第七章 對(duì)于自然選擇學(xué)說(shuō)的種種異議 1

長(zhǎng)壽——變異不一定同時(shí)發(fā)生——表面上沒(méi)有直接用處的變異——進(jìn)步的發(fā)展——機(jī)能上不大重要的性狀最穩(wěn)定——關(guān)于所想像的自然選擇無(wú)力說(shuō)明有用構(gòu)造的初期階段——干涉通過(guò)自然選擇獲得有用構(gòu)造的原因——伴隨著機(jī)能變化的構(gòu)造諸級(jí)——同綱成員的大不相同的器官由一個(gè)相同的根源發(fā)展而來(lái)——巨大而突然的變異之不可信的理由。

我預(yù)備用這一章來(lái)專(zhuān)門(mén)討論反對(duì)我的觀點(diǎn)的各種各樣異議，因?yàn)檫@樣可以把先前的一些討論弄得更明白一些；但用不著把所有的異議都加以討論，因?yàn)橛性S多異議是由未曾用心去理解這個(gè)問(wèn)題的作者們提出的。例如，一位著名的德國(guó)博物學(xué)者斷言我的學(xué)說(shuō)里最脆弱的一部分是我把一切生物都看作不完善的；其實(shí)我說(shuō)的是，一切生物在與生活條件的關(guān)系中并沒(méi)有盡可能地那樣完善；世界上許多地方的土著生物讓位給外來(lái)侵入的生物，闡明了這是事實(shí)?？v使生物在過(guò)去任何一個(gè)時(shí)期能夠完全適應(yīng)它們的生活條件，但當(dāng)條件改變了的時(shí)候，除非它們自己也跟著改變，就不能再完全適應(yīng)了；并且不會(huì)有人反對(duì)各處地方的物理?xiàng)l件以及生物的數(shù)目和種類(lèi)曾經(jīng)經(jīng)歷過(guò)多次改變。?

最近一位批評(píng)家，有些炫耀數(shù)學(xué)上的精確性，他堅(jiān)決主張長(zhǎng)壽對(duì)于一切物種都有巨大的利益，所以相信自然選擇的人“便該把他的系統(tǒng)樹(shù)”依照一切后代都比它們的祖先更長(zhǎng)壽那種方式來(lái)排列！然而一種二年生植物或者一種低等動(dòng)物如果分布到寒冷的地方去，每到冬季便要死去；但是由于通過(guò)自然選擇所得到的利益，它們利用種籽或卵便能年年復(fù)生，我們的批評(píng)家難道不能考慮一下這種情形嗎，最近雷·蘭克斯特先生（mr. e. ray lankester）討論過(guò)這個(gè)問(wèn)題，他總結(jié)地說(shuō)，在這個(gè)問(wèn)題的極端復(fù)雜性所許可的范圍內(nèi)，他的判斷是，長(zhǎng)壽一般是與各個(gè)物種在體制等級(jí)中的標(biāo)準(zhǔn)有關(guān)聯(lián)的，以及與在生殖中和普通活動(dòng)中的消耗量也是有關(guān)聯(lián)的。這些條件可能大都是通過(guò)自然選擇來(lái)決定的。?

曾經(jīng)有過(guò)這樣的議論，說(shuō)在過(guò)去的三千或四千年里，埃及的動(dòng)物和植物，就我們所知道的，未曾發(fā)生過(guò)變化，所以世界上任何地方的生物大概也不曾變化過(guò)。但是，正如劉易斯先生（mr. g. h. lewes）所說(shuō)的，這種議論未免太過(guò)分了，因?yàn)榭淘诎＜暗募o(jì)念碑上的、或制成木乃伊的古代家養(yǎng)族，雖與現(xiàn)今生存的家養(yǎng)族密切相像，甚至相同；然而一切博物學(xué)者都承認(rèn)這些家養(yǎng)族是通過(guò)它們的原始類(lèi)型的變異而產(chǎn)生出來(lái)的。自從冰期開(kāi)始以來(lái)，許多保持不變的動(dòng)物大概可以作為一個(gè)無(wú)比有力的例子，因?yàn)樗鼈冊(cè)?jīng)暴露在氣候的巨大變化下，而且曾經(jīng)移徙得很遙遠(yuǎn)；相反地，在埃及，據(jù)我們所知，在過(guò)去的數(shù)千年里，生活條件一直是完全一致的。自從冰期以來(lái)，少起或不起變化的事實(shí)，用來(lái)反對(duì)那些相信內(nèi)在的和必然的發(fā)展法則的人們，大概是有一些效力的，但是用來(lái)反對(duì)自然選擇即最適者生存的學(xué)說(shuō)，卻沒(méi)有任何力量，因?yàn)檫@學(xué)說(shuō)意味著只有當(dāng)有利性質(zhì)的變異或個(gè)體差異發(fā)生的時(shí)候，它們才會(huì)被保存下來(lái)；但這只有在某種有利的環(huán)境條件下才能實(shí)現(xiàn)。?

著名的古生物學(xué)者勃龍，在他譯的本書(shū)德文版的末尾問(wèn)道：按照自然選擇的原理，一個(gè)變種怎么能夠和親種并肩生存呢？如果二者都能夠適應(yīng)稍微不同的生活習(xí) 性或生活條件，它們大概能夠一起生存的；如果我們把多形的物種（它的變異性似乎具有特別性質(zhì)），以及暫時(shí)的變異，如大小，皮膚變白癥等等，擱置在一邊不談，其他比較穩(wěn)定的變種，就我所能發(fā)現(xiàn)的，一般都是棲息于不同地點(diǎn)的，——如高地或低地，干燥區(qū)域或潮濕區(qū)域。還有，在漫游廣遠(yuǎn)和自由 交 配的那些動(dòng)物里，它們的變種似乎一般都是局限于不同的地區(qū)的。?

勃龍還主張不同的物種從來(lái)不僅是在一種性狀上，而且是在許多部分上都有差異；他并且問(wèn)道，體制的許多部分怎樣由于變異和自然選擇常常同時(shí)發(fā)生變異呢？但是沒(méi)有必要去想像任何生物的一切部分都同時(shí)發(fā)生變化。最能適應(yīng)某種目的的最顯著變異，如以前所說(shuō)的，大概經(jīng)過(guò)連續(xù)的變異，即使是輕微的，起初是在某一部分然后在另一部分而被獲得的；因?yàn)檫@些變異都是一起傳遞下來(lái)的，所以叫我們看起來(lái)好像是同時(shí)發(fā)展的了。有些家養(yǎng)族主要是由于人類(lèi)選擇的力量，向著某種特殊目的進(jìn)行變異的，這些家養(yǎng)族對(duì)于上述異議提供了最好的回答?？匆豢促惻荞R和駕車(chē)馬，或者長(zhǎng)軀獵狗和獒（mastiff）吧。它們的全部軀體，甚至心理特性都已經(jīng)被改變了；但是，如果我們能夠查出它們的變化史的每一階段，——最近的幾個(gè)階段是可以查出來(lái)的，——我們將看不到巨大的和同時(shí)的變化，而只是看到首先是這一部分，隨后是另一部分輕微地進(jìn)行變異和改進(jìn)。甚至當(dāng)人類(lèi)只對(duì)某一種性狀進(jìn)行選擇時(shí)，——栽培植物在這方面可以提供最好的例子，——我們必然會(huì)看到，雖然這一部分——無(wú)論它是花、果實(shí)或葉子，大大地被改變了，則幾乎一切其他部分也要稍微被改變的。這一部分可以歸因于相關(guān)生長(zhǎng)的原理，一部分可以歸因于所謂的自發(fā)變異。?

勃龍以及最近布羅卡（broca）提出過(guò)更嚴(yán)重的異議，他們說(shuō)有許多性狀看來(lái)對(duì)于它們的所有者并沒(méi)有什么用處，所以它們不能受自然選擇的影響。勃龍舉出不同種的山兔和鼠的耳朵以及尾巴的長(zhǎng)度、許多動(dòng)物牙齒上的琺瑯質(zhì)的復(fù)雜皺褶，以及許多類(lèi)似的情形作為例證，關(guān)于植物，內(nèi)格利（nageli）在一篇可稱(chēng)贊的論文里已經(jīng)討論過(guò)這個(gè)問(wèn)題了。他承認(rèn)自然選擇很有影響，但他主張各科植物彼此的主要差異在于形態(tài)學(xué)的性狀，而這等性狀對(duì)于物種的繁盛看來(lái)并不十分重要。結(jié)果他相信生物有一種內(nèi)在傾向，使它朝著進(jìn)步的和更完善的方向發(fā)展。他特別以細(xì)胞在組織中的排列以及葉子在莖軸上的排列為例，說(shuō)明自然選擇不能發(fā)生作用。我想，此外還可以加上花的各部分的數(shù)目，胚珠的位置，以及在散布上沒(méi)有任何用處的種籽形狀等等。?

上述異議頗有力量。盡管如此，第一，當(dāng)我們決定什么構(gòu)造對(duì)于各個(gè)物種現(xiàn)在有用或從前曾經(jīng)有用時(shí)，還應(yīng)十分小心。第二，必須經(jīng)常記住，某一部分發(fā)生變化時(shí)，其他部分也會(huì)發(fā)生變化，這是由于某些不大明白的原因，如：流到一部分去的養(yǎng)料的增加或減少，各部分之間的互相壓迫，先發(fā)育的一部分影響到后發(fā)育的一部分以及其他等等，——此外還有我們一些毫不理解的其他原因，它們導(dǎo)致了許多相關(guān)作用的神秘事例。這些作用，為求簡(jiǎn)便起見(jiàn)，都可以包括在生長(zhǎng)法則這一個(gè)用語(yǔ)里。第三，我們必須考慮到改變了的生活條件有直接的和一定的作用，并且必須考慮到所謂的自發(fā)變異，在自發(fā)變異里生活條件的性質(zhì)顯然起著十分次要的作用。芽的變異——例如在普通薔薇上生長(zhǎng)出苔薔薇，或者在桃樹(shù)上生長(zhǎng)出油桃，便是自發(fā)變異的好例子；但是甚至在這等場(chǎng)合里，如果我們記得蟲(chóng)類(lèi)的一小滴毒液在產(chǎn)生復(fù)雜的樹(shù)癭上的力量，我們就不應(yīng)十分確信，上述變異不是由于生活條件的某些變化所引起的。樹(shù)液性質(zhì)的局部變化的結(jié)果，對(duì)于每一個(gè)微細(xì)的個(gè)體差異，以及對(duì)于偶然發(fā)生的更顯著的變異，必有其某種有力的原因；并且如果這種未知的原因不間斷地發(fā)生作用，那末這個(gè)物種的一切個(gè)體幾乎一定要發(fā)生相似的變異。?

在本書(shū)的前幾版里，我過(guò)低地估計(jì)了因自發(fā)變異性而起的變異的頻度和重要性，現(xiàn)在看起來(lái)這似乎是可能的。但是絕不可能把各個(gè)物種的如此良好適應(yīng)于生活習(xí) 性的無(wú)數(shù)構(gòu)造都?xì)w功于這個(gè)原因，我不能相信這一點(diǎn)。對(duì)適應(yīng)良好的賽跑馬或長(zhǎng)軀獵狗，在人工選擇原理尚未被了解之前，曾使一些前輩的博物學(xué)者發(fā)出感嘆，我也不相信可以用這個(gè)原因來(lái)進(jìn)行解釋的。?

值得舉出例證來(lái)說(shuō)明上述的一些論點(diǎn)。關(guān)于我們所假定的各種不同部分和器官的無(wú)用性，甚至在最熟知的高等動(dòng)物里，還有許多這樣的構(gòu)造存在著，它們是如此發(fā)達(dá)，以致沒(méi)有人懷疑到它們的重要性，然而它們的用處還沒(méi)有被確定下來(lái)，或者只是在最近才被確定下來(lái)。關(guān)于這一點(diǎn)，幾乎不必要再說(shuō)了。勃龍既然把若干種鼠類(lèi)的耳朵和尾巴的長(zhǎng)度作為構(gòu)造沒(méi)有特殊用途而呈現(xiàn)差異的例子，雖然這不是很重要的例子，但我可以指出，按照薛布爾博士（dr. schobl）的意見(jiàn)，普通鼠的外耳具有很多以特殊方式分布的神經(jīng)，它們無(wú)疑是當(dāng)作觸覺(jué)器官用的：因此耳朵的長(zhǎng)度就不會(huì)是不十分重要了。還有，我們就會(huì)看到，尾巴對(duì)于某些物種是一種高度有用的把握器官；因而它的用處就要大受它的長(zhǎng)短所影響。?

關(guān)于植物，因?yàn)橐延袃?nèi)格利的論文，我僅作下列的說(shuō)明。人們會(huì)承認(rèn)蘭科植物的花有多種奇異的構(gòu)造，幾年以前，這些構(gòu)造還被看作只是形態(tài)學(xué)上的差異，并沒(méi)有任何特別的機(jī)能；但是現(xiàn)在知道這些構(gòu)造通過(guò)昆蟲(chóng)的幫助，在受精上是極度重要的，并且它們大概是通過(guò)自然選擇而被獲得的。一直到最近沒(méi)有人會(huì)想像到在二型性的或三型性的植物里，雄蕊和雌蕊的不同長(zhǎng)度以及它們的排列方法能有什么用處，但我們現(xiàn)在知道這的確是有用處的。?

在某些植物的整個(gè)群里，胚珠直立，而在其他群里胚珠則倒掛；也有少數(shù)植物，在同一個(gè)子房中，一個(gè)胚珠直立，而另一個(gè)則倒掛。這些位置當(dāng)初一看好像純粹是形態(tài)學(xué)的，或者并不具有生理學(xué)的意義；但是胡 克博士告訴我說(shuō)，在同一個(gè)子房里，有些只有上方的胚珠受精，有些只有下方的胚珠受精；他認(rèn)為這大概是因?yàn)榛ǚ酃苓M(jìn)入子房的方向不同所致。如果是這樣的話(huà)，那么胚珠的位置，甚至在同一個(gè)子房里一個(gè)直立一個(gè)倒掛的時(shí)候，大概是位置上的任何輕微偏差之選擇的結(jié)果，由此受精和產(chǎn)生種籽得到了利益。?

屬于不同“目”的若干植物，經(jīng)常產(chǎn)生兩種花——一種是開(kāi)放的、具有普通構(gòu)造的花，另一種是關(guān)閉的、不完全的花。這兩種花有時(shí)在構(gòu)造上表現(xiàn)得非常不同，然而在同一株植物上也可以看出它們是相互漸變而來(lái)的。普通的開(kāi)放的花可以營(yíng)異花受精；并且由此保證了確實(shí)得到異花受精的利益。然而關(guān)閉的不完全的花也是顯著高度重要的，因?yàn)樗鼈冎豁氋M(fèi)極少的花粉便可以極穩(wěn)妥地產(chǎn)出大量的種籽。剛才已經(jīng)說(shuō)過(guò)，這兩種花在構(gòu)造上常常不大相同。不完全花的花瓣差不多總是由殘跡物構(gòu)成的，花粉粒的直徑也縮小了。在一種柱芒柄花（ononis columna ）里，五本互生雄蕊是殘跡的；在堇菜屬（viola）的若干物種里，三本雄蕊是殘跡的，其余的二本雄蕊雖然保持著正常的機(jī)能，但已大大地縮小。在一種印度堇菜（violet ）里（不知道它的名字，因?yàn)樵谖疫@里從來(lái)沒(méi)有見(jiàn)過(guò)這種植物開(kāi)過(guò)完全的花），三十朵關(guān)閉的花中，有六朵花的萼片從五片的正常數(shù)目退化為三片。在金虎尾科（malpigbiaceea）里的某一類(lèi)中，按照Ａ．得朱西厄（a. de jussieu）的意見(jiàn)，關(guān)閉的花有更進(jìn)一步的變異，即和萼片對(duì)生的五本雄蕊全都退化了，只有和花瓣對(duì)生的第六本雄蕊是發(fā)達(dá)的；而這些物種的普通的花，卻沒(méi)有這一雄蕊存在；花柱發(fā)育不全；子房由三個(gè)退化為兩個(gè)。雖然自然選擇有充分的力量可以阻止某些花開(kāi)放，并且可以由于使花閉合起來(lái)之后而減少過(guò)剩的花粉數(shù)量，然而上述各種特別變異，是不能這樣來(lái)決定的，而必須認(rèn)為這是依照生長(zhǎng)法則的結(jié)果，在花粉減少和花閉合起來(lái)的過(guò)程中，某些部分在機(jī)能上的不活動(dòng)，亦可納入生長(zhǎng)法則之內(nèi)。?

生長(zhǎng)法則的重要效果是這樣地需要重視，所以我愿再舉出另外一些例子，表明同樣的部分或器官，由于在同一植株上的相對(duì)位置的不同而有所差異。據(jù)沙赫特（schacht）說(shuō)，西班牙栗樹(shù)和某些樅樹(shù)的葉子，其分出的角度在近于水平的和直立的枝條上有所不同。在普通蕓香（rue）和某些其他植物里，中央或頂端的花常先開(kāi)，這朵花有五個(gè)蕚片和五個(gè)花瓣，子房也是五室的；而這些植物的所有其他花都是四數(shù)的。英國(guó)的五?；▽伲╝doxa ），其頂上的花一般只有二個(gè)蕚片，而它的其他部分則是四數(shù)的，周?chē)幕ㄒ话憔哂腥齻€(gè)蕚片，而其他部分則是五數(shù)的。許多聚合花科（composita）和傘形花科（以及某些其他植物）的植物，其外圍的花比中央的花具有發(fā)達(dá)得多的花冠；而這似乎常常和生殖器官的發(fā)育不全相關(guān)聯(lián)。還有一件已經(jīng)提過(guò)的更奇妙的事實(shí)，即外圍的和中央的瘦果或種籽常常在形狀、顏色，和其他性狀上彼此大不相同。在紅花屬（carthamus）和某些其他聚合花科的植物里，只有中央的瘦果具有冠毛；而在豬菊芭屬（hyoseris ）里，同一個(gè)頭狀花序上生有三種不同形狀的瘦果。在某些傘形花科的植物里，按照陶施（tausch）的意見(jiàn)，長(zhǎng)在外方的種籽是直生的，長(zhǎng)在中央的種籽是倒生的，得·康多爾認(rèn)為這種性狀在其他物種里具有分類(lèi)上的高度重要性。布勞恩教授（prof. braun）舉出延胡 索科（fumariaceae）的一個(gè)屬，其穗狀花序下部的花結(jié)卵形的、有棱的、一個(gè)種籽的小堅(jiān)果；而在穗狀花序的上部則結(jié)披針形的、兩個(gè)蒴片的、兩個(gè)種籽的長(zhǎng)角果。在這幾種情形里，除了為著引起昆蟲(chóng)注目的十分發(fā)達(dá)的射出花以外，據(jù)我們所能判斷的看來(lái)，自然選擇并不能起什么作用，或者只能起十分次要的作用。一切這等變異，都是各部分的相對(duì)位置及其相互作用的結(jié)果；而且?guī)缀鯖](méi)有什么疑問(wèn)，如果同一植株上的一切花和葉，像在某些部位上的花和葉那樣地都曾蒙受相同的內(nèi)外條件的影響，那么它們就都會(huì)按照同樣方式而被改變。?

在其他無(wú)數(shù)的情形里，我們看到被植物學(xué)者們認(rèn)為一般具有高度重要性的構(gòu)造變異，只發(fā)生在同一植株上的某些花，或者發(fā)生在同樣外界條件下的密接生長(zhǎng)的不同植株。因?yàn)檫@等變異似乎對(duì)于植物沒(méi)有特別的用處，所以它們不受自然選擇的影響。其原因如何，還不十分明了，甚至不能像上述所講的最后一類(lèi)例子，把它們歸因于相對(duì)位置等的任何近似作用。在這里我只舉出少數(shù)幾個(gè)事例。在同一株植物上花無(wú)規(guī)則地表現(xiàn)為四數(shù)或五數(shù)，是常見(jiàn)的事，對(duì)此我無(wú)須再舉實(shí)例；但是，因?yàn)樵谥T部分的數(shù)目很少的情況下，數(shù)目上的變異也比較稀少，所以我愿舉出下面的例子，據(jù)得康多爾說(shuō)，大紅罌粟（papaver bracteatum）的花，具有二個(gè)蕚片和四個(gè)花瓣（這是罌粟屬的普通形式），或者三個(gè)等片和六個(gè)花瓣。花瓣在花蕾中的折疊方式，在大多數(shù)植物群里都是一個(gè)極其穩(wěn)定的形態(tài)學(xué)上的性狀；但阿薩·格雷教授說(shuō)，關(guān)于溝酸漿屬（mimulus ）的某些物種，它們的花的折疊方式，幾乎常常既像犀爵床 族（rhinanthidea ）又像金魚(yú)草族（antirrhinidea），溝酸漿屬是屬于金魚(yú)草族的。圣提雷爾曾舉出下面的例子：蕓香科（rutaceta）具有單一子房，它的一個(gè)部類(lèi)花椒屬（zanthoxylon）的某些物種的花，在同一植株上或甚至同一個(gè)圓錐花序上，卻生有一個(gè)或二個(gè)子房。半日花屬（helianthemum ）的蒴果，有一室的，也有三室的；但變形半日花，（h. mutabila）則“有一個(gè)稍微寬廣的薄隔，隔在果皮和胎座之間”。關(guān)于肥皂草（saponaria officinalis）的花，根據(jù)馬斯特斯博士（dr. masters ）的觀察，它具有緣邊胎座和游離的中央胎座。最后，圣提雷爾曾在油連木（gompbia oleaformis）的分布區(qū)域的近南端處，發(fā)現(xiàn)兩個(gè)類(lèi)型，起初他毫不懷疑這是兩個(gè)不同的物種，但是后來(lái)他看見(jiàn)它們生長(zhǎng)在同一灌木上，于是補(bǔ)充說(shuō)道：“在同一個(gè)個(gè)體中，子房和花柱，有時(shí)生在直立的莖軸上，有時(shí)生在雌蕊的基部?！?

我們由此知道，植物的許多形態(tài)上的變化，可以歸因于生長(zhǎng)法則和各部分的相互作用，而與自然選擇沒(méi)有關(guān)系。但是內(nèi)格利主張生物有朝著完善或進(jìn)步發(fā)展的內(nèi)在傾向，根據(jù)這一學(xué)說(shuō)，能夠說(shuō)在這等顯著變異的場(chǎng)合里，植物是朝著高度的發(fā)達(dá)狀態(tài)前進(jìn)嗎？恰恰相反，我僅根據(jù)上述的各部分在同一植株上差異或變異很大的這一事實(shí)，就可以推論這等變異，不管一般在分類(lèi)上有多大重要性，而對(duì)于植物本身卻是極端不重要的。一個(gè)沒(méi)有用處的部分的獲得，實(shí)在不能說(shuō)是提高了生物在自然界中的等級(jí)；至于上面描述過(guò)的不完全的、關(guān)閉的花，如果必須引用什么新原理來(lái)解釋的話(huà)，那一定是退化原理，而不是進(jìn)化原理；許多寄生的和退化的動(dòng)物一定也是如此。我們對(duì)于引起上述特殊變異的原因還是無(wú)知的；但是，如果這種未知的原因幾乎一致地在長(zhǎng)時(shí)期內(nèi)發(fā)生作用，我們就可以推論，其結(jié)果也會(huì)是幾乎一致的；并且在這種情形里，物種的一切個(gè)體會(huì)以同樣的方式發(fā)生變異。?

上述各性狀對(duì)于物種的安全并不重要，從這一事實(shí)看來(lái)，這等性狀所發(fā)生的任何輕微變異是不會(huì)通過(guò)自然選擇而被累積和增大的。一種通過(guò)長(zhǎng)久繼續(xù)選擇而發(fā)展起來(lái)的構(gòu)造，當(dāng)對(duì)于物種失去了效用的時(shí)候，一般是容易發(fā)生變異的，就像我們?cè)跉堐E器官里所看到的那樣；因?yàn)樗巡辉偈芡瑯拥倪x擇力量所支配了。但是由于生物的本性和外界條件的性質(zhì)，對(duì)于物種的安全并不重要的變異如果發(fā)生了，它們可以，且顯然常常如此，差不多會(huì)以同樣的狀態(tài)傳遞給許多在其他方面已經(jīng)變異了的后代。對(duì)于許多哺乳類(lèi)、鳥(niǎo)類(lèi)或爬行類(lèi)，是否生有毛、羽或鱗并不十分重要；然而毛幾乎已經(jīng)傳遞給一切哺乳類(lèi)，羽已經(jīng)傳遞給一切鳥(niǎo)類(lèi)，鱗已經(jīng)傳遞給一切真正爬行類(lèi)。凡一種構(gòu)造，無(wú)論它是什么構(gòu)造，只要為許多近似類(lèi)型所共有，就被我們看作在分類(lèi)上具有高度的重要性，結(jié)果就常常被假定對(duì)于物種具有生死攸關(guān)的重要性。因此我便傾向于相信我們所認(rèn)為重要的形態(tài)上的差異——如葉的排列、花和子房的區(qū)分、胚珠的位置等等，——起初在許多情形里是以彷徨變異而出現(xiàn)的，以后由于生物的本性和周?chē)鷹l件的性質(zhì)，以及由于不同個(gè)體的雜交 ，但不是由于自然選擇，便遲早穩(wěn)定下來(lái)了；因?yàn)?，由于這些形態(tài)上的性狀并不影響物種的安全，所以它們的任何輕微偏差都不受自然選擇作用的支配或累積。這樣，我們便得到一個(gè)奇異的結(jié)果，即對(duì)于物種生活極不重要的性狀對(duì)于分類(lèi)學(xué)家卻是最重要的；但是，當(dāng)我們以后討論到分類(lèi)的系統(tǒng)原理時(shí)，將會(huì)看到這決不像初看時(shí)那樣地矛盾。?

雖然我們沒(méi)有良好的證據(jù)來(lái)證明生物體內(nèi)有一種向著進(jìn)步發(fā)展的內(nèi)在傾向，然而如我在第四章里曾經(jīng)企圖指出的，通過(guò)自然選擇的連續(xù)作用，必然會(huì)產(chǎn)生出向著進(jìn)步的發(fā)展，關(guān)于生物的高等的標(biāo)準(zhǔn)，最恰當(dāng)?shù)亩x是器官專(zhuān)業(yè)化或分化所達(dá)到的程度：自然選擇有完成這個(gè)目的的傾向，因?yàn)槠鞴儆鷮?zhuān)業(yè)化或分化，它們的機(jī)能就愈加有效。?

杰出的動(dòng)物學(xué)家米伐特先生最近搜集了我和別人對(duì)于華萊斯先生和我所主張的自然選擇學(xué)說(shuō)曾經(jīng)提出來(lái)的異議，并且以可稱(chēng)贊的技巧和力量加以解說(shuō)。那些異議一經(jīng)這樣排列，就成了可怕的陣容；因?yàn)槊追ヌ叵壬](méi)有計(jì)劃列舉與他的結(jié)論相反的各種事實(shí)和論點(diǎn)，所以讀者要衡量雙方的證據(jù)，就必須在推理和記憶上付出極大的努力。當(dāng)討論到特殊的情形時(shí)，米伐特先生把身體各部分的增強(qiáng)使用和不使用的效果放過(guò)去不談，而我經(jīng)常主張這是高度重要的，并且在《在家養(yǎng)下的變異》里，我相信我比任何其他作者都更詳細(xì)地討論了這個(gè)問(wèn)題。同時(shí)，他還常常認(rèn)為我沒(méi)有估計(jì)到與自然選擇無(wú)關(guān)的變異，相反地在剛才所講的著作里，我搜集了很多十分確切的例子，超過(guò)了我所知道的任何其他著作。我的判斷并不一定可靠，但是仔細(xì)讀過(guò)了米伐特先生的書(shū)，并且逐段把他所講的與我在同一題目下所講的加以比較，于是，我從未這樣強(qiáng)烈地相信本書(shū)所得出的諸結(jié)論具有普遍的真實(shí)性，當(dāng)然，在這樣錯(cuò)綜復(fù)雜的問(wèn)題里，許多局部的錯(cuò)誤是在所不免的。?

米伐特先生的一切異議將要在本書(shū)里加以討論，或者已經(jīng)討論過(guò)了。其中打動(dòng)了許多讀者的一個(gè)新論點(diǎn)是，“自然選擇不能說(shuō)明有用構(gòu)造的初期各階段”。這一問(wèn)題和常常伴隨著機(jī)能變化的各性狀的級(jí)進(jìn)變化密切相關(guān)聯(lián)，例如已在前章的兩個(gè)題目下討論過(guò)的鰾變?yōu)榉蔚葯C(jī)能的變化；盡管如此，我還愿在這里對(duì)米伐特先生提出來(lái)的幾個(gè)例子，選擇其中最有代表性的，稍微詳細(xì)地進(jìn)行討論，因?yàn)槠邢蓿荒軐?duì)他所提出的一切都加以討論。?

長(zhǎng)頸鹿，因?yàn)樯聿臉O高，頸、前腿和舌都很長(zhǎng)，所以它的整個(gè)構(gòu)造美妙地適于咬吃樹(shù)木的較高枝條。因此它能在同一個(gè)地方取得其他有蹄動(dòng)物所接觸不到的食物；這在饑荒的時(shí)候?qū)τ谒欢ù笥欣?，南美洲的尼亞太牛（niata cattle）向我們表明，構(gòu)造上的何等微小差異，在饑荒時(shí)期，也會(huì)對(duì)保存動(dòng)物的生命造成大的差別。這種牛和其他牛類(lèi)一樣都在草地上吃草，只因?yàn)樗南骂€突出，所以在不斷發(fā)生的干旱季節(jié)里，不能像普通的牛和馬那樣地在這時(shí)期可以被迫去吃樹(shù)枝和蘆葦?shù)鹊龋灰虼嗽谶@些時(shí)候，如果主人不去喂飼它們，尼亞太牛就要死去。在討論米伐特先生的異議以前，最好再一次說(shuō)明自然選擇怎樣在一切普通情形里發(fā)生作用。人類(lèi)已經(jīng)改變了他們的某些動(dòng)物，而不必注意構(gòu)造上的特殊之點(diǎn)，如在賽跑馬和長(zhǎng)軀獵狗的場(chǎng)合里，單是從最快速的個(gè)體中進(jìn)行選擇而加以保存和繁育，或者如在斗雞的場(chǎng)合里，單是從斗勝的雞里進(jìn)行選擇而加以繁育。在自然狀況下，初生狀態(tài)的長(zhǎng)頸鹿也是如此，能從最高處求食的、并且在饑荒時(shí)甚至能比其他個(gè)體從高一英寸或二英寸的地方求食的那些個(gè)體，常被保存下來(lái)；因?yàn)樗鼈兡苈稳珔^(qū)以尋求食物的。同種的諸個(gè)體，常在身體各部分的比例長(zhǎng)度上微有不同，這在許多博物學(xué)著作中都有描述，并且在那里舉出了詳細(xì)的測(cè)計(jì)。這些比例上的微小差異，是由于生長(zhǎng)法則和變異法則而發(fā)生的，對(duì)于許多物種沒(méi)有什么用處，或者不重要。但是對(duì)于初生狀態(tài)的長(zhǎng)頸鹿，如果考慮到它們當(dāng)時(shí)可能的生活習(xí) 性，情形就有所不同；因?yàn)樯眢w的某一部分或幾個(gè)部分如果比普通的多少長(zhǎng)一些的個(gè)體，一般就能生存下來(lái)。這等個(gè)體雜交 之后，所留下的后代便遺傳有相同的身體特性、或者傾向于按照同樣方式再進(jìn)行變異；至于在這些方面比較不適宜的個(gè)體就最容易滅亡。?

我們從這里看出，自然界無(wú)需像人類(lèi)有計(jì)劃改良品種那樣地分出一對(duì)一對(duì)的個(gè)體；自然選擇保存并由此分出一切優(yōu)良的個(gè)體，任它們自由 雜交 ，并把一切劣等的個(gè)體毀滅掉。根據(jù)這種過(guò)程——完全相當(dāng)于我所謂的人類(lèi)無(wú)意識(shí)選擇——的長(zhǎng)久繼續(xù)，并且無(wú)疑以極重要的方式與器官增強(qiáng)使用的遺傳效果結(jié)合在一起，一種尋常的有蹄獸類(lèi)，在我看來(lái)，肯定是可以轉(zhuǎn)變?yōu)殚L(zhǎng)頸鹿的。?

對(duì)于這種結(jié)論，米伐特先生曾提出兩種異議，一種異議是說(shuō)身體的增大顯然需要食物供給的增多，他認(rèn)為“由此發(fā)生的不利益在食物缺乏的時(shí)候，是否會(huì)抵消它的利益，便很成問(wèn)題”。但是，因?yàn)閷?shí)際上南非洲確有長(zhǎng)頸鹿大群地生存著，并且因?yàn)橛心承┦澜缟献畲蟮牧缪?，比牛還高，在那里群棲著，所以?xún)H就身體的大小來(lái)說(shuō)，我們?yōu)槭裁匆獞岩赡切┫窠袢找粯拥卦庥龅絿?yán)重饑荒的中間諸級(jí)先前曾在那里存在過(guò)呢。在身體增大的各個(gè)階段，能夠得到該地其他有蹄獸類(lèi)觸及不到而被留下來(lái)的食物供應(yīng)，對(duì)于初生狀態(tài)的長(zhǎng)頸鹿肯定是有一些利益的。我們也不要忽視另一事實(shí)，即身體的增大可以防御除了獅子以外的差不多其他一切食肉獸；并且在靠近獅子時(shí)，它的長(zhǎng)頸，——愈長(zhǎng)愈好，——正如昌西·賴(lài)特先生（mr. chauncey wright）所說(shuō)的可以作為瞭望臺(tái)之用。正因?yàn)檫@個(gè)緣故，所以按照貝克爵士（sir. s. baker）的說(shuō)法，要偷偷地走近長(zhǎng)頸鹿，比走近任何動(dòng)物部更困難。長(zhǎng)頸鹿又會(huì)借著猛烈搖撞它的生著斷樁形角的頭部，把它的長(zhǎng)頸用做攻擊或防御的工具。各個(gè)物種的保存很少能夠由任何一種有利條件來(lái)決定，而必須聯(lián)合一切大的和小的有利條件來(lái)決定。?

米伐特先生問(wèn)道（這是他的第二種異議），如果自然選擇有這樣大的力量，又如果能向高處咬吃樹(shù)葉有這樣大的利益，那末為什么除了長(zhǎng)頸鹿以及頸項(xiàng)稍短的駱駝、原駝（guanaco）和長(zhǎng)頭駝（macrauchenia）以外，其他的任何有蹄獸類(lèi)沒(méi)有獲得長(zhǎng)的頸和高的身體呢？或者說(shuō)，為什么這一群的任何成員沒(méi)有獲得長(zhǎng)的吻呢？因?yàn)樵谀厦乐迯那霸?jīng)有無(wú)數(shù)長(zhǎng)頸鹿棲息過(guò)，對(duì)于上述問(wèn)題的解答并不困難，而且還能用一個(gè)實(shí)例來(lái)做極好的解答。在英格蘭的每一片草地上，如果有樹(shù)木生長(zhǎng)于其上，我們看到它的低枝條，由于被馬或牛咬吃，而被剪斷成同等的高度；比方說(shuō)，如果養(yǎng)在那里的綿羊，獲得了稍微長(zhǎng)些的頸項(xiàng)，這對(duì)于它們能夠有什么利益呢，在每一個(gè)地區(qū)內(nèi)，某一種類(lèi)的動(dòng)物幾乎肯定地能比別種動(dòng)物咬吃較高的樹(shù)葉；并且?guī)缀跬瑯涌隙ǖ刂挥羞@一種類(lèi)能夠通過(guò)自然選擇和增強(qiáng)使用的效果，為了這個(gè)目的而使它的頸伸長(zhǎng)。在南非洲，為著咬吃金合歡 （acacias）和別種樹(shù)高枝條的葉子所進(jìn)行的競(jìng)爭(zhēng)，一定是在長(zhǎng)頸鹿和長(zhǎng)頸鹿之間，而不是在長(zhǎng)頸鹿和其他有蹄動(dòng)物之間。?

在世界其他地方，為什么屬于這個(gè)“目”的各種動(dòng)物，未曾得到長(zhǎng)的頸或長(zhǎng)的吻呢？這是不能明確解答的；但是，希望明確解答這一問(wèn)題，就像希望明確解答為什么在人類(lèi)歷史上某些事情不發(fā)生于這一國(guó)卻發(fā)生于那一國(guó)這一類(lèi)的問(wèn)題，是同樣不合理的。關(guān)于決定各個(gè)物種的數(shù)量和分布范圍的條件，我們是無(wú)知的；我們甚至不能推測(cè)什么樣的構(gòu)造變化對(duì)于它的個(gè)體數(shù)量在某一新地區(qū)的增加是有利的。然而我們大體上能夠看出關(guān)于長(zhǎng)頸或長(zhǎng)吻的發(fā)展的各種原因。觸及到相當(dāng)高處的樹(shù)葉（并不是攀登，因?yàn)橛刑銊?dòng)物的構(gòu)造特別不適于攀登樹(shù)木），意味著軀體的大為增大；我們知道在某些地區(qū)內(nèi)，例如在南美洲，大的四足獸特別少，雖然那里的草木如此繁茂；而在南非洲，大的四足獸卻多到不可比擬，為什么會(huì)這樣呢？我們不知道；為什么第三紀(jì)末期比現(xiàn)在更適合于它們的生存呢？我們也不知道。不論它的原因是什么，我們卻能夠看出某些地方和某些時(shí)期，會(huì)比其他地方和其他時(shí)期，大大有利于像長(zhǎng)頸鹿這樣的巨大四足獸的發(fā)展。?

一種動(dòng)物為了在某種構(gòu)造上獲得特別而巨大的發(fā)展，其他若干部分幾乎不可避免地也要發(fā)生變異和相互適應(yīng)。雖然身體的各部分都輕微地發(fā)生變異，但是必要的部分并不一定常常向著適當(dāng)?shù)姆矫婧桶凑者m當(dāng)?shù)某潭劝l(fā)生變異。關(guān)于我們的家養(yǎng)動(dòng)物的不同物種，我們知道它們身體的各部分是按照不同方式和不同程度發(fā)生變異的；并且我們知道某些物種比別的物種更容易變異。甚至適宜的變異已經(jīng)發(fā)生了，自然選擇并不一定能對(duì)這些變異發(fā)生作用，而產(chǎn)生一種顯然對(duì)于物種有利的構(gòu)造。例如，在一處地方生存的個(gè)體的數(shù)量，如果主要是由于食肉獸的侵害來(lái)決定，或者是由于外部的和內(nèi)部的寄生蟲(chóng)等等的侵害來(lái)決定，——似乎常常有這種情形，——那么，這時(shí)在使任何特別構(gòu)造發(fā)生變化以便取得食物上，自然選擇所起的作用就很小了，或者要大受阻礙。最后，自然選擇是一種緩慢的過(guò)程，所以為了產(chǎn)生任何顯著的效果，同樣有利的條件必須長(zhǎng)期持續(xù)。除了提出這些一般的和含糊的理由以外，我們實(shí)在不能解釋有蹄獸類(lèi)為什么在世界的許多地方?jīng)]有獲得很長(zhǎng)的頸項(xiàng)或別種器官，以便咬吃高枝上的樹(shù)葉。?

許多作者曾提出與上面同樣性質(zhì)的異議。在每一種情形里，除了上面所說(shuō)的一般原因外，或者還有種種原因會(huì)干涉通過(guò)自然選擇獲得想像中有利于某一物種的構(gòu)造。有一位作者問(wèn)道，為什么鴕鳥(niǎo)沒(méi)有獲得飛翔的能力呢？但是，只要略略一想便可知道，要使這種沙漠之鳥(niǎo)具有在空中運(yùn)動(dòng)它們巨大身體的力量，得需要何等多的食物供應(yīng)。海洋島（oceanic islands ）上有蝙蝠和海豹，然而沒(méi)有陸棲哺乳類(lèi)；但是，因?yàn)槟承┻@等蝙蝠是特別的物種，它們一定在這等島上住得很長(zhǎng)久了。所以萊爾爵士問(wèn)道，為什么海豹和蝙蝠不在這些島上產(chǎn)出適于陸棲的動(dòng)物呢？并且他舉出一些理由來(lái)答復(fù)這個(gè)問(wèn)題。但是如果變起來(lái)，海豹開(kāi)始一定先轉(zhuǎn)變?yōu)楹艽蟮年憲橙鈩?dòng)物；蝙蝠一定先轉(zhuǎn)變?yōu)殛憲诚x(chóng)動(dòng)物；對(duì)于前者，島上沒(méi)有可捕食的動(dòng)物；對(duì)于蝙蝠，地上的昆蟲(chóng)雖然可以作為食物，但是它們大部分已被先移住到大多數(shù)海洋島上來(lái)的，而具數(shù)量很多的爬行類(lèi)和鳥(niǎo)類(lèi)吃掉了。構(gòu)造上的級(jí)進(jìn)變化，如果在每一階段對(duì)于一個(gè)變化著的物種都有利，只有在某種特別的條件下才會(huì)發(fā)生。一種嚴(yán)格的陸棲動(dòng)物，由于時(shí)時(shí)在淺水中獵取食物，隨之在溪或湖里獵取食物，最后可能變成一種如此徹底的水棲動(dòng)物，以致可以在大洋里棲息。但海豹在海洋島上找不到有利于它們逐步再變?yōu)殛憲?lèi)型的條件。至于蝙蝠，前已說(shuō)過(guò)，為了逃避敵害或避免跌落，大概最初像所謂飛鼠那樣地由這樹(shù)從空中滑翔那樹(shù)，而獲得它們的翅膀；但是真正的飛翔能力一旦獲得之后，至少為了上述的目的，決不會(huì)再變回到效力較小的空中滑翔能力里去。蝙蝠確像許多鳥(niǎo)類(lèi)一樣，由于不使用，會(huì)使翅膀退化縮小，或者完全失去；但是在這種情形下，它們必須先獲得單憑后腿的幫助而能在地上跑得很快的本領(lǐng)，以便能夠與鳥(niǎo)類(lèi)或別的地上動(dòng)物相競(jìng)爭(zhēng)；而蝙蝠似乎特別不適于這種變化的。上述這等推想無(wú)非要指出，在每一階段上都是有利的一種構(gòu)造的轉(zhuǎn)變，是極其復(fù)雜的事情；并且在任何特殊的情形里沒(méi)有發(fā)生過(guò)渡的情況，毫不值得奇怪。?

最后，不止一個(gè)作者問(wèn)道，既然智力的發(fā)展對(duì)一切動(dòng)物都有利，為什么有些動(dòng)物的智力比別的動(dòng)物有高度的發(fā)展呢？為什么猿類(lèi)沒(méi)有獲得人類(lèi)的智力呢？對(duì)此是可以舉出各種各樣的原因來(lái)的；但都是推想的，并且不能衡量它們的相對(duì)可能性，舉出來(lái)也是沒(méi)有用處的。對(duì)于后面的一個(gè)問(wèn)題，不能夠希望有確切的解答，因?yàn)檫€沒(méi)有人能夠解答比這更簡(jiǎn)單的問(wèn)題——即在兩族未開(kāi)化人中為什么一族的文化水平會(huì)比另一族高呢；文化提高顯然意味著腦力的增加。?

我們?cè)倩仡^談?wù)劽追ヌ叵壬钠渌愖h。昆蟲(chóng)常常為了保護(hù)自己而與各種物體類(lèi)似，如綠葉或枯葉、枯枝、一片地衣、花、棘刺、鳥(niǎo)糞以及別種活昆蟲(chóng)，但關(guān)于最后一點(diǎn)留在以后再講。這種類(lèi)似經(jīng)常是奇異地真切，并不限于顏色，而且及于形狀，甚至昆蟲(chóng)支持它的身體的姿態(tài)。在灌木上取食的尺蠖，常常把身子嶠起、一動(dòng)也不動(dòng)地像一條枯枝，這是這一種類(lèi)似的最好事例。模擬像鳥(niǎo)糞那樣物體的情形是少有的，而且是例外的。關(guān)于這一問(wèn)題，米伐特先生說(shuō)道：“按照達(dá)爾文的學(xué)說(shuō)，有一種穩(wěn)定的傾向趨于不定變異，而且因?yàn)槲⑿〉某跗谧儺愂浅蛞磺蟹矫娴?，所以它們一定有彼此中和和最初形成極不穩(wěn)定的變異的傾向，因此，就很難理解，如果不是不可能的話(huà)，這種無(wú)限微小發(fā)端的不定變異，怎么能夠被自然選擇所掌握而且存續(xù)下來(lái)，終于形成對(duì)一片葉子、一個(gè)竹枝或其他東西的充分類(lèi)似性。”但是在上述的一切情形里，昆蟲(chóng)的原來(lái)狀態(tài)與它屢屢訪(fǎng)問(wèn)的處所的一種普通物體，無(wú)疑是有一些約略的和偶然的類(lèi)似性的。只要考慮一下周?chē)矬w的數(shù)量幾乎是無(wú)限的，而且昆蟲(chóng)的形狀和顏色是各式各樣的，就可知道這并不是完全不可能的事。某些約略的類(lèi)似性對(duì)于最初的發(fā)端是必要的，由此我們能夠理解為什么較大的和較高等的動(dòng)物（據(jù)我所知，有一種魚(yú)是例外）不會(huì)為了保護(hù)自己而與一種特殊的物體相類(lèi)似，只是與周?chē)谋砻嫦囝?lèi)似，而且主要是顏色的相類(lèi)似。假定有一種昆蟲(chóng)本來(lái)與枯枝或枯葉有某種程度的類(lèi)似，并且它輕微地向許多方面進(jìn)行變異，于是使昆蟲(chóng)更像任何這些物體的一切變異便被保存下來(lái)，因?yàn)檫@些變異有利于昆蟲(chóng)逃避敵害，但是另一方面，其他變異就被忽略，而終于消失；或者，如果這些變異使得昆蟲(chóng)完全不像模擬物，它們就要被消滅。如果我們不根據(jù)自然選擇而只根據(jù)彷徨變異來(lái)說(shuō)明上述的類(lèi)似性，那末米伐特先生的異議誠(chéng)然是有力的；但實(shí)際情況并非如此。?

華萊斯先生舉出一個(gè)竹節(jié)蟲(chóng)（ceroxylus laceratus）的例子，它像“一枝滿(mǎn)生鱗苔的杖”。這種類(lèi)似如此真切，以致大亞克（dyak）土人竟說(shuō)這種葉狀瘤是真正的苔。米伐特先生認(rèn)為這種“擬態(tài)完全化的最高妙技”是一個(gè)難點(diǎn)，但我看不出它有什么力量。昆蟲(chóng)是鳥(niǎo)類(lèi)和其他敵害的食物，鳥(niǎo)類(lèi)的視覺(jué)大概比我們的還要敏銳，而幫助昆蟲(chóng)逃脫敵害的注意和發(fā)覺(jué)的各級(jí)類(lèi)似性，就有把這種昆蟲(chóng)保存下來(lái)的傾向；并且這種類(lèi)似性愈完全，對(duì)于這種昆蟲(chóng)就愈有利?？紤]到上述竹節(jié)蟲(chóng)所屬的這一群里的物種之間的差異性質(zhì)，就可知道這種昆蟲(chóng)在它的身體表面上變得不規(guī)則，而且多少帶有綠色，并不是不可能的；因?yàn)樵诟鱾€(gè)群里，幾個(gè)物種之間的不同性狀最容易變異，而另一方面，屬的性狀，即一切物種所共有的性狀最為穩(wěn)定。?

格林蘭（greenland）的鯨魚(yú)是世界上一種最奇異的動(dòng)物，鯨須或鯨骨是它的最大特征之一。鯨須生在上顎的兩側(cè)，各有一行，每行約三百片，很緊密地對(duì)著嘴的長(zhǎng)軸橫排著。在主排之內(nèi)還有一些副排。所有須片的末端和內(nèi)緣都磨成了剛毛，剛毛遮蓋著整個(gè)巨大的顎，作為濾水之用，由此而取得這些巨大動(dòng)物依以為生的微小食物。格林蘭鯨魚(yú)的中間最長(zhǎng)的一個(gè)須片竟長(zhǎng)達(dá)十英尺、十二英尺甚至十五英尺；但在鯨類(lèi)的不同物種里它的長(zhǎng)度分為諸級(jí)，據(jù)斯科列斯比（scoresby ）說(shuō)，中間的那一須片在某一物種里是四英尺長(zhǎng)，在另一物種里是三英尺長(zhǎng)，又在另一物種里是十八英寸長(zhǎng)，而在長(zhǎng)吻鳁鯨（balaenoptera rostrata）里其長(zhǎng)度僅九英寸左右。鯨骨的性質(zhì)也隨物種的不同而有所差異。?

關(guān)于鯨須，米伐特先生說(shuō)道：當(dāng)它“一旦達(dá)到任何有用程度的大小和發(fā)展之后，自然選擇才會(huì)在有用的范圍內(nèi)促進(jìn)它的保存和增大。但是在最初，它怎樣獲得這種有用的發(fā)展呢？”在回答中我們可以問(wèn)，具有鯨須的鯨魚(yú)的早期祖先，它們的嘴為什么不應(yīng)像鴨嘴那樣地具有櫛狀片呢？鴨也像鯨魚(yú)一樣，依靠濾去泥和水以取得食物的；因此這一科有時(shí)候被稱(chēng)為濾水類(lèi)（criblatores ）。我希望不要誤解我說(shuō)的是鯨魚(yú)祖先的嘴確曾具有像鴨的薄片喙那樣的嘴。我只是想表明這并不是不可信的，并且格林蘭鯨魚(yú)的巨大鯨須板，也許最初通過(guò)微小的級(jí)進(jìn)步驟從這種柿狀片發(fā)展而成，每一級(jí)進(jìn)步驟對(duì)這動(dòng)物本身都有用途。?

琵琶嘴鴨（spatula clypeata ）的喙在構(gòu)造上比鯨魚(yú)的嘴更巧妙而復(fù)雜。根據(jù)我檢查的在其上顎兩側(cè)各有 188 枚富有彈性的薄櫛片一行，這些櫛片對(duì)著喙的長(zhǎng)軸橫生，斜列成尖角形。它們都是由顎生出，靠一種韌性膜附著在顎的兩側(cè)，位于中央附近的櫛片最長(zhǎng)，約為三分之一英寸，突出邊緣下方達(dá) 0.14英寸長(zhǎng)。在它們的基部有斜著橫排的櫛片構(gòu)成短的副列。這幾點(diǎn)都和鯨魚(yú)口內(nèi)的鯨須板相類(lèi)似。但接近嘴的先端，它們的差異就很大，因?yàn)轼喿斓臋逼窍騼?nèi)傾斜，而不是下向垂直的。琵琶嘴鴨的整個(gè)頭部，雖然不能和鯨相比，但和須片僅九英寸長(zhǎng)的、中等大的長(zhǎng)吻鳁鯨比較起來(lái)，約為其頭長(zhǎng)的十八分之一；所以，如果把琵琶嘴鴨的頭放大到這種鯨魚(yú)的頭那么長(zhǎng)，則它們的櫛片就應(yīng)當(dāng)有六英寸長(zhǎng)，——即等于這種鯨須的三分之二長(zhǎng)。琵琶嘴鴨的下顎所生的櫛片在長(zhǎng)度上和上顎的相等，只是細(xì)小些；因?yàn)橛羞@種構(gòu)造，它顯然與不生鯨須的鯨魚(yú)下顎有所不同。另一方面，它的下顎的櫛片頂端磨成細(xì)尖的剛毛，卻又和鯨須異常類(lèi)似。鋸海燕屬是海燕科的另一個(gè)成員，它只在上顎生有很發(fā)達(dá)的櫛片，突出顎邊之下，這種鳥(niǎo)的嘴在這一點(diǎn)上和鯨魚(yú)的嘴相類(lèi)似。?

從琵琶嘴鴨的喙這種高度發(fā)達(dá)的構(gòu)造（根據(jù)我從沙爾文先生［mr．salvin］送給我的標(biāo)本和報(bào)告所知道的），僅就適于濾水這一點(diǎn)來(lái)說(shuō)，我們可以經(jīng)由湍鴨（merganetta armata）的喙，并在某些方面經(jīng)由鴛鴦（aix sponsa）的喙，一直追蹤到普通家鴨的喙，其間并沒(méi)有任何大的間斷。家鴨喙內(nèi)的櫛片比琵琶嘴鴨喙內(nèi)的櫛片粗糙得多，并且牢固地附著在顎的兩側(cè)；在每側(cè)上大約只有五十枚，不向嘴邊下方突出。它們的頂端呈方形，并且鑲著透明堅(jiān)硬組織的邊，好像是為了軋碎食物似的。下顎邊緣上橫生著無(wú)數(shù)細(xì)小而突出很少的突起線(xiàn)。作為一個(gè)濾水器來(lái)說(shuō)，雖然這種喙比琵琶嘴鴨的喙差得多，然而每個(gè)人都知道，鴨經(jīng)常用它濾水的。我從沙爾文先生那里聽(tīng)到，還有其他物種的櫛片比家鴨的櫛片更不發(fā)達(dá)；但我不知道它們是否把它當(dāng)作濾水用的。?

現(xiàn)在談一下同科的另一群。埃及鵝（chenalopex）的喙與家鴨的喙極相類(lèi)似；但是櫛片沒(méi)有那么多，那么分明，而且向內(nèi)突出也不那樣厲害；然而巴利特先生（mr. e. bartlett）告訴我說(shuō)，這種鵝“和家鴨一樣，用它的嘴把水從喙角排出來(lái)”。但是它的主要食物是草，像家鵝那樣地咬吃它們。家鵝上顎的櫛片比家鴨的粗糙得多，幾乎混生在一起，每側(cè)約有二十七枚，末端形成齒狀的結(jié)節(jié)。顎部也滿(mǎn)布堅(jiān)硬的圓形結(jié)節(jié)。下顎邊緣由牙齒形成鋸齒狀，比鴨喙的更突出，更粗糙，更銳利。家鵝不用喙濾水，而完全用喙去撕裂或切斷草類(lèi)，它的喙十分適于這種用途，能夠靠近根部把草切斷，其他任何動(dòng)物幾乎都不及它。另外還有一些鵝種，我聽(tīng)到巴利特先生說(shuō)，它們的櫛片比家鵝的還不發(fā)達(dá)。?

由此我們看到，生有像家鵝喙那樣的喙、而且僅供咬草之用的鴨科的一個(gè)成員，或者甚至生有櫛片較不發(fā)達(dá)的喙的一個(gè)成員，由于微小的變異，大概會(huì)變成為像埃及鵝那樣的物種的，——由此更演變成像家鴨那樣的物種，——最后再演變成像琵琶嘴鴨那樣的物種，而生有一個(gè)差不多完全適于濾水的喙；因?yàn)檫@種鳥(niǎo)除去使用喙部的帶鉤先端外，并不使用喙的任何其他部分以捉取堅(jiān)硬的食物和撕裂它們。我還可補(bǔ)充地說(shuō)，鵝的喙也可以由微小的變異變成為生有突出的、向后彎曲的牙齒的喙，就像同科的一個(gè)成員秋沙鴨（merganser）的喙那樣的，這種喙的使用目的大不相同，是用作捕捉活魚(yú)的。?

再回頭來(lái)講一講鯨魚(yú)，無(wú)須鯨（hyperoodon bidens）缺少有效狀態(tài)的真牙齒，但是據(jù)拉塞丕特（lacepede）說(shuō)，它的顎散亂地生有小形的、不等的角質(zhì)粒點(diǎn)。所以假定某些原始的鯨魚(yú)類(lèi)型在顎上生有這等相似的角質(zhì)粒點(diǎn)，但排列得稍微整齊一些，并且像鵝喙上的結(jié)節(jié)一樣，用以幫助捉取和撕裂食物，并不是不可能的。如果是這樣的話(huà)，那么就幾乎不能否認(rèn)這等粒點(diǎn)可以通過(guò)變異和自然選擇，演變成像埃及鵝那樣的十分發(fā)達(dá)的櫛片，這種櫛片是用以濾水和捉取食物的；然后又演變成像家鴨那樣的櫛片；這樣演變下去，一直到像琵琶嘴鴨那樣的專(zhuān)門(mén)當(dāng)作濾水器用的構(gòu)造良好的櫛片。從櫛片達(dá)到長(zhǎng)吻鳁鯨須片的三分之二長(zhǎng)這一個(gè)階段起，在現(xiàn)存鯨魚(yú)類(lèi)中觀察到的級(jí)進(jìn)變化可以把我們向前引導(dǎo)到格林蘭鯨魚(yú)的巨大須片上去。這一系列中的每一步驟，就像鴨科不同現(xiàn)存成員的喙部級(jí)進(jìn)變化那樣，對(duì)于在發(fā)展進(jìn)程中其器官機(jī)能慢慢變化著的某些古代鯨魚(yú)都是有用的，對(duì)此毫無(wú)懷疑的余地。我們必須記住，每一個(gè)鴨種都是處于劇烈的生存斗爭(zhēng)之下的，并且它的身體的每一部分的構(gòu)造一定要十分適應(yīng)它的生活條件。?

比目魚(yú)科（pleuronectidra）以身體不對(duì)稱(chēng)著稱(chēng)。它們臥在一側(cè)，——多數(shù)物種臥在左側(cè)，有些臥在右側(cè)；與此相反的成魚(yú)也往往出現(xiàn)，下面，即臥著的那一側(cè)，最初一看，與普通魚(yú)類(lèi)的腹面相類(lèi)似：它是白色的，在許多方面不如上面那一側(cè)發(fā)達(dá)，側(cè)鰭也常常比較小。它的兩眼具有極其顯著的特征；因?yàn)樗鼈兌忌陬^部上側(cè)。在幼小的時(shí)候，它們本來(lái)分生在兩側(cè)，那時(shí)整個(gè)的身體是對(duì)稱(chēng)的，兩側(cè)的顏色也是相同的。不久之后，下側(cè)的眼睛開(kāi)始沿著頭部慢慢地向上側(cè)移動(dòng)；但并不是像從前想像的那樣是直接穿過(guò)頭骨的。顯然，除非下側(cè)的眼睛移到上側(cè)，當(dāng)身體以習(xí)慣的姿勢(shì)臥在一側(cè)時(shí)，那只眼睛就沒(méi)有用處了。還有，這大概是因?yàn)橄聜?cè)的那一只眼容易被沙底磨損的緣故。比目魚(yú)科那種扁平的和不對(duì)稱(chēng)的構(gòu)造極其適應(yīng)它們的生活習(xí) 性，這種情形，在若干物種如鰨（soles）、鰈（flounders ）里也極其普通，就是很好的說(shuō)明。由此得到的主要利益似乎在于可以防避敵害，而且容易在海底取食。然而希阿特說(shuō)，本科中的不同成員可以“列為一個(gè)長(zhǎng)系列的類(lèi)型，這系列表示了它們的逐漸過(guò)渡，從孵化后在形狀上沒(méi)有多大改變的庸鰈（hippog-lossus pinguis）起，一直到完全臥倒在一側(cè)的鰨為止”。?