，從介于褐色和黑色中間的顏色起，一直到接近淡黃色止。?

我知道曾就這個問題寫過論文的史密斯上校（col. h. smith） 相信，馬的若干品種是從若干原種傳下來的，——其中一個原種是暗褐色的而且生有條紋；并且他相信上述的外貌都因為在古代與暗褐色的原種雜交 所致。但我們可以穩(wěn)妥地駁斥這種意見；因為那壯大的比利時駕車馬，韋爾什雜種馬，挪威矮腳馬，細長的凱替華馬等等，都棲息在世界上相隔甚遠的地方，要說它們都必須曾經(jīng)與一個假定的原種雜交 過，則是十分不可能的。?

現(xiàn)在讓我們來講一講馬屬中幾個物種的雜交 效果。羅林（ rollin ）斷言驢和馬雜交 所產(chǎn)生的普通騾子，在腿上特別容易生有條紋；按照戈斯先生（mr. gosse ）的意見，美國某些地方的騾子，十分之九在腿上生有條紋。我有一次見過一匹騾子，腿上條紋如此之多，以致任何人都會想像它是斑馬的雜種；Ｗ·Ｃ·馬丁先生（ mr. martin ）在一篇有關馬的優(yōu)秀論文里，繪有一幅騾子圖，與此相像。我曾見過四張驢和斑馬的雜種彩色圖，在它們的腿上所生的極明顯條紋，遠比身體其他部分為甚；并且其中有一匹在肩上生有雙重條紋。莫頓爵士（lord morton ）有一個著名的雜種，是從栗色雌馬和雄斑驢育成的，這雜種，以及后來這栗色雌馬與黑色亞拉伯馬所產(chǎn)生的純種后代，在腿上都生有比純種斑驢還要更加明顯的橫條紋，最后，還有另一個極其值得注意的事例，格雷博士曾繪制過驢子和野驢的一個雜種（并且他告訴我說，他還知道有第二個事例）；雖然驢只偶爾在腿上生有條紋，而野驢在腿上并沒有條紋，甚至在肩上也沒有條紋，但是這雜種在四條腿上仍然生有條紋，并且像暗褐色的德文郡馬與韋爾什馬的雜種一樣，在肩上還生有三條短條紋，甚至在臉的兩側(cè)也生有一些斑馬狀的條紋。關于最后這一事實，我非常相信決不會有一條帶色的條紋像普通所說的那樣是偶然發(fā)生的，因此，驢和野驢的雜種在臉上生有條紋的事情便引導我去問普爾上校：是否條紋顯著的凱替華品種的馬在臉上也曾有過條紋，如上所述，他的回答是肯定的。?

對于這些事實，我們現(xiàn)在怎樣說明呢？我們看到馬屬的幾個不同品種，通過簡單的變異，就像斑馬似的在腿上生有條紋，或者像驢似的在肩上生有條紋。至于馬，我們看到，當暗褐色——這種顏色接近于該屬其他物種的一般顏色——出現(xiàn)時，這種傾向便表現(xiàn)得強烈。條紋的出現(xiàn)，并不伴生形態(tài)上的任何變化或任何其他新性狀。我們看到，這種條紋出現(xiàn)的傾向，以極不相同的物種之間所產(chǎn)生的雜種最為強烈?，F(xiàn)在看一看幾個鴿品種的情形：它們是從具有某些條紋和其他標志的一種淺藍色的鴿子（包含兩個或三個亞種或地方族）傳下來的；如果任何品種由于簡單的變異而具有淺藍色時，此等條紋和其他標志必然會重新出現(xiàn)：但其形態(tài)或性狀卻不會有任何變化。當最古老的和最純粹的各種不同顏色的品種進行雜交 時，我們看到這些雜種就有重現(xiàn)藍色和條紋以及其他標志的強烈傾向。我曾說過，解釋這種古老性狀重現(xiàn)的合理假設是，在每一連續(xù)世代的幼鴿里都有重現(xiàn)久已失去的性狀的傾向，這種傾向，由于未知的原因，有時占優(yōu)勢。我們剛才談到，在馬屬的若干物種里，幼馬的條紋比老馬更明顯或表現(xiàn)得更普遍，如果把鴿的品種，其中有些是在若干世紀中純正地繁殖下來的，稱為物種，那末這種情形與馬屬的若干物種的情形是何等完全一致！至于我自己，我敢于自信地回顧到成千成萬代以前，有一種動物具有斑馬狀的條紋，其構(gòu)造大概很不相同，這就是家養(yǎng)馬（不論它們是從一個或數(shù)個野生原種傳下來的）、驢、亞洲野驢、斑驢以及斑馬的共同祖先。?

我推測那些相信馬屬的各個物種是獨立創(chuàng)造出來的人會主張，每一個物種被創(chuàng)造出來就賦有一種傾向，在自然狀況下和在家養(yǎng)狀況下都按照這種特別方式進行變異，使得它常常像該屬其他物種那樣地變得具有條紋；同時每一個物種被創(chuàng)造出來就賦有一種強烈的傾向，當和棲息在世界上相隔甚遠的地方的物種進行雜交 時，所產(chǎn)生出的雜種在條紋方面不像它們自己的雙親，而像該屬的其他物種。依我看來，接受這種觀點，就是排斥了真實的原因，而代以不真實的或至少是不可知的原因。這種觀點使得上帝的工作成為僅僅是模仿和欺騙的了；倘接受這一觀點，我?guī)缀蹙鸵c老朽而無知的天地創(chuàng)成論者們一起來相信貝類化石從來就不曾生活過，而只是在石頭里被創(chuàng)造出來以模仿生活在海邊的貝類的。?

提　要?

關于變異法則，我們還是深深地無知的。我們能闡明這部分或那部分為什么發(fā)生變異的任何原因，在一百個例子中還不到一個。但是當我們使用比較的方法時，就可以看出同種的變種之間的較小差異，和同屬的物種之間的較大差異，都受同樣法則的支配。變化了的外界條件一般只會誘發(fā)彷徨變異，但有時也會引起直接的和一定的效果；這些效果隨著時間的推移可以變成強烈顯著的；關于這一點，我們還沒有充分的證據(jù)。習 性在產(chǎn)生體質(zhì)的特性上；使用在器官的強化上，以及不使用在器官的削弱和縮小上，在許多場合里，都表現(xiàn)出強有力的效果。同源部分有按照同一方式進行變異的傾向，并且有合生的傾向。堅硬部分和外在部分的改變有時能影響較柔軟的和內(nèi)在的部分。當一部分特別發(fā)達時，大概它就有向鄰近部分吸取養(yǎng)料的傾向；并且構(gòu)造的每一部分如果被節(jié)約了而無損害，它就會被節(jié)約掉。早期構(gòu)造的變化可以影響后來發(fā)育起來的部分；許多相關變異的例子，雖然我們還不能理解它們的性質(zhì)，無疑是會發(fā)生的。重復部分在數(shù)量上和構(gòu)造上都易于變異，大概由于這些部分沒有為了任何特殊機能而密切專業(yè)化，所以它們的變異沒有受到自然選擇的密切節(jié)制。大概由于同樣的原因，低等生物比高等生物更易變異，高等生物的整個體制是比較專業(yè)化了。殘跡器官，由于沒有用處，不受自然選擇的支配，所以易于變異。物種的性狀——即若干物種從一個共同祖先分出來以后所發(fā)生的不同性狀——比屬的性狀更易變異，屬的性狀遺傳已久，且在這一時期內(nèi)沒有發(fā)生變異。在這些說明里，我們是指現(xiàn)今還在變異的特殊部分或器官而言，因為它們在近代發(fā)生了變異并且由此而有所區(qū)別；但我們在第二章里看到，同樣的原理也可以應用于所有的個體；因為，如果在一個地區(qū)發(fā)現(xiàn)了一個屬的許多物種——就是說在那里以前曾經(jīng)有過許多變異和分化，或者說在那里新的物種的類型的制造曾經(jīng)活躍地進行過——那末在那個地區(qū)和在這些物種內(nèi)，平均上，我們現(xiàn)在可以發(fā)現(xiàn)極多的變種。次級性征是高度變異的，這種性征在同群的物種里彼此差異很大。體制中同一部分的變異性，一般曾被利用以產(chǎn)生同一物種中兩性間的次級性征的差異，以及同屬的若干物種中的種間差異。任何部分或器官，與其近緣物種的同一部分或器官相比較，如果已經(jīng)發(fā)達到相當?shù)拇笮』虍惓５臓顟B(tài)，那么這些部分或器官必定自該屬產(chǎn)生以來已經(jīng)經(jīng)歷了異常大量的變異；并且由此我們可以理解，為什么它至今還會比其他部分有更大的變異；因為變異是一種長久持續(xù)的、緩慢的過程，而自然選擇在上述情形中還沒有充分時間來克服進一步變異的傾向，以及克服重現(xiàn)較少變異狀態(tài)的傾向。但是，如果具有任何異常發(fā)達器官的一個物種，變成許多變異了的后代的祖先——我們認為這一定是一個很緩慢的過程，需要經(jīng)歷長久的時間——在這種情形下，自然選擇就會成功地給與這個器官以固定的性狀，無論它是按照如何異常方式發(fā)達了的。從一個共同祖先遺傳了幾乎同樣體質(zhì)的物種，當被放在相似的影響之下，自然就有表現(xiàn)相似變異的傾向，或者這些相同的物種偶爾會重現(xiàn)它們的古代祖先的某些性狀。雖然新而重要的變異不是由于返祖和相似變異而發(fā)生的，但此等變異也會增加自然界的美妙而調(diào)諧的多樣性。?

不論后代和親代之間的每一輕微差異的原因是什么——每一差異必有一個原因——我們有理由相信：這是有利差異逐漸而緩慢的積累，它引起了每一物種的構(gòu)造上的一切較為重要的變異，而這些構(gòu)造是與習 性相關聯(lián)的。