第九章 雜種性質(zhì) 1

第一次雜交 不育性和雜種不育性的區(qū)別——不育性具有種種不同的程度，它不是普遍的，近親交 配對于它的影響，家養(yǎng)把它消除——支配雜種不育性的法則——不育性不是一種特別的稟賦，而是伴隨不受自然選擇累積作用的其他差異而起的一一第一次雜交 不育性和雜種不育性的原因——變化了的生活條件的效果和雜交 的效果之間的平行現(xiàn)象——二型性和三型性——變種雜交 的能育性及混種后代的能育性不是普遍的——除了能育性以外，雜種和混種的比較——提要。

博物學(xué)者們普通抱有一種觀點(diǎn)，認(rèn)為一些物種互相雜交 ，被特別地賦予了不育性，借以阻止它們的混雜。最初看來，這一觀點(diǎn)似乎的確是高度確實(shí)的，因?yàn)橐恍┪锓N生活在一起，如果可以自由 雜交 ，很少能夠保持不混雜的。這一問題在許多方面對于我們都是重要的，特別是因?yàn)榈谝淮坞s交 時的不育性，以及它們的雜種后代的不育性，如我將要示明的，并不能由各種不同程度的、連續(xù)的、有利的不育性的保存而獲得。不育性是親種生殖系統(tǒng)中所發(fā)生的一些差異的一種偶然結(jié)果。?

在討論這一問題時，有二類基本很不相同的事實(shí)，一般卻被混淆在一起；即：物種在第一次雜交 時的不育性，以及由它們產(chǎn)生出來的雜種的不育性。?

純粹的物種當(dāng)然具有完善的生殖器官，然而當(dāng)互相雜交 時，它們則產(chǎn)生很少的后代，或者不產(chǎn)生后代。另一方面，無論從動物或植物的雄性生殖質(zhì)都可以明顯地看出，雜種的生殖器官在機(jī)能上已失去了效能；雖然它們的生殖器官本身的構(gòu)造，在顯微鏡下看來還是完善的。在上述第一種情形里，形成胚體的雌雄性生殖質(zhì)是完善的，在第二種情形里，雌雄性生殖質(zhì)或者是完全不發(fā)育，或者是發(fā)育得不完全。當(dāng)必須考慮上述二種情形所共有的不育性的原因時，這種區(qū)別是重要的。由于把這二種情形下的不育性都看作是并非我們的理解能力所能掌握的一種特別稟賦，這種區(qū)別大概就要被忽略了。?

變種——即知道是或相信是從共同祖先傳下來的類型一一雜交 時的能育性，以及它們的雜種后代的能育性，對于我的學(xué)說，與物種雜交 時的不育性，有同等的重要性；因?yàn)檫@似乎在物種和變種之間劃出了一個明確而清楚的區(qū)別。?

不育性的程度?

第一是關(guān)于物種雜交 時的不育性以及它們的雜種后代的不育性。科爾路特和該特納這二位謹(jǐn)慎的和值得稱贊的觀察者幾乎用了一生時間來研究這個問題，凡是讀過他們的幾篇研究報告和著作的，不可能不深深感到某種程度的不育性是非常普遍的，科爾路特把這個規(guī)律普遍化了。可是在十個例子中，他發(fā)現(xiàn)有兩個類型，雖被大多數(shù)作者看作是不同物種，在雜交 時卻是十分能育的，于是他采取快刀斬亂麻的方法，毫不猶豫地把它們列為變種。該特納也把這個規(guī)律同等地普遍化了；并且他對科爾路特所舉的十個例子的完全能育性有所爭論。但是在這些和許多其他一些例子里，該特納不得不謹(jǐn)慎地去數(shù)種籽的數(shù)目，以便指出其中有任何程度的不育性，他經(jīng)常把二個物種第一次雜交 時所產(chǎn)生的種籽的最高數(shù)目以及它們的雜種后代所產(chǎn)生的種籽的最高數(shù)目，與雙方純粹的親種在自然狀態(tài)下所產(chǎn)生的種籽的平均數(shù)目相比較。但是嚴(yán)重錯誤的原因便在這里侵入了：進(jìn)行雜交 的一種植物，必須去勢，更重要的是必須隔離，以便防止昆蟲帶來其他植物的花粉。該特納所試驗(yàn)的植物幾乎全都是盆栽的，放置在他的住宅的一間屋子里。這些做法無疑常常會損害一種植物的能育性；因?yàn)樵撎丶{在他的表中所舉出的約有二十個例子的植物，都被去勢了，并且以它們自己的花粉進(jìn)行人工授粉（一切莢果植物除外，對它們難施手術(shù)），這二十種植物的一半，在能育性上都受到了某種程度的損害。還有，該特納反復(fù)使普通的紅花海綠（anagallis arvensis）和藍(lán)花海綠（anagallis corerulea）進(jìn)行雜交 ，這些類型曾被最優(yōu)秀的植物學(xué)家們列為變種，發(fā)現(xiàn)它們是絕對不育的。我們可以懷疑是否許多物種當(dāng)互相雜交 時，如他所相信的，的確如此不育。?

事情確是這樣的：一方面，各個不同物種雜交 時的不育性，在程度上是這樣不相同，并且是這樣不易覺察地逐漸消失；另一方面，純粹物種的能育性是這樣易受各種環(huán)境條件的影響，以致為著實(shí)踐的目的，極難說出完全的能育性是在何處終止的，而不育性又在何處開始的。關(guān)于這一點(diǎn)，我想沒有比最有經(jīng)驗(yàn)的二位觀察者科爾路特和該特納所提出的證據(jù)更為可靠的了，他們對于某些完全一樣的類型曾得出正相反的結(jié)論。關(guān)于某些可疑類型究應(yīng)列為物種或變種的問題，試把最優(yōu)秀的植物學(xué)家們提出的證據(jù)，與不同的雜交 工作者從能育性推論出來的證據(jù)、或同一觀察者從不同年代的試驗(yàn)中所推論出來的證據(jù)加以比較，也是最有意義的，但是我在這里沒有篇幅來詳細(xì)說明這一點(diǎn)。由此可以示明，無論不育性或能育性都不能在物種和變種之間提供任何確定的區(qū)別。從這一來源所得出的證據(jù)逐漸減弱，其可疑的程度正如從其他體質(zhì)上和構(gòu)造上的差異所得出的證據(jù)。?

關(guān)于雜種在連續(xù)世代中的不育性，雖然該特納謹(jǐn)慎地防止了一些雜種和純種的父母本相雜交 ，能夠把它們培育到六代或七代，在一個例子里甚至到十代，但是他肯定地說道，它們的能育性從沒有增高，而一般卻大大地和突然地降低了。關(guān)于這一降低的情形，首先可注意的是，當(dāng)雙親在構(gòu)造上或體質(zhì)上共同出現(xiàn)任何偏差時，它就常常會以擴(kuò)增的程度傳遞給后代；而且雜種植物的雌雄生殖質(zhì)在某種程度上也受到了影響。但是我相信它們的能育性的減低在幾乎所有的情形下都是由于一個獨(dú)立的原因，即過于接近的近親交 配。我曾做過許多試驗(yàn)并且搜集到許多事實(shí)，一方面闡明了與一個不同的個體或變種進(jìn)行偶然的雜交 ，可以增高后代的生活力和能育性，另一方面闡明了很接近的近親交 配可以減低他們的生活力和能育性，這個結(jié)論的正確性是無可置疑的。試驗(yàn)者們很少培育出大量的雜種；并且因?yàn)橛H種，或其他近緣雜種一般都生長在同一園圃內(nèi)，所以在開花季節(jié)必須謹(jǐn)慎防止昆蟲的傳粉；所以，如果雜種獨(dú)自生長，在每一世代中一般地便會由自花的花粉而受精；它們的能育性本已由于雜種根源而降低，因此可能更受到損害。該特納反復(fù)做過的一項(xiàng)值得注意的敘述，加強(qiáng)了我的這一信念，他說，對于甚至能育性較低的雜種，如果用同類雜種的花粉進(jìn)行人工授精，不管由手術(shù)所常常帶來的不良 影響，它們的能育性往往還是決定增高的，而且會繼續(xù)不斷地增高。現(xiàn)在，在人工授粉的過程中，偶然地從另一朵花的花藥上采取花粉，猶如常常從準(zhǔn)備被受精的一朵花的花藥上采取花粉一樣地是常見的事（根據(jù)我的經(jīng)驗(yàn)，我知道是這樣的）；所以，兩朵花，縱使大概常常是同一植株上的兩朵花的雜交 ，就這樣進(jìn)行了。還有，無論什么時候進(jìn)行復(fù)雜的試驗(yàn)，像如此謹(jǐn)慎的觀察者該特納也要把雜種的雄蕊去掉，這就可以在每一世代中保證用異花的花粉進(jìn)行雜交 ，這異花或者來自同一植株，或者來自同一雜種性質(zhì)的另一植株。因此，我相信，與自發(fā)的自花受精正相反，人工授精的雜種在連續(xù)世代中可以增高它的能育性，這一奇異的事實(shí)，是可以根據(jù)避去了過于接近的近親交 配來解釋的。?

現(xiàn)在讓我們談一談第三位極有經(jīng)驗(yàn)的雜交 工作者赫伯特牧師所得到的結(jié)果。在他的結(jié)論中，他強(qiáng)調(diào)某些雜種是完全能育的——與純粹親種一樣地能育——就像科爾路特和該特納強(qiáng)調(diào)不同物種之間存在著某種程度的不育性是普遍的自然法則一樣。他對于該特納曾經(jīng)試驗(yàn)過的完全同樣的一些物種進(jìn)行了試驗(yàn)。他們的結(jié)果之所以不同，我想一方面是由于赫伯特的偉大的園藝技能，一方面是由于他有溫 室可供應(yīng)用。在他的許多重要記載中，我只擬舉出一項(xiàng)作為例子，即：“在長葉文殊蘭（crinum capense）7 的蒴中的各個胚珠上授以卷葉文殊蘭（c. revolutum ）的花粉，就會產(chǎn)生一個在它的自然受精情形下我從未看見過的植株?！彼栽谶@里我們看到，兩個不同物種的第一次雜交 ，就會得到完全的或者甚至比普通更完全的能育性。文殊蘭屬的這個例子引導(dǎo)我想起一個奇妙的事實(shí)，即半邊蓮屬（lobelia）、毛蕊花屬（verbascum）、西番蓮屬（passif1ora）的某些物種的個體植物，容易用不同物種的花粉來受精，但不易用同一物種的花粉來受精，雖然這花粉在使其他植物或物種的受精上被證明是完全正常的。如希爾德布蘭德教授（prof. hildebrand）所闡明的，在朱頂紅屬（hippeastrum）和紫堇屬（corydalis）里，又如斯科特先生（mr. scott）和米勒先生所闡明的，在各種蘭科植物里，一切個體都有這種特殊的情形。所以，對于某些物種的一些異常的個體以及其他物種的一切個體，比用同一個體植株的花粉來授精，實(shí)際上更容易產(chǎn)生雜種！茲舉一例，朱頂紅（hippeastrum aulicum）的一個鱗莖開了四朵花，赫伯特在其中的三朵花上授以它們自己的花粉，使它們受精，然后在第四朵花上授以從三個不同物種傳下來的一個復(fù)雜種（compound hybrid）的花粉，使它受精，其結(jié)果是：“那三朵花的子房很快就停止生長，幾天之后完全枯萎，至于由雜種花粉來受精的蒴則生長旺盛，迅速達(dá)到成熟，并且結(jié)下能夠自由 生長的優(yōu)良種籽?！焙詹叵壬诤芏嗄昀镏貜?fù)了同一試驗(yàn)，永遠(yuǎn)得到同樣的結(jié)果。這些例子可以闡明，決定一個物種能育性的高低，其原因常常是何等的微細(xì)而不可思議。?

園藝家的實(shí)際試驗(yàn)，雖然缺少科學(xué)的精密性，但也值得相當(dāng)注意。眾所周知，在天竺葵屬、吊金鐘屬（fuchsia）、蒲包花屬（calceolaria）、矮牽牛屬（petunia ）、杜鵑花屬等等的物種之間，曾經(jīng)進(jìn)行過何等復(fù)雜方式的雜交 ，然而許多這些雜種都能自由 地結(jié)籽。例如，赫伯特斷言，從縐葉蒲包花（calceolaria integrifolia ）和車前葉蒲包花（calceolaria plantaginea）——這是二個在習(xí) 性上頗不相同的物種——得到的一個雜種，“它們自己完全能夠繁殖，就好像是來自智利山中的一個自然物種”。我曾煞費(fèi)苦心來探究杜鵑花屬的一些復(fù)雜雜交 的能育性的程度，我可以確定地說，其中多數(shù)是完全能生育的。諾布爾先生（mr. c. noble）告訴我，他曾把小亞細(xì)亞杜鵑（rhod. ponticum）和北美山杜鵑（rhod. catawbiense）之間的一個雜種嫁接在某些砧木上，這個雜種“有我們所可能想像的自由 結(jié)籽的能力”。雜種在正當(dāng)?shù)奶幚硐拢绻哪苡栽诿恳贿B續(xù)世代中經(jīng)常不斷地減低，如該特納所相信的那樣，那末這一事實(shí)早已被藝園者所注意了。園藝家們把同一個雜種培育在廣大園地上，只有這樣才是正當(dāng)?shù)奶幚恚驗(yàn)橛捎诶ハx的媒介作用，若干個體可以彼此自由 地進(jìn)行雜交 ，所以阻止了接近的近親交 配的有害影響。只要檢查一下杜鵑花屬雜種的比較不育的花，任何人都會容易地相信昆蟲媒介作用的效力了，它們不產(chǎn)生花粉，而在它們的柱頭上卻可以發(fā)現(xiàn)來自異花的大量花粉。?

對動物所進(jìn)行的仔細(xì)試驗(yàn)，遠(yuǎn)比對植物為少。如果我們的分類系統(tǒng)是可靠的，這就是說，如果動物各屬彼此之間的區(qū)別程度就……?

（缺一段）?

……育性而言，我?guī)缀醪恢酪粋€事例可以表明，從不同父母同時培育出同一雜種的兩個家族，可以避免接近的近親交 配的惡劣影響。相反地，動物的兄弟姊妹通常卻在每一連續(xù)世代中進(jìn)行雜交 ，以致違背了每一個飼養(yǎng)家反復(fù)不斷提出的告誡。在這種情形下，雜種固有的不育性將會繼續(xù)增高，是完全不足為奇的。?

雖然我不能舉出徹底可靠的例子，以說明動物的雜種是完全能育的，但是我有理由相信凡季那利斯羌鹿（cervulus vaginalis）和列外西羌鹿（reevesii）之間的雜種以及東亞雉（phasianuscolchicus）和環(huán)雉（p. torquatus）之間的雜種是完全能育的。卡特勒法熱（m. quatrefages）說，有二種蠶蛾（柞蠶［bombyx cynthia］和阿林地亞蠶［arrindia］）的雜種在巴黎被證明自相交 配達(dá)八代之久，仍能生育。最近有人確定地說過，二個如此不同的物種，如山兔和家兔，如果互相雜交 ，也能產(chǎn)生后代，這些后代與任何一個親種進(jìn)行雜交 ，都是高度能育的。歐洲的普通鵝和中國鵝（a. cygnoides），是如此不同的物種，一般都把它們列為不同的屬，它們的雜種與任何一個純粹親種雜交 ，常常是能育的，并且在一個僅有的例子里，雜種互相交 配，也是能育的。這是艾頓先生的成就，他從同一父母培育出二只雜種鵝，但不是同時孵抱的；他從這二只雜種鵝又育成一窠八個雜種（是當(dāng)初兩只純種鵝的孫代）。然而，在印度這些雜種鵝一定更是能育的；因?yàn)椴既R斯先生和赫頓大尉告訴我，印度到處飼育著這樣的雜種鵝群；因?yàn)樵诩兇獾挠H種已不存在的地方飼育它們是為了謀利，所以它們必定是高度地或者完全地能育的。?

至于我們的家養(yǎng)動物，各個不同的族互相雜交 ，都是十分能育的；然而在許多情形下，它們是從二個或二個以上的野生物種傳下來的。根據(jù)這一事實(shí)，我們可以斷言，如果不是原始的親種一開頭就產(chǎn)生了完全能育的雜種，那么就是雜種在此后的家養(yǎng)狀況下變?yōu)槟苡摹：笠环N情形，是由帕拉斯最初提出的，它的可能性似乎最大，確是很少值得懷疑。例如，我們的狗是從幾種野生祖先傳下來的，幾乎已經(jīng)是肯定的了；大概除去南美洲的某些原產(chǎn)的家狗，所有的家狗互相雜交 ，都是十分能育的；但類推起來使我大大懷疑這幾個原始的物種是否在最初曾經(jīng)互相雜交 ，而且產(chǎn)生了十分能育的雜種。最近我再一次得到?jīng)Q定性的證明，即是印度瘤牛與普通牛的雜交 后代，互相交 配是完全能育的；而根據(jù)盧特梅耶對于它們的骨骼的重要差異的觀察，以及布萊斯先生對于它們的習(xí) 性、聲音、體質(zhì)的差異的觀察，這二個類型必須被認(rèn)作是真正不同的物種。同樣的意見可以引伸到豬的二個主要的族。所以我們必須是，如果不放棄物種在雜交 時的普遍不育性的信念；便應(yīng)承認(rèn)動物的這種不育性不是不可消除的，而是可以在家養(yǎng)狀況下被消除的一種特性。?

最后，根據(jù)植物的和動物的互相雜交 的一切確定事實(shí)，我們可以得出結(jié)論，第一次雜交 及其雜種具有某種程度的不育性，乃是極其普遍的結(jié)果；但根據(jù)我們目前的知識而言，卻不能認(rèn)為這是絕對普遍的。?

支配第一次雜交 不育性和雜種不育性的法則?

關(guān)于支配第一次雜交 不育性和雜種不育性的法則，我們現(xiàn)在要討論得詳細(xì)一些。我們的主要目的在于看一看，這些法則是否表示了物種曾被特別地賦予了這種不育的性質(zhì)，以阻止它們的雜交 和混亂。下面的結(jié)論主要是從該特納的可稱贊的植物雜交 工作中得出來的。我曾煞費(fèi)苦心來確定這些法則在動物方面究竟能應(yīng)用到什么地步，因?yàn)榭紤]到我們關(guān)于雜種動物的知識極其貧乏，我驚奇地發(fā)現(xiàn)這些同樣的規(guī)律是如此普遍地能夠在動物界和植物界里應(yīng)用。?

已經(jīng)指出，第一次雜交 能育性和雜種能育性的程度，是從完全不育逐漸級進(jìn)到完全能育。令人驚奇的是，這種級進(jìn)可由很多奇妙的方式表現(xiàn)出來；但是在這里我只能提出事實(shí)的最簡略概要。如果把某一科植物的花粉放在另一科植物的柱頭上，其所能發(fā)生的影響并不比無機(jī)的灰塵為大。從這種絕對不育起，把不同物種的花粉放在同屬的某一物種的柱頭上，可以產(chǎn)生數(shù)量不同的種子，而形成一個完全系列的級進(jìn)，直到幾乎完全能育或者甚至十分完全能育；并且我們知道，在某些異常的情形下，它們甚至有過度的能育性，超過用自己花粉所產(chǎn)生的能育性。雜種也是如此，有些雜種，甚至用一個純粹親種的花粉來受精，也從來沒有產(chǎn)生過、大概永遠(yuǎn)也不會產(chǎn)生出一粒能育的種籽：但在某些這等例子里，可以看出能育性的最初痕跡，即以一個純粹親種的花粉來受精，可以致使雜種的花比不如此受粉的花凋謝較早；而花的早謝為初期受精的一種征兆，是眾所熟知的。從這種極度的不育性起，我們有自交 能育的雜種，可以產(chǎn)生愈來愈多的種籽，直到具有完全的能育性為止。?

從很難雜交 的和雜交 后很少產(chǎn)生任何后代的二個物種產(chǎn)生出來的雜種，一般是很不育的；但是第一次雜交 的困難和這樣產(chǎn)生出來的雜種的不育性之間的平行現(xiàn)象（parallelism）——這二類事實(shí)一般常被混淆在一起——決不嚴(yán)格。在許多情形里，如毛蕊花屬，二個純粹物種能夠異常容易地雜交 ，并產(chǎn)生無數(shù)的雜種后代，然而這些雜種是顯著不育的。另一方面，有一些物種很少能夠雜交 或者極難雜交 ，但是最后產(chǎn)生出來的雜種卻很能育。甚至在同一個屬的范圍內(nèi)，例如在石竹屬（dlanthus）里，也有這二種相反的情形存在。?

第一次雜交 的能育性和雜種的能育性比起純粹物種的能育性，更易受不良 條件的影響。不過第一次雜交 的能育性也內(nèi)在地易于變異，因?yàn)橥瑯拥亩€物種在同樣地環(huán)境條件下進(jìn)行雜交 ，它們的能育性的程度并不永遠(yuǎn)一樣；這還要部分地決定于偶然選作試驗(yàn)之用的個體的體質(zhì)。雜種也是如此，因?yàn)樵趶耐粋€蒴里的種籽培育出來的、并處于同樣條件下的若干個體，其能育性程度常有很大差異。?

分類系統(tǒng)上的親緣關(guān)系（systematic affinity）這一名詞的意義，是指物種之間在構(gòu)造上和體質(zhì)上的一般相似性而言。那么第一次雜交 的能育性以及由此產(chǎn)生出來的雜種的能育性，大部是受它們的分類系統(tǒng)的親緣關(guān)系所支配的。被分類學(xué)家列為不同科的物種之間從沒有產(chǎn)生過雜種；另一方面，密切近似的物種一般容易雜交 ，這就明白地闡明了上述一點(diǎn)。但是分類系統(tǒng)上的親緣關(guān)系和雜交 難易之間的相應(yīng)性決不嚴(yán)格。無數(shù)的例子可以闡明，極其密切近似的物種并不能雜交 ，或者極難雜交 ；另一方面，很不同的物種卻能極其容易地雜交 。在同一個科里，也許有一個屬，如石竹屬，在這個屬里有許多物種能夠極其容易的雜交 ；而另一個屬，如麥瓶草（silene ），在這個屬里，曾經(jīng)萬分努力地使二個極其接近的物種進(jìn)行雜交 ，卻不能產(chǎn)生一個雜種，甚至在同一個屬的范圍內(nèi)，我們也會遇到同樣的不同情形；例如，煙草屬（nicotiana）的許多物種幾乎比起任何其他屬的物種更容易雜交 ，但是該特納發(fā)現(xiàn)，并非特殊不同的一個物種——智利尖葉煙草（n. acumlnata）曾和不下八個煙草屬的其他物種進(jìn)行過雜交 ，它頑固地不能受精，也不能使其他物種受精。類似的事實(shí)還可以舉出很多。?

沒有一個人能夠指出，就任何可以辨識的性狀而言，究竟是什么種類的或什么數(shù)量的差異足以阻止二個物種的雜交 。可以闡明，習(xí) 性和一般外形極其明顯不同的，而且花的每一部分，甚至花粉、果實(shí)，以及子葉有著強(qiáng)烈顯著差異的植物，也能夠雜交 。一年生植物和多年生植物，落葉樹和常綠樹，生長在不同地點(diǎn)的而且適應(yīng)極其不同氣候的植物，也常常容易雜交 。?

我們所謂二個物種的互交 （reciprocal cross），是指這樣的一種情形：例如，先以母驢和公馬雜交 ，然后再以母馬和公驢雜交 ；如此，可以說這二個物種是互交 了。在進(jìn)行互交 的難易上，常有極廣泛可能的差異。這等情形是高度重要的，因?yàn)樗鼈冏C明了任何二個物種的雜交 能力，常和它們的分類系統(tǒng)的親緣關(guān)系完全無關(guān)，即是完全和它們在生殖系統(tǒng)以外的構(gòu)造和體質(zhì)的差異無關(guān)。科爾路特很早以前就觀察到了相同的二個物種之間的互交 結(jié)果的多樣性。茲舉一例，紫茉莉（mirabilis jalapa）能夠容易地由長筒紫茉莉（m. 1ongiflora）的花粉來受精，而且它們的雜種是充分能育的；但是科爾路特曾經(jīng)試圖以紫茉莉的花粉使長筒紫茉莉受精，接連在八年之中進(jìn)行了二百次以上，結(jié)果是完全失敗了。還有若干同等顯著的例子可以舉出來，特萊（thuret）在某些海藻即墨角藻屬（fuci）里觀察過同樣的事實(shí)。還有，該特納發(fā)現(xiàn)互交 的難易不同，是極其普通的事情。他曾在被植物學(xué)家們僅僅列為變種的一些親緣接近的類型（如一年生紫羅蘭［matthiola awnua ］和無毛紫羅蘭［miatthila glabra］）之間，觀察到這種情形。還有一個值得注意的事實(shí)，即從互交 中產(chǎn)生出來的雜種，當(dāng)然它們是從完全相同的二個物種混合而來的，不過一個物種先用作父本然后用作母本，它們在外部性狀上雖差異極小，但是一般在能育性上卻微有不同，有時還表現(xiàn)了高度的差異。?

從該特納的著述里，還可舉出一些其他的奇妙規(guī)律：例如，某些物種特別能和其他物種雜交 ；同屬的其他物種特別能使它們的雜種后代類似自己；但是這二種能力并不一定伴隨在一起。有一些雜種，不像通常那樣地具有雙親之間的中間性狀，卻常常與雙親的某一方密切相似；這等雜種，雖然在外觀上很像純粹親種的一方，但除了極少的例外，都是極端不育的。還有，在通常具有雙親之間的中間構(gòu)造的一些雜種里，有時會出現(xiàn)例外的和異常的個體，它們與純粹親種的一方密切相似；這些雜種幾乎常常是極端不育的，縱使從同一個蒴里的種籽培育出來的其他雜種是相當(dāng)能育的時候，也是如此。這些事實(shí)闡明了，一個雜種的能育性和它在外觀上與任何一個純粹親種的相似性，可以何等全然無關(guān)。?

考察了剛才所舉出的支配第一次雜交 的和雜種的能育性的幾項(xiàng)規(guī)律，我們便可看出，當(dāng)必須看作是真正不同物種的那些類型進(jìn)行雜交 時，它們的能育性，是從完全不育逐漸到完全能育，或者甚至在某些條件下可以過分地能育；它們的能育性，除了顯著容易受良好條件和不良 條件的影響外，是內(nèi)在地易于變異的；第一次雜交 的能育性以及由此產(chǎn)生出來的雜種的能育性在程度上決不是永遠(yuǎn)一樣的；雜種的能育性和它與任何一個親種在外觀上的相似性，是無關(guān)的；最后，二個物種之間的第一次雜交 的難易，并不永遠(yuǎn)受它們的分類系統(tǒng)的親緣關(guān)系，即彼此相似的程度所支配。最后這一點(diǎn)，已在同樣的二個物種之間的互交 結(jié)果中表現(xiàn)出來的差異所明確證實(shí)了，因?yàn)?，某一個物種或另一個物種被用作父本或母本時，它們雜交 的難易，一般地有某些差異，并且有時有極其廣泛可能的差異。還有，從互交 中產(chǎn)生出來的雜種常常在能育性上有差異。?

那么，這些復(fù)雜的和奇妙的規(guī)律，是否表明僅僅為著阻止物種在自然狀況中的混淆，它們才被賦予了不育性呢？我想并不是這樣的。因?yàn)椋覀儽仨毤俣ū苊饣煜龑τ诟鱾€不同的物種都是同等重要的，而為什么當(dāng)各個不同的物種進(jìn)行雜交 時，它們的不育性的程度會有如此極端的差異呢？為什么同一物種的一些個體中的不育性程度會內(nèi)在地易于變異呢？為什么某些物種易于雜交 ，卻產(chǎn)生很不育的雜種；而其他物種極難雜交 ，卻產(chǎn)生很能育的雜種呢？為什么在同樣的二個物種的互交 結(jié)果中常常會有如此巨大的差異呢？甚至可以問，為什么會允許雜種的產(chǎn)生呢？既然賦予物種以產(chǎn)生雜種的特別能力，然后又以不同程度的不育性，來阻止它們進(jìn)一步的繁殖，而這種不育程度又和第一次結(jié)合的難易并無嚴(yán)格關(guān)聯(lián)。這似乎是一種奇怪的安排。?

相反地，上述一些規(guī)律和事實(shí)，在我看來，清楚地表明了第一次雜交 的和雜種的不育性，僅僅是伴隨于或者是決定于它們的生殖系統(tǒng)中的未知的差異；這些差異具有如此特殊的和嚴(yán)格的性質(zhì)，以致在同樣的二個物種的互交 中，一個物種的雄性生殖質(zhì)雖然常常能自由 地作用于另一物種的雌性生殖質(zhì)，但不能翻轉(zhuǎn)過來起作用。最好用一個例子來充分地解釋我所謂的不育性是伴隨其他差異而發(fā)生的，并不是特別被賦予的一種性質(zhì)。例如，一種植物嫁接或芽接在其他植物之上的能力，對于它們在自然狀態(tài)下的利益來說，并不重要，所以我設(shè)想沒有一個人會假定這種能力是被特別賦予的一種性質(zhì)，但是他們會承認(rèn)這是伴隨那二種植物的生長法則上的差異而發(fā)生的。我們有時可以從樹木生長速度的差異、木質(zhì)硬度的差異、以及樹液流動期間和樹液性質(zhì)的差異等等看出，為什么某一種樹不能嫁接在另一種樹上的理由；但是在很多情形下，我們卻完全看不出任何理由來。無論二種植物在大小上的巨大差異，無論一是木本的、一是草本的，無論一是常綠的，一是落葉的，也無論它們對于廣泛不同的氣候的適應(yīng)性，都不會常常阻止它們能夠嫁接在一起。雜交 的能力是受分類系統(tǒng)的親緣關(guān)系所限制的，嫁接也是如此，因?yàn)檫€沒有人能夠把屬于十分不同科的樹嫁接在一起；但是相反地，密切近似的物種以及同一物種的變種，雖不一定能夠、但通常能夠容易地嫁接在一起，但是這種能力，和在雜交 中一樣，絕對不受分類系統(tǒng)的親緣關(guān)系所支配。雖然同一科里的許多不同的屬可以嫁接在一起，但是在另外一些情形里，同一屬的一些物種卻不能彼此嫁接。梨和溫 柏（quince）被列為不同的屬，梨和蘋果被列為同屬8 ，但是把梨嫁接在溫 柏上遠(yuǎn)比把梨嫁接在蘋果上來得容易。甚至不同的梨變種在溫 柏上的嫁接，其難易程度也有所不同；不同杏變種和桃變種在某些李變種上的嫁接，也是如此。?

正如該特納發(fā)現(xiàn)同樣的二個物種的不同個體往往在雜交 中會有內(nèi)在的差異，薩哥瑞特（sageret）相信同樣的二個物種的不同個體在嫁接中也是如此。正如在互交 中，結(jié)合的難易常常是很不相同的，在嫁接中也往往如此；例如，普通醋栗不能嫁接在穗狀醋栗（currant）上，然而穗狀醋栗卻能嫁接在普通醋栗上，雖然這是困難的。?

我們已經(jīng)知道，具有不完全生殖器官的雜種的不育性和具有完全生殖器官的二個純粹物種的難于結(jié)合，是兩回事，然而這二類不同的情形在很大程度上是平行的。在嫁接方面也有類似的情形發(fā)生；因?yàn)槎乓颍╰houin）發(fā)現(xiàn)刺槐屬（robinia ）的三個物種在本根上可以自由 結(jié)籽。另一方面，花楸屬（sorbus）的某些物種當(dāng)被嫁接在其他物種上面時，所結(jié)的果實(shí)，則比在本根上多一倍。這一事實(shí)可以使我們想起朱頂紅屬、西番蓮屬等等的特別情形，它們由不同物種的花粉來受精比由本株的花粉來受精，能夠產(chǎn)生更多的種籽。?

因此，我們看出，雖然嫁接植物的單純愈合和雌雄性生殖質(zhì)在生殖中的結(jié)合之間有著明確的和巨大的區(qū)別，但是不同物種的嫁接和雜交 的結(jié)果，還存在著大致的平行現(xiàn)象。正如我們必須把支配樹木嫁接難易的奇異而復(fù)雜的法則，看作是伴隨營養(yǎng)系統(tǒng)中一些未知差異而發(fā)生的一樣，我相信支配第一次雜交 難易的更為復(fù)雜的法則，是伴隨生殖系統(tǒng)中一些未知差異而發(fā)生。這兩方面的差異，如我們預(yù)料到的，在某種范圍內(nèi)是遵循著分類系統(tǒng)的親緣關(guān)系的，所謂分類系統(tǒng)的親緣關(guān)系，是試圖用以說明生物之間的各種相似和相異的情況。這些事實(shí)似乎決沒有指明各個不同物種在嫁接或雜交 上困難的大小，是一種特別的稟賦；雖然在雜交 的場合，這種困難對于物種類型的存續(xù)和穩(wěn)定是重要的，而在嫁接的場合，這種困難對于植物的利益并不重要。?

第一次雜交 不育性和雜種不育性的起源和原因?

有一個時期，我和別人一樣，以為第一次雜交 的不育性和雜種的不育性，大概是通過自然選擇把能育性的程度逐漸減弱而慢慢獲得的，并且以為稍為減弱的能育性，像任何其他變異似地，是當(dāng)一個變種的某些個體和另一變種的某些個體雜交 時，自發(fā)地出現(xiàn)的。當(dāng)人類同時進(jìn)行選擇二個變種時，把它們隔離開是必要的，根據(jù)這同樣的原則，如果能夠使二個變種或初期的物種避免混淆，對于它們顯然是有利的。第一，可以指出，棲息在不同地帶的物種當(dāng)雜交 時往往是不育的；那么，使這樣隔離的物種相互不育，對于它們顯然沒有什么利益可言，因此這就不能通過自然選擇而發(fā)生；但是或者可以這樣地爭論，如果一個物種和同地的某一物種雜交 而變成不育的，那么它和其他物種雜交 而不育，大概也是必然的事情了。第二，在互交 中，第一個類型的雄性生殖質(zhì)可以完全不能使第二個類型受精，同時第二個類型的雄性生殖質(zhì)卻能使第一個類型自由 地受精，這種現(xiàn)象幾乎和違反特創(chuàng)論一樣，也是違反自然選擇學(xué)說的；因?yàn)樯诚到y(tǒng)的這種奇異狀態(tài)對于任何一個物種都不會有什么利益。?

當(dāng)考察自然選擇對于物種互相不育是否有作用時，最大的難點(diǎn)在于從稍微減弱的不育性到絕對的不育性之間還有許多級進(jìn)的階段存在，一個初期的物種當(dāng)和它的親種或某一其他變種進(jìn)行雜交 時，如果呈現(xiàn)某種輕微程度的不育性，可以認(rèn)為對于這個初期的物種是有利益的；因?yàn)檫@樣可以少產(chǎn)生一些劣等的和退化的后代，以免它們的血統(tǒng)與正在形成過程中的新種相混合。但是，誰要不怕麻煩來考察這些級進(jìn)的階段，即從最初程度的不育性通過自然選擇而得到增進(jìn)，達(dá)到很多物種所共同具有的、以及已經(jīng)分化為不同屬和不同科的物種所普遍具有的高度不育性，他將會發(fā)現(xiàn)這個問題是異常復(fù)雜的。經(jīng)過深思熟慮之后，我認(rèn)為這種結(jié)果似乎不是通過自然選擇而來的。茲以任何二個物種在雜交 時產(chǎn)生少數(shù)而不育的后代為例；那么，偶然被賦予稍微高一些程度的相互不育性，并且由此跨進(jìn)一小步而走向完全不育性，這對于那些個體的生存會有什么利益呢？然而，如果自然選擇的學(xué)說可以應(yīng)用于此，那么這種性質(zhì)的增進(jìn)必定會在許多物種里繼續(xù)發(fā)生，因?yàn)榇蠖鄶?shù)的物種是全然相互不育的。關(guān)于不育的中性昆蟲，我們有理由相信，它們的構(gòu)造和不育性的變異是曾被自然選擇緩慢地積累起來的，因?yàn)檫@樣，可以間接地使它們所屬的這一群較同一物種的另一群更占優(yōu)勢：但是不營群體生活的動物，如果一個個體與其他某一變種雜交 ，而被給予了稍微的不育性，是不會得到任何利益的，或者也不會間接地給予同一變種的其他一些個體什么利益，而導(dǎo)致這些個體保存下來。?

但是，詳細(xì)地來討論這個問題，將是多余的；因?yàn)?，關(guān)于植物，我們已經(jīng)有確實(shí)的證據(jù)，表明雜交 物種的不育性一定是由于和自然選擇完全無關(guān)的某項(xiàng)原理。該特納和科爾路特曾證明，在包含有極多物種的屬里，從雜交 時產(chǎn)生愈來愈少的種籽的物種起，到?jīng)Q不產(chǎn)生一粒種籽但受某些其他物種的花粉影響（由胚珠的脹大可以判明）的物種止，可以形成一條系列，選擇那些已經(jīng)停止產(chǎn)生種籽的更不能生育的個體，顯然是不可能的；所以僅僅是胚珠受到影響時，并不能通過選擇而獲得極度的不育性；而且由于支配各級不育性的法則在動物界和植物界里是這樣地一致，所以我們可以推論，這原因，無論它是什么，在所有情形下，都是相同的，或者近于相同的。?