第十四章 生物的相互親緣關(guān)系：形態(tài)學(xué)、胚胎學(xué)、殘跡器官 1

分類，群下有群——自然系統(tǒng)——分類中的規(guī)則和難點(diǎn)，依據(jù)伴隨著變異的生物由來學(xué)說來解釋——變種的分類——生物系統(tǒng)常用于分類——同功的或適應(yīng)的性狀——一般的，復(fù)雜的，放射狀的親緣關(guān)系——絕滅把生物群分開并決定它們的界限——同綱中諸成員之間的形態(tài)學(xué)，同一個(gè)體各部分之間的形態(tài)學(xué)——胚胎學(xué)的法則，依據(jù)不在幼小年齡發(fā)生的、而在相應(yīng)年齡遺傳的變異來解釋——?dú)堐E器官；它們的起源的解釋——提要。

分類

從世界歷史最古遠(yuǎn)的時(shí)代起，已經(jīng)發(fā)現(xiàn)生物彼此相似的程度逐漸遞減，所以它們可以在群下再分成群。這種分類并不像在星座中進(jìn)行星體分類那樣的隨意。如果說某一群完全適于棲息在陸地上，而另一群完全適于棲息在水里，一群完全適于吃肉而另一群完全適于吃植物性物質(zhì)，等等。那么群的存在就太簡(jiǎn)單了；但是事實(shí)與此卻大不相同，因?yàn)榇蠹叶贾溃踔镣粊喨豪锏某蓡T也具有不同的習(xí) 性，這一現(xiàn)象是何等地普遍。在第二和第四章討論“變異”和“自然選擇”時(shí)，我曾企圖闡明，在每一地區(qū)里，變異最多的，是分布廣的、散布大的、普通的物種，即優(yōu)勢(shì)物種。由此產(chǎn)生的變種即初期的物種最后可以轉(zhuǎn)化成新而不同的物種；并且這些物種，依據(jù)遺傳的原理，有產(chǎn)生其他新的優(yōu)勢(shì)物種的傾向。結(jié)果，現(xiàn)在的大群，一般含有許多優(yōu)勢(shì)物種，還有繼續(xù)增大的傾向。我還企圖進(jìn)一步闡明，由于每一物種的變化著的后代都嘗試在自然組成中占據(jù)盡可能多和盡可能不同的位置，它們就永遠(yuǎn)有性狀分歧的傾向。試觀在任何小地區(qū)內(nèi)類型繁多，競(jìng)爭(zhēng)劇烈，以及有關(guān)歸化的某些事實(shí)，便可知道性狀的分歧是有根據(jù)的。

我還曾企圖闡明，在數(shù)量上增加著的、在性狀上分歧著的類型有一種堅(jiān)定的傾向來排擠并且消滅先前的、分歧較少和改進(jìn)較少的類型。請(qǐng)讀者參閱以前解釋過的用來說明這幾個(gè)原理之作用的圖解；便可看到無可避免的結(jié)果是，來自一個(gè)祖先的變異了的后代在群下又分裂成群。在圖解里，頂線上每一字母代表一個(gè)包括幾個(gè)物種的屬；并且這條頂線上的所有的屬共同形成一個(gè)綱，因?yàn)橐磺卸际菑耐粋€(gè)古代祖先傳下來的，所以它們遺傳了一些共同的東西。但是，依據(jù)這同一原理，左邊的三個(gè)屬有很多共同之點(diǎn)，形成一個(gè)亞科，與右邊相鄰的兩個(gè)屬所形成的亞科不同，它們是在系統(tǒng)為第五個(gè)階段從一個(gè)共同祖先分歧出來的。這五個(gè)屬仍然有許多共同點(diǎn)，雖然比在兩個(gè)亞科中的共同點(diǎn)少些；它們組成一個(gè)科，與更右邊、更早時(shí)期分歧出來的那三個(gè)屬所形成的科不同。一切這些屬都是從（a）傳下來的，組成一個(gè)目，與從（1）傳下來的屬不同。所以在這里我們有從一個(gè)祖先傳下來的許多物種組成了屬；屬組成了亞科，科和目，這一切都?xì)w入同一個(gè)大綱里。生物在群下又分成群的自然從屬關(guān)系這個(gè)偉大事實(shí)（這由于看慣了，并沒有經(jīng)常引起我們足夠的注意），依我看來，是可以這樣解釋的。毫無疑問，生物像一切其他物體一樣可以用許多方法來分類，或者依據(jù)單一性狀而人為地分類，或者依據(jù)許多性狀而比較自然地分類，例如，我們知道礦物和元素的物質(zhì)是可以這樣安排的。在這種情形下，當(dāng)然沒有族系連續(xù)的關(guān)系，現(xiàn)在也不能看出它們被這樣分類的原因。但是關(guān)于生物，情形就有所不同，而上述觀點(diǎn)是與群下有群的自然排列相一致的；直到現(xiàn)在還沒有提出過其他解釋。

我們看到，博物學(xué)者試圖依據(jù)所謂的“自然系統(tǒng)”來排列每一綱內(nèi)的物種、屬和科。但是這個(gè)系統(tǒng)的意義是什么呢？有些作者認(rèn)為它只是這樣一種方案：把最相似的生物排列在一起，把最不相似的生物分開；或者認(rèn)為它是盡可能簡(jiǎn)要地表明一般命題的人為方法——就是說，用一句話來描述例如一切哺乳類所共有的性狀，用另一句話來描述一切食肉類所共有的性狀，再用另一句話來描述狗屬所共有的性狀，然后再加一句話來全面地描述每一種類的狗。這個(gè)系統(tǒng)的巧妙和效用是不容置疑的。但是許多博物學(xué)者考慮“自然系統(tǒng)”的含義要比這更豐富些：他們相信它揭露了“造物主”的計(jì)劃；但是關(guān)于“造物主”的計(jì)劃，除非能夠詳細(xì)說明它在時(shí)間上或空間上的次序或這兩方面的次序，或者詳細(xì)說明它還有其他什么意義，否則，依我看來，我們的知識(shí)并沒有因此得到任何補(bǔ)益。像林奈所提出的那句名言，我們?？吹剿砸环N多少隱晦的方式出現(xiàn)，即不是性狀創(chuàng)造屬，而是屬產(chǎn)生性狀，這似乎意味著在我們的分類中包含有比單純類似更為深刻的某種聯(lián)系。我相信實(shí)際情形就是如此，并且相信共同的系統(tǒng)——生物密切類似的一個(gè)已知的原因——就是這種聯(lián)系，這種聯(lián)系雖然表現(xiàn)有各種不同程度的變異，但被我們的分類部分地揭露了。

讓我們現(xiàn)在考慮一下分類中所采用的規(guī)則，并且考慮一下依據(jù)以下觀點(diǎn)所遭遇的困難，這觀點(diǎn)就是，分類或者顯示了某種未知的創(chuàng)造計(jì)劃，或者是一種簡(jiǎn)單的方案，用來表明一般的命題和把彼此最相似的類型歸在一起，大概曾經(jīng)認(rèn)為（古代就這樣認(rèn)為）決定生活習(xí) 性的那些構(gòu)造部分，以及每一生物在自然組成中的一般位置對(duì)分類有很高度的重要性。沒有比這種想法更錯(cuò)誤的了。沒有人認(rèn)為老鼠和鼩鼱（shrew）、儒艮和鯨魚、鯨魚和魚的外在類似有任何重要性，這等類似，雖然這么密切地與生物的全部生活連結(jié)在一起；但僅被列為“適應(yīng)的或同功的性狀”；關(guān)于這等類似，俟后再來討論。任何部分的體制與特殊習(xí) 性關(guān)聯(lián)愈少，其在分類上就愈重要，這甚至可以說是一般的規(guī)律。例如，歐文講到儒艮時(shí)說道，“生殖器官作為與動(dòng)物的習(xí) 性和食物關(guān)系最少的器官，我總認(rèn)為它們最清楚地表示真實(shí)的親緣關(guān)系。在這些器官的變異中，我們很少可能把只是適應(yīng)的性狀誤認(rèn)為主要的性狀”。關(guān)于植物，最不重要的是營(yíng)養(yǎng)與生命所依賴的營(yíng)養(yǎng)器官；相反地，最重要的卻是生殖器官以及它們的產(chǎn)物種籽和胚胎，這是多么值得注意的！同樣地，在以前我們討論機(jī)能上不重要的某些形態(tài)的性狀時(shí)，我們看到它們常常在分類上有極高度的重要性。這取決于它們的性狀在許多近似群中的穩(wěn)定性；而它們的穩(wěn)定性主要由于任何輕微的偏差并沒有被自然選擇保存下來和累積起來，自然選擇只對(duì)有用的性狀發(fā)生作用。

一種器官的單純生理上的重要性并不決定它在分類上的價(jià)值，以下事實(shí)幾乎證明了這一點(diǎn)，即在近似的群中，雖然我們有理由設(shè)想，同一器官具有幾乎相同的生理上的價(jià)值，但它在分類上的價(jià)值卻大不相同。博物學(xué)者如果長(zhǎng)期研究過某一群，沒有不被這個(gè)事實(shí)打動(dòng)的；并且在幾乎每一位作者的著作中都充分地承認(rèn)了這個(gè)事實(shí)。這里只引述最高權(quán)威羅怕特·布朗的話就夠了；他在講到山龍眼科（proteaceae）的某些器官時(shí)，說到它們?cè)趯俜矫娴闹匾?，“像它們的所有器官一樣，不僅在這一科中，而且據(jù)我所知在每一自然的科中都是很不相等的，并且在某些情形下，似乎完全消失了”。還有，他在另一著作中說道，牛栓藤科（connaraceae）的各屬“在一個(gè)子房或多子房上，在胚乳的有無上，在花蕾里花瓣作覆瓦狀或鑷合狀上，都是不同的。這些性狀的任何一種，單獨(dú)講時(shí)，其重要性經(jīng)常在屬以上，雖然合在一起講時(shí)，它們甚至不足以區(qū)別納斯蒂屬（cnestis）和牛栓藤（connarus）”。舉一個(gè)昆蟲中的例子：在膜翅目里的一個(gè)大支群里，照韋斯特伍德所說，觸角是最穩(wěn)定的構(gòu)造；在另一支群里則差異很大，而且這差異在分類上只有十分次要的價(jià)值；可是沒有人會(huì)說，在同一目的兩個(gè)支群里，觸角具有不同等的生理重要性。同一群生物的同一重要器官在分類上有不同的重要性，這方面的例子不勝枚舉。

再者，沒有人會(huì)說殘跡器官在生理上或生活上有高度的重要性；可是毫無疑問，這種狀態(tài)的器官在分類上經(jīng)常有很大的價(jià)值。沒有人會(huì)反對(duì)幼小反芻類上顎中的殘跡齒以及腿上某些殘跡骨骼在顯示反芻類和厚皮類之間的密切親緣關(guān)系上是高度有用的。布朗曾經(jīng)極力主張，殘跡小花的位置在禾本科草類的分類上有最高度的重要性。

關(guān)于那些必須被認(rèn)為生理上很不重要的、但被普遍認(rèn)為在整個(gè)群的定義上高度有用的部分所顯示的性狀，可以舉出無數(shù)的事例。例如，從鼻孔到口腔是否有個(gè)通道，按照歐文的意見，這是唯一區(qū)別魚類和爬行類的性狀——有袋類的下顎角度的變化——昆蟲翅膀的折疊狀態(tài)——某些藻類的顏色——禾本科草類的花在各部分上的細(xì)毛——脊椎動(dòng)物中的真皮被覆物（如毛或羽毛）的性質(zhì)。如果鴨嘴獸被覆的是羽毛而不是毛，那么這種不重要的外部性狀將會(huì)被博物學(xué)者認(rèn)為在決定這種奇怪生物與鳥的親緣關(guān)系的程度上是一種重要的幫助。微小性狀在分類上的重要性，主要取決于它們與許多其他或多或少重要的性狀的關(guān)系。性狀的總體的價(jià)值在博物學(xué)中確是很明顯的。因此，正如經(jīng)常指出的，一個(gè)物種可以在幾種性狀——無論它具有生理上的高度重要性或具有幾乎普遍的優(yōu)勢(shì)——上與它的近似物種相區(qū)別，可是對(duì)于它應(yīng)該排列在哪里，我們卻毫不懷疑。因此，也已經(jīng)知道，依據(jù)任何單獨(dú)一種性狀來分類，不管這種性狀如何重要?？偸且〉?；因?yàn)轶w制上沒有一個(gè)部分是永遠(yuǎn)穩(wěn)定的。性狀的總體的重要性，甚至當(dāng)其中沒有一個(gè)性狀是重要的時(shí)候，也可以單獨(dú)說明林奈所闡釋的格言，即不是性狀產(chǎn)生屬，而是屬產(chǎn)生性狀；因?yàn)榇烁裱运坪跏且栽S多輕微的類似之點(diǎn)難于明確表示為根據(jù)的。全虎尾科的某些植物具有完全的和退化的花；關(guān)于后者，朱西厄說，“物種、屬、科、綱所固有的性狀，大部分都消失了，這是對(duì)我們的分類的嘲笑”。當(dāng)斯克巴屬（aspicarpa) 在法國(guó)幾年內(nèi)只產(chǎn)生這些退化的花，而與這一目的固有模式在構(gòu)造的許多最重要方面如此驚人地不合時(shí)，朱西厄說，里查德（m·richard）敏智地看出這一屬還應(yīng)該保留在全虎尾科里。這一個(gè)例子很好地說明了我們分類的精神。

實(shí)際上，當(dāng)博物學(xué)者進(jìn)行分類工作時(shí)，對(duì)于確定一個(gè)群的、或者排列任何特殊物種所用的性狀，并不注意其生理的價(jià)值。如果他們找到一種近乎一致的為許多類型所共有的、而不為其他類型所共有的性狀，他們就把它當(dāng)做一個(gè)具有高度價(jià)值的性狀來應(yīng)用；如果為少數(shù)所共有，他們就把它當(dāng)做具有次等價(jià)值的性狀來應(yīng)用。有些博物學(xué)者明確地主張這是正確的原則；并且誰也沒有像卓越的植物學(xué)者圣·提雷爾那么明確地這樣主張。如果常常發(fā)見幾種微細(xì)的性狀總是結(jié)合地出現(xiàn)，雖然它們之間沒有發(fā)現(xiàn)顯然的聯(lián)系紐帶，也會(huì)給它們以特殊的價(jià)值。在大多數(shù)的動(dòng)物群中，重要的器官，例如壓送血液的器官或輸送空氣給血液的器官，或繁殖種族的器官，如果是差不多一致的，它們?cè)诜诸惿暇蜁?huì)被認(rèn)為是高度有用的；但是在某些群里，一切這些最重要的生活器官只能提供十分次要價(jià)值的性狀。這樣，正如米勒最近指出的，在同一群的甲殼類里，海螢（cypridina）具有心臟，而兩個(gè)密切近似的屬，即貝水蚤屬（cypris）和離角蜂虻屬（cytherea），都沒有這種器官；海螢的某一物種具有很發(fā)達(dá)的鰓，而另一物種卻不生鰓。

我們能夠理解為什么胚胎的性狀與成體的性狀有相等的重要性，因?yàn)樽匀坏姆诸惍?dāng)然包括一切齡期在內(nèi)。但是依據(jù)普通的觀點(diǎn)，決不能明確地知道為什么胚胎的構(gòu)造在分類上比成體的構(gòu)造更加重要，而在自然組成中只有成體的構(gòu)造才能發(fā)揮充分的作用?？墒莻ゴ蟮牟┪飳W(xué)者愛德華茲和阿加西斯極力主張胚胎的性狀在一切性狀中是最重要的；而且普遍都認(rèn)為這種理論是正確的。雖然如此，由于沒有排除幼體的適應(yīng)的性狀，它們的重要性有時(shí)被夸大了；為了闡明這一點(diǎn)，米勒僅僅依據(jù)幼體的性狀把甲殼類這一個(gè)大的綱加以排列，結(jié)果證明這不是一個(gè)自然的排列。但是毫無疑問，除去幼體的性狀以外，胚胎的性狀在分類上具有最高度的價(jià)值，這不僅動(dòng)物是這樣，而且植物也是如此。這樣，顯花植物的主要區(qū)分是依據(jù)胚胎中的差異，——即依據(jù)子葉的數(shù)目和位置，以及依據(jù)胚芽和胚根的發(fā)育方式，我們就要看到，為什么這些性狀在分類上具有如此高度的價(jià)值，這就是說，因?yàn)樽匀坏姆诸愂且罁?jù)家系進(jìn)行排列的。

我們分類經(jīng)常明顯地受到親緣關(guān)系的連鎖的影響。沒有比確定一切鳥類所共有的許多性狀更容易的了；但是在甲殼類里，這樣的確定直到現(xiàn)在還被認(rèn)為是不可能的。有一些甲殼類，其兩極端的類型幾乎沒有一種性狀是共同的；可是兩極端的物種，因?yàn)榍宄嘏c其他物種相近似，而這些物種又與另一些物種相近似，這樣關(guān)聯(lián)下去，便可明確地認(rèn)為它們是屬于關(guān)節(jié)動(dòng)物的這一綱，而不是屬于其他綱。

地理分布在分類中也常被應(yīng)用，特別是被用在密切近似類型的大群的分類中，雖然這并不十分合理。覃明克（temminck）主張這個(gè)方法在鳥類的某些群中是有用的、甚至是必要的；若干昆蟲學(xué)者和植物學(xué)者也曾采用過這個(gè)方法。

最后，關(guān)于各個(gè)物種群，如目、亞目、科、亞科和屬等的比較價(jià)值，依我看來，至少在現(xiàn)在，幾乎是隨意估定的。若干最優(yōu)秀的植物學(xué)者如本瑟姆先生及其他人士，都曾強(qiáng)烈主張它們的隨意的價(jià)值。能夠舉出一些有關(guān)植物和昆蟲方面的事例，例如，有一群起初被有經(jīng)驗(yàn)的植物學(xué)者只列為一個(gè)屬，然后又被提升到亞科或科的等級(jí)；這樣做并不是因?yàn)檫M(jìn)一步的研究曾經(jīng)探查到起初沒有看到的重要構(gòu)造的差異，而是因?yàn)榫哂猩晕⒉煌?jí)進(jìn)的各種差異的無數(shù)近似物種以后被發(fā)見了。

一切上述分類上的規(guī)則、依據(jù)和難點(diǎn)，如果我的看法沒有多大錯(cuò)誤，都可以根據(jù)下述觀點(diǎn)得到解釋，即，“自然系統(tǒng)”是以伴隨著變異的生物由來學(xué)說為根據(jù)的；——博物學(xué)者們認(rèn)為兩個(gè)或兩個(gè)以上物種間那些表明真實(shí)親緣關(guān)系的性狀都是從共同祖先遺傳下來的，一切真實(shí)的分類都是依據(jù)家系的；——共同的家系就是博物學(xué)者們無意識(shí)地追求的潛在紐帶，而不是某些未知的創(chuàng)造計(jì)劃，也不是一般命題的說明，更不是把多少相似的對(duì)象簡(jiǎn)單地合在一起和分開。

但是我必須更加充分地說明我的意見。我相信各個(gè)綱里的群按照適當(dāng)?shù)膹膶訇P(guān)系和相互關(guān)系的排列，必須是嚴(yán)格系統(tǒng)的，才能達(dá)到自然的分類；不過若干分枝或群，雖與共同祖先血統(tǒng)關(guān)系的近似程度是相等的，而由于它們所經(jīng)歷的變異程度不同，它們的差異量卻大有區(qū)別；這是由這些類型被置于不同的屬、科、部或目中而表示出來的。如果讀者不憚煩去參閱第四章里的圖解，就會(huì)很好地理解這里所講的意思。我們假定從a到l代表生存于志留紀(jì)的近似的屬，并且它們是從某一更早的類型傳下來的。其中三個(gè)屬（a、f和i）中，都有一個(gè)物種傳留下變異了的后代直到今天，而以在最高橫線上的十五個(gè)屬（a14到z14）為代表。那么，從單獨(dú)一個(gè)物種傳下來的所有這些變異了的后代，有血統(tǒng)上、即家系上都有同等程度的關(guān)系；它們可以比喻為第一百萬代的宗兄弟；可是它們彼此之間有著廣泛的和不同程度的差異。從a傳下來的、現(xiàn)在分成兩個(gè)或三個(gè)科的類型組成一個(gè)目，然而從i傳下來的，也分成兩個(gè)科的類型，組成了不同的目。從a傳下來的現(xiàn)存物種已不能與親種a歸入同一個(gè)屬；從i傳下來的物種也不能與親種i歸入同一個(gè)屬。可以假定現(xiàn)存的屬f14只有稍微的改變；于是可以和祖屬f同歸一屬，正像某些少數(shù)現(xiàn)在仍然生存的生物屬于志留紀(jì)的屬一樣。所以，這些在血統(tǒng)上都以同等程度彼此相關(guān)聯(lián)的生物之間所表現(xiàn)的差異的比較價(jià)值，就大不相同了。雖然如此，它們的系統(tǒng)的排列不僅在現(xiàn)在是真實(shí)的，而且在后代的每一連續(xù)的時(shí)期中也是真實(shí)的。從a傳下來的一切變異了的后代，都從它們的共同祖先遺傳了某些共同的東西，從i傳下來的一切后代也是這樣；在每一連續(xù)的階段上，后代的每一從屬的分枝也都是這樣。但是如果我們假定a或i的任何后代變異得如此之大，以致喪失了它的出身的一切痕跡，在這種情形下，它在自然系統(tǒng)中的位置就喪失了，某些少數(shù)現(xiàn)存的生物好像曾經(jīng)發(fā)生過這種事情。f屬的一切后代，沿著它的整個(gè)系統(tǒng)線，假定只有很少的變化，它們就形成單獨(dú)的一個(gè)屬。但是這個(gè)屬，雖然很孤立，將會(huì)占據(jù)它應(yīng)有的中間位置。群的表示，如這里用平面的圖解指出的，未免過分簡(jiǎn)單。分枝應(yīng)該向四面八方地分出去。如果把群的名字只是簡(jiǎn)單地寫在一條直線上，它的表示就更加不自然了；并且大家知道，我們?cè)谧匀唤缰性谕蝗荷镩g所發(fā)見的親緣關(guān)系，用平面上的一條線來表示，顯然是不可能的。所以自然系統(tǒng)就和一個(gè)宗譜一樣，在排列上是依據(jù)系統(tǒng)的；但是不同群所曾經(jīng)歷的變異量，必須用以下方法來表示，即把它們列在不同的所謂屬、亞科、科、部、目和綱里。

舉一個(gè)語言的例子來說明這種分類觀點(diǎn)，是有好處的。如果我們擁有人類的完整的譜系，那么人種的系統(tǒng)的排列就會(huì)對(duì)現(xiàn)在全世界所用的各種不同語言提供最好的分類；如果把一切現(xiàn)在不用的語言以及一切中間性質(zhì)的和逐漸變化著的方言也包括在內(nèi)，那么這樣的排列將是唯一可能的分類。然而某些古代語言可能改變得很少，并且產(chǎn)生的新語言也是少數(shù)的，而其他古代語言由于同宗的各族在散布、隔離和文化狀態(tài)方面的關(guān)系曾經(jīng)改變很大，因此產(chǎn)生了許多新的方言和語言。同一語系的諸語言之間的各種程度的差異，必須用群下有群的分類方法來表示；但是正當(dāng)?shù)摹⑸踔廖ㄒ粦?yīng)有的排列還是系統(tǒng)的排列；這將是嚴(yán)格地自然的，因?yàn)樗罁?jù)最密切的親緣關(guān)系把古代的和現(xiàn)代的一切語言連結(jié)在一起，并且表明每一語言的分支和起源。

為了證實(shí)這一觀點(diǎn)，讓我們看一看變種的分類，變種是已經(jīng)知道或者相信從單獨(dú)一個(gè)物種傳下來的。這些變種群集在物種之下，亞變種又集在變種之下；在某些情形下，如家鴿，還有其他等級(jí)的差異。變種分類所依據(jù)的規(guī)則和物種的分類大致相同。作者們?cè)?jīng)堅(jiān)決主張依據(jù)自然系統(tǒng)而不依據(jù)人為系統(tǒng)來排列變種的必要性；比方說，我們被提醒不要單純因?yàn)轼P梨的果實(shí)——雖然這是最重要的部分——碰巧大致相同，就把它們的兩個(gè)變種分類在一起；沒有人把瑞典蕪菁和普通蕪菁?xì)w在一起，雖然它們可供食用的、肥大的莖是如此相似。哪一部分是最穩(wěn)定的，哪一部分就會(huì)應(yīng)用于變種的分類：例如，大農(nóng)學(xué)家馬歇爾說，角在黃牛的分類中很有用，因?yàn)樗鼈儽壬眢w的形狀或顏色等變異較小，相反地，在綿羊的分類中，角的用處則大大減少，因?yàn)樗鼈冚^不穩(wěn)定。在變種的分類中，我認(rèn)為如果我們有真實(shí)的譜系，就會(huì)普遍地采用系統(tǒng)的分類；并且這在幾種情形下已被試用過。因?yàn)槲覀兛梢钥隙ǎ还苡卸嗌僮儺?，遺傳原理總會(huì)把那些相似點(diǎn)最多的類型聚合在一起。關(guān)于翻飛鴿，雖然某些亞變種在喙長(zhǎng)這一重要性狀上有所不同，可是由于都有翻飛的共同習(xí) 性，它們還會(huì)被聚合在一起；但是短面的品種已經(jīng)幾乎或者完全喪失了這種習(xí) 性：雖然如此，我們并不考慮這個(gè)問題，還會(huì)把它和其他翻飛鴿歸入一群，因?yàn)樗鼈冊(cè)谘y(tǒng)上相近，同時(shí)在其他方面也有類似之處。

關(guān)于自然狀態(tài)下的物種，實(shí)際上每一博物學(xué)者都已根據(jù)血統(tǒng)進(jìn)行分類；因?yàn)樗褍尚远及ㄔ谧畹蛦挝?，即物種中；而兩性有時(shí)在最重要性狀上表現(xiàn)了何等巨大的差異，是每一位博物學(xué)者都知道的：某些蔓足類的雄性成體和雌雄同體的個(gè)體之間幾乎沒有任何共同之處，可是沒有人夢(mèng)想過把它們分開。三個(gè)蘭科植物的類型即和尚蘭（monachanthus），蠅蘭（myanthus）和須蕊柱（catasetum ），以前被列為三個(gè)不同的屬，一旦發(fā)現(xiàn)它們有時(shí)會(huì)在同一植株上產(chǎn)生出來時(shí)，它們就立刻被認(rèn)為是變種；而現(xiàn)在我能夠示明它們是同一物種的雄者、雌者和雌雄同體者。博物學(xué)者把同一個(gè)體的各種不同的幼體階段都包括在同一物種中，不管它們彼此之間的差異以及與成體之間的差異有多大，斯登斯特魯普（steenstrup）的所謂交 替的世代也是如此，它們只有在學(xué)術(shù)的意義上才被認(rèn)為屬于同一個(gè)體。博物學(xué)者又把畸形和變種歸在同一物種中，并不是因?yàn)樗鼈兣c親類型部分類似，而因?yàn)樗鼈兌际菑挠H類型傳下來的。

因?yàn)檠y(tǒng)被普遍地用來把同一物種的個(gè)體分類在一起，雖然雄者、雌者以及幼體有時(shí)極端不相同；又因?yàn)檠y(tǒng)曾被用來對(duì)發(fā)生過一定量的變異、以及有時(shí)發(fā)生過相當(dāng)大量變異的變種進(jìn)行分類，難道血統(tǒng)這同一因素不曾無意識(shí)地被用來把物種集合成屬，把屬集合成更高的群，把一切都集合在自然系統(tǒng)之下嗎？我相信它已被無意識(shí)地應(yīng)用了；并且只有這樣，我才能理解我們最優(yōu)秀的分類學(xué)者所采用的若干規(guī)則和指南。因?yàn)槲覀儧]有記載下來的宗譜，我們便不得不由任何種類的相似之點(diǎn)去追尋血統(tǒng)的共同性。所以我們才選擇那些在每一物種最近所處的生活條件中最不易發(fā)生變化的性狀。從這一觀點(diǎn)看來，殘跡器官與體制的其他部分在分類上是同樣地適用，有時(shí)甚至更加適用。我們不管一種性狀多么微小——像顎的角度的大小，昆蟲翅膀折疊的方式，皮膚被覆著毛或羽毛－－如果它在許多不同的物種里，尤其是在生活習(xí) 性很不相同的物種里，是普遍存在的話，它就取得了高度的價(jià)值；因?yàn)槲覀冎荒苡脕碜砸粋€(gè)共同祖先的遺傳去解釋它何以存在于習(xí) 性如此不同的如此眾多的類型里。如果僅僅根據(jù)構(gòu)造上的單獨(dú)各點(diǎn)，我們就可能在這方面犯錯(cuò)誤，但是當(dāng)若干盡管如何不重要的性狀同時(shí)存在于習(xí) 性不同的一大群生物里，從進(jìn)化學(xué)說看來，我們幾乎可以肯定這些性狀是從共同的祖先遺傳下來的；并且我們知道這等集合的性狀在分類上是有特殊價(jià)值的。

我們能夠理解，為什么一個(gè)物種或一個(gè)物種群可以在若干最重要的性狀上離開它的近似物種，然而還能穩(wěn)妥地與它們分類在一起。只要有足夠數(shù)目的性狀，盡管它們多么不重要，泄露了血統(tǒng)共同性的潛在紐帶，就可以穩(wěn)妥地進(jìn)行這樣的分類，而且是常常這樣做的。即使兩個(gè)類型沒有一個(gè)性狀是共同的，但是，如果這些極端的類型之間有許多中間群的連鎖把它們連接在一起，我們就可以立刻推論出它們的血統(tǒng)的共同性，并且把它們都放在同一個(gè)綱里。因?yàn)槲覀儼l(fā)見在生理上具有高度重要性的器官——即在最不相同的生存條件下用來保存生命的器官——一般是最穩(wěn)定的，所以我們給予它們以特殊的價(jià)值；但是，如果這些相同的器官在另一個(gè)群或一個(gè)群的另一部分中被發(fā)見有很大的差異，我們便立刻在分類中把它們的價(jià)值降低。我們即將看到為什么胚胎的性狀在分類上具有這樣高度的重要性。地理分布有時(shí)在大屬的分類中也可以有效地應(yīng)用，因?yàn)闂⒃谌魏尾煌貐^(qū)和孤立地區(qū)的同屬的一切物種，大概都是從同一祖先傳下來的。

同功的類似——根據(jù)上述觀點(diǎn)，我們便能理解真實(shí)的親緣關(guān)系與同功的即適應(yīng)的類似之間有很重要的區(qū)別。拉馬克首先注意到這個(gè)問題，繼他之后的有麥克里（macleay）和其他一些人士。在身體形狀上和鰭狀前肢上，儒艮和鯨魚之間的類似，以及這兩個(gè)目的哺乳類和魚類之間的類似，都是同功的。不同目的鼠和鼯髓之間的類似也是同功的；米伐特先生所堅(jiān)決主張的鼠和一種澳洲小型有袋動(dòng)物袋鼯（antechinus）之間的更加密切的類似也是這樣。依我看來，最后這兩種類似可以根據(jù)下述得到解釋，即適于在灌木叢和草叢中作相似的積極活動(dòng)以及對(duì)敵人進(jìn)行隱避。

在昆蟲中也有無數(shù)相似的事例；例如，林奈曾被外部表象所誤，竟把一個(gè)同翅類的昆蟲分類為蛾類。甚至在家養(yǎng)變種中，我們也可以看到大致相同的情形，例如，中國(guó)豬和普通豬之間的改良品種在體形上有顯著的相似，而它們卻是從不同的物種傳下來的；又如普通蕪青和不同物種的瑞典蕪青在肥大莖部上的相似。靈犭是和賽跑馬之間的類似并不比某些作者在大不相同的動(dòng)物中所描述的類似更加幻想。

性狀，只有在揭露了血統(tǒng)關(guān)系的時(shí)候，才在分類上具有真實(shí)的重要性，根據(jù)這一觀點(diǎn)，我們就能明白為什么同功的或適應(yīng)的性狀，雖然對(duì)于生物的繁榮極其重要，但對(duì)于分類學(xué)者來說，卻幾乎是毫無價(jià)值的。因?yàn)閷儆趦蓚€(gè)最不相同的血統(tǒng)的動(dòng)物可能變得適應(yīng)相似的條件，因而取得了外在的密切類似；但是這種類似并不能揭露－－反而會(huì)有隱蔽它們的血統(tǒng)關(guān)系的傾向。我們還能因此理解以下的明顯矛盾，即完全一樣的性狀在一個(gè)群與另一個(gè)群比較時(shí)是同功的，但是同群的成員相互比較時(shí)卻會(huì)提供真實(shí)的親緣關(guān)系：例如，身體形狀和鰭狀前肢在鯨與魚類相比較時(shí)只是同功的，都是兩個(gè)綱對(duì)于游水的適應(yīng)；但是在鯨科的若干成員里，身體形狀和鰭狀前肢卻是表示真實(shí)親緣關(guān)系的性狀；因?yàn)檫@些部分在整個(gè)科中是如此相似，以致我們對(duì)于它們是從共同祖先傳下來的，不能有所懷疑。魚類的情形也這樣。

能夠舉出無數(shù)的例子來示明，十分不相同的生物在適應(yīng)于同一機(jī)能的個(gè)別部分或器官之間有著顯著的類似。狗和塔斯馬尼亞狼即袋狼（thylacinus）－－它們?cè)谧匀幌到y(tǒng)上是相距很遠(yuǎn)的動(dòng)物－－的顎的密切類似提供了一個(gè)好例子。但是這種類似只限于一般外表，如犬齒的突出和臼齒的尖銳形狀。因?yàn)閷?shí)際上牙齒之間是有很大差異的：例如狗在上顎的每一邊有四個(gè)前臼齒和兩個(gè)臼齒；而塔斯馬尼亞狼有三個(gè)前臼齒和四個(gè)臼齒。在這兩種動(dòng)物中臼齒在大小和構(gòu)造上有很大的差異。齒系以前的乳齒系是大不相同的。當(dāng)然，誰也可以否認(rèn)在這兩個(gè)例子中牙齒曾經(jīng)通過連續(xù)變異的自然選擇而適于撕裂肉類；但是，如果承認(rèn)這會(huì)在一個(gè)例子中發(fā)生，卻否認(rèn)它在另一例子中的作用，在我看來是不可理解的。我很高興象弗勞瓦教授這樣最高權(quán)威也會(huì)得到同樣的結(jié)論。

在以前一章里所舉出的異常情形，如關(guān)于具有發(fā)電器官的大不相同的魚類，－－具有發(fā)光器官的大不相同的昆蟲，－－具有粘盤花粉塊的蘭科植物和馬利筋都屬于同功的類似這一問題。但是這等情形是如此奇異，以致被用來做為反對(duì)我們學(xué)說的難點(diǎn)或異議。在一切這等情形下，在器官的生長(zhǎng)或發(fā)育中、并且一般地在它們成年的構(gòu)造中的根本差異能夠被發(fā)見出來。得到的結(jié)果是相同的，但是表面看來雖然相同的手段卻是本質(zhì)上不相同的。以前在同·功·變·異·這個(gè)術(shù)語之下所提到的原理大概也常常在這等情形中發(fā)生作用，即同綱的成員，雖然只有遙遠(yuǎn)的親緣關(guān)系，卻在它們的體制上遺傳下這樣多的共同的東西，以致它們往往在相似的刺激性的原因下以相似的方式發(fā)生變異；并且這顯然有助于通過自然選擇獲得它們從一個(gè)共同祖先的直接遺傳無關(guān)的、彼此顯著相似的部分或器官。

因?yàn)閷儆诓煌V的物種由于連續(xù)的、輕微的變異常常適應(yīng)于在幾乎相似的條件下生活，－－例如，棲息在陸、空和水這三種因素中，－－所以我們或者能夠理解為什么會(huì)有許多平行現(xiàn)象有時(shí)見于不同綱的亞群中。被這種性質(zhì)的平行現(xiàn)象所刺激的自然學(xué)者，由于任意地提高或降低若干綱中的群的價(jià)值（我們的一切經(jīng)驗(yàn)示明它們的評(píng)價(jià)至今還是任意的），就會(huì)容易地把這種平行現(xiàn)象擴(kuò)展到廣闊的范圍；這樣，大概就發(fā)生了七項(xiàng)的、五項(xiàng)的、四項(xiàng)的和三項(xiàng)的分類法。

還有另一類奇異的情形，就是外表的密切類似不是由于對(duì)相似生活習(xí) 性的適應(yīng)，卻是為了保護(hù)而得到的。我指的是貝茨先生首先描述的某些蝶類模仿其他十分不同物種的奇異方式。這一位卓越的觀察者闡明，在南美洲的某些地方，例如，有一種透翅蝶（ithomia），非常之多，大群聚居，在這等蝶群中常常發(fā)現(xiàn)另一種蝴蝶，即異脈粉蝶（leptalis）混在同一群中：后者在顏色的濃淡和斑紋上甚至在翅膀的形狀上都和透翅蝶如此密切類似，以致因采集了十一年標(biāo)本而目光銳利的貝茨先生，雖然處處留神，也不斷地受騙。如果捉到這些模擬者和被模擬者，并對(duì)它們加以比較時(shí)，就會(huì)發(fā)見它們?cè)谥匾獦?gòu)造上是很不相同的，不僅屬于不同的屬，而且也往往屬于不同的科。如果這種模擬只見于一兩個(gè)事例，這就可以當(dāng)做奇怪的偶合而置之不理。但是，如果我們離開異脈粉蝶模仿透翅蝶的地方繼續(xù)前進(jìn)，還可以找到這兩個(gè)屬的其他模擬的和被模擬的物種，它們同樣密切類似，總共有不下十個(gè)屬，其中的物種模擬其他蝶類。模擬者和被模擬者總是棲息在同一地區(qū)的；我們從來沒有發(fā)見過一個(gè)模擬者遠(yuǎn)遠(yuǎn)地離開它所模擬的類型。模擬者幾乎一定是稀有昆蟲：被模擬者幾乎在每一種情形下都是繁生成群的，在異脈粉蝶密切模擬透翅蝶的地方，有時(shí)還有其他鱗翅類昆蟲模擬同一種透翅蝶：結(jié)果在同一地方，可以找到三個(gè)屬的蝴蝶的物種，甚至還有一種蛾類，都密切類似第四個(gè)屬的蝴蝶。值得特別注意的是，異脈粉蝶屬的許多模擬類型能夠由級(jí)進(jìn)的系列示明不過是同一物種的諸變種，被模擬的諸類型也是這樣；而其他類型則無疑是不同的物種。但是可以質(zhì)問：為什么把某些類型看做是被模擬者，而把其他類型看做是模擬者呢？貝茨先生令人滿意地解答了這個(gè)問題，他闡明被模擬的類型都保持它那一群的通常外形，而模擬者則改變了它們的外形，并且與它們最近似的類型不相似。

其次，我們來探究能夠提出什么理由來說明某些蝶類和蛾類這樣經(jīng)常地取得另一十分不同類型的外形；為什么“自然”會(huì)墮落到玩弄欺騙手段，使博物學(xué)者大惑不解呢？毫無疑問，貝茨先生已經(jīng)想出了正確的解釋。被模擬的類型的個(gè)體數(shù)目總是很大的，它們必定經(jīng)常大規(guī)模地逃避了毀滅，不然它們就不能生存得那么多；現(xiàn)在已經(jīng)搜集到大量的證據(jù)，可以證明它們是鳥類和其他食蟲動(dòng)物所不愛吃的。另一方面，棲息在同一地方的模擬的類型，是比較稀少的，屬于稀有的群；因此，它們必定經(jīng)常地遭受某些危險(xiǎn)，不然的話，根據(jù)一切蝶類的大量產(chǎn)卵來看，它們就會(huì)在三、四個(gè)世代中繁生在整個(gè)地區(qū)。現(xiàn)在，如果一種這樣被迫害的稀有的群，有一個(gè)成員取得了一種外形，這種外形如此類似一個(gè)有良好保護(hù)的物種的外形，以致它不斷地騙過昆蟲學(xué)家的富有經(jīng)驗(yàn)的眼睛，那么它就會(huì)經(jīng)常騙過掠奪性的鳥類和昆蟲，這樣便可以常常避免毀滅。幾乎可以說，貝茨先生實(shí)際上目擊了模擬者變得如此密切類似被模擬者的過程；因?yàn)樗l(fā)見異脈粉蝶的某些類型，凡是模擬許多其他蝴蝶的，都以極端的程度發(fā)生變異。在某一地區(qū)有幾個(gè)變種，但其中只有一個(gè)變種在某種程度上和同一地區(qū)的常見的透翅蝶相類似。在另一地區(qū)有兩三個(gè)變種，其中一個(gè)變種遠(yuǎn)比其他變種常見，并且它密切地模擬透翅蝶的另一類型。根據(jù)這種性質(zhì)的事實(shí)，貝茨先生斷言，異脈粉蝶首先發(fā)生變異：如果一個(gè)變種碰巧在某種程度上和任何棲息在同一地區(qū)的普通蝴蝶相類似，那么這個(gè)變種由于和一個(gè)繁盛的很少被迫害的種類相類似，就會(huì)有更好的機(jī)會(huì)避免被掠奪性的鳥類和昆蟲所毀滅，結(jié)果就會(huì)比較經(jīng)常地被保存下來；——“類似程度比較不完全的，就一代又一代地被排除了，只有類似程度完全的，才能存留下來繁殖它們的種類”。所以在這里，關(guān)于自然選擇，我們有一個(gè)極好的例證。

同樣地，華萊斯和特里門（trimen）先生也曾就馬來群島和非洲的鱗翅類昆蟲以及某些其他昆蟲，描述過若干同等顯著的模擬例子。華萊斯先生還曾在鳥類中發(fā)見過一個(gè)這類例子，但是關(guān)于較大的四足獸我們還沒有例子。模擬的出現(xiàn)就昆蟲來說，遠(yuǎn)比在其他動(dòng)物為多，這大概是由于它們身體小的緣故；昆蟲不能保護(hù)自己，除了實(shí)在有刺的種類，我從來沒有聽到過一個(gè)例子表明這等種類模擬其他昆蟲，雖然它們是被模擬的，昆蟲又不能容易地用飛翔來逃避吃食它們的較大動(dòng)物：因此，用比喻來說，它們就像大多數(shù)弱小動(dòng)物一樣，不得不求助于欺騙和冒充。

應(yīng)該注意，模擬過程大概從來沒有在顏色大不相同的類型中發(fā)生。但是從彼此已經(jīng)有些類似的物種開始，最密切的類似，如果是有益的，就能夠由上述手段得到；如果被模擬的類型以后逐漸通過任何因素而被改變，模擬的類型也會(huì)沿著同一路線發(fā)生變化，因而可以被改變到任何程度，所以最后它就會(huì)取得與它所屬的那一科的其他成員完全不同的外表或顏色。但是，在這個(gè)問題上也有一些難點(diǎn)，因?yàn)樵谀承┣樾沃?，我們必須假定，若干不同群的古代成員，在它們還沒有分歧到現(xiàn)在的程度以前，偶然地和另一有保護(hù)的群的一個(gè)成員類似到足夠的程度，而得到某些輕微的保護(hù)；這就產(chǎn)生了以后獲得最完全類似的基礎(chǔ)。

論連結(jié)生物的親緣關(guān)系的性質(zhì)——大屬的優(yōu)勢(shì)物種的變異了的后代，有承繼一些優(yōu)越性的傾向，這種優(yōu)越性曾使它們所屬的群變得巨大和使它們的父母占有優(yōu)勢(shì)，因此它們幾乎肯定地會(huì)廣為散布，并在自然組成中取得日益增多的地方。每一綱里較大的和較占優(yōu)勢(shì)的群因此就有繼續(xù)增大的傾向；結(jié)果它們會(huì)把許多較小的和較弱的群排擠掉。這樣，我們便能解釋一切現(xiàn)代的和絕滅的生物被包括在少數(shù)的大目以及更少數(shù)的事實(shí)。有一個(gè)驚人的事實(shí)可以闡明，較高級(jí)的群在數(shù)目上是何等地少，而它們?cè)谡麄€(gè)世界的散布又是何等地廣泛，澳洲被發(fā)現(xiàn)后，從沒有增加可立一個(gè)新綱的昆蟲；并且在植物界方面，據(jù)我從胡 克博士那里得知，只增加了兩三個(gè)小科。

在《論生物在地質(zhì)上的演替》一章里，我曾根據(jù)每一群的性狀在長(zhǎng)期連續(xù)的變異過程中一般分歧很大的原理，企圖示明為什么比較古老的生物類型的性狀常常在某種程度上介于現(xiàn)存群之間。因?yàn)槟承┥贁?shù)古老的中間類型把變異很少的后代遺留到今天，這些就組成了我們所謂的中介物種（osculant species）或畸變物種（aberrant species）。任何類型愈是脫離常規(guī)，則已滅絕而完全消失的連結(jié)類型的數(shù)目就一定愈大。我們有證據(jù)表明，畸變的群因絕滅而遭受嚴(yán)重?fù)p失，因?yàn)樗鼈儙缀醭３Ｖ挥袠O少數(shù)的物種；而這類物種照它們實(shí)際存在的情況看來一般彼此差異極大，這又意味著絕滅。例如，鴨嘴獸和肺魚屬，如果每一屬都不是像現(xiàn)在那樣由單獨(dú)一個(gè)物種或兩三個(gè)物種來代表，而是由十多個(gè)物種來代表，大概還不會(huì)使它們減少到脫離常規(guī)的程度，我想，我們只能根據(jù)以下的情形來解釋這一事實(shí)，即把畸變的群看做是被比較成功的競(jìng)爭(zhēng)者所征服的類型，它們只有少數(shù)成員在異常有利的條件下仍舊存在。

沃特豪斯先生曾指出，當(dāng)一個(gè)動(dòng)物群的成員與一個(gè)十分不同的群表現(xiàn)有親緣關(guān)系時(shí)，這種親緣關(guān)系在大多數(shù)情形下是一般的，而不是特殊的；例如，按照沃特豪斯先生的意見，在一切嚙齒類中，嗶鼠與有袋類的關(guān)系最近；但是在它同這個(gè)“目”接近的諸點(diǎn)中，它的關(guān)系是一般的，也就是說，并不與任何一個(gè)有袋類的物種特別接近。因?yàn)橛H緣關(guān)系的諸點(diǎn)被相信是真實(shí)的，不只是適應(yīng)性的，按照我們的觀點(diǎn)，它們就必須歸因于共同祖先的遺傳，所以我們必須假定，或者，一切嚙齒類，包括嗶鼠在內(nèi)，從某種古代的有袋類分支出來，而這種古代有袋類在和一切現(xiàn)存的有袋類的關(guān)系中，自然具有中間的性狀；或者，嚙齒類和有袋類兩者都從一個(gè)共同祖先分支出來，并且兩者以后在不同的方向上都發(fā)生過大量的變異。不論依據(jù)哪種觀點(diǎn)，我們都必須假定嗶鼠通過遺傳比其他嚙齒類曾經(jīng)保存下更多的古代祖先性狀；所以它不會(huì)與任何一個(gè)現(xiàn)存的有袋類特別有關(guān)系，但是由于部分地保存了它們共同祖先的性狀，或者這一群的某種早期成員的性狀，而間接地與一切或幾乎一切有袋類有關(guān)系。另一方面，按照沃特豪斯先生所指出的，在一切有袋類中，袋熊（phascolomys）不是與嚙齒類的任何一個(gè)物種，而是與整個(gè)的嚙齒目最相類似。但是，在這種情形里，很可以猜測(cè)這種類似只是同功的，由于袋熊已經(jīng)適應(yīng)了像嚙齒類那樣的習(xí) 性。老得康多爾在不同科植物中做過幾乎相似的觀察。

依據(jù)由一個(gè)共同祖先傳下來的物種在性狀上的增多和逐漸分歧的原理，并且依據(jù)它們通過遺傳保存若干共同性狀的事實(shí)，我們就能理解何以同一科或更高級(jí)的群的成員都由非常復(fù)雜的輻射形的親緣關(guān)系彼此連結(jié)在一起。因?yàn)橥ㄟ^絕滅而分裂成不同群和亞群的整個(gè)科的共同祖先，將會(huì)把它的某些性狀，經(jīng)過不同方式和不同程度的變化，遺傳給一切物種；結(jié)果它們將由各種不同長(zhǎng)度的迂回的親緣關(guān)系線（正如在經(jīng)常提起的那個(gè)圖解中所看到的）彼此關(guān)聯(lián)起來，通過許多祖先而上升。因?yàn)?，甚至依靠系統(tǒng)樹的幫助也不容易示明任何古代貴族家庭的無數(shù)親屬之間的血統(tǒng)關(guān)系，而且不依靠這種幫助又幾乎不可能示明那種關(guān)系，所以我們就能理解下述情況：博物學(xué)者們?cè)谕粋€(gè)大的自然綱里已經(jīng)看出許多現(xiàn)存成員和絕滅成員之間有各式各樣親緣關(guān)系，但在沒有圖解的幫助下，要想對(duì)這等關(guān)系進(jìn)行描述，是非常困難的。

絕滅，正如我們?cè)诘谒恼吕锟吹降模谝?guī)定和擴(kuò)大每一綱里的若干群之間的距離有著重要的作用。這樣，我們便可依據(jù)下述信念來解釋整個(gè)綱彼此界限分明的原因，例如鳥類與一切其他脊椎動(dòng)物的界限。這信念就是，許多古代生物類型已完全消滅，而這些類型的遠(yuǎn)祖曾把鳥類的早期祖先與當(dāng)時(shí)較不分化的其他脊椎動(dòng)物連結(jié)在一起，可是曾把魚類和兩棲類一度連結(jié)起來的生物類型的絕滅就少得多。在某些整個(gè)綱里，絕滅得更少，例如甲殼類，因?yàn)樵谶@里，最奇異不同的類型仍然可以由一條長(zhǎng)的而只是部分?jǐn)嗦涞挠H緣關(guān)系的連鎖連結(jié)在一起。絕滅只能使群的界限分明：它絕不能制造群；因?yàn)?，如果曾?jīng)在這個(gè)地球上生活過的每一類型都突然重新出現(xiàn)，雖然不可能給每一群以明顯的界限，以示區(qū)別，但一個(gè)自然的分類，或者至少一個(gè)自然的排列，還是可能的，我們參閱圖解，就可理解這一點(diǎn)；從a 到l可以代表志留紀(jì)時(shí)期的十一個(gè)屬，其中有些已經(jīng)產(chǎn)生出變異了的后代的大群，它們的每一枝和亞枝的連鎖現(xiàn)今依然存在，這些連鎖并不比現(xiàn)存變種之間的連鎖更大。在這種情形下，就十分不可能下一定義把幾個(gè)群的若干成員與它們的更加直接的祖先和后代區(qū)別開來。可是圖解上的排列還是有效的，并且還是自然的；因?yàn)楦鶕?jù)遺傳的原理，比方說，凡是從a傳下來的一切類型都有某些共同點(diǎn)。正如在一棵樹上我們能夠區(qū)別出這一枝和那一枝，雖然在實(shí)際的分叉上，那兩枝是連合的并且融合在一起的。照我說過的，我們不能劃清若干群的界限；但是我們卻能選出代表每一群的大多數(shù)性狀的模式或類型，不管那群是大的或小的，這樣、對(duì)于它們之間的差異的價(jià)值就提供了一般的概念。如果我們?cè)?jīng)成功地搜集了曾在一切時(shí)間和一切空間生活過的任何一個(gè)綱的一切類型，這就是我們必須依據(jù)的方法。當(dāng)然，我們永遠(yuǎn)不能完成這樣完全的搜集：雖然如此，在某些綱里我們正在向著這個(gè)目標(biāo)進(jìn)行；愛德華茲最近在一篇寫得很好的論文里強(qiáng)調(diào)指出采用模式的高度重要性，不管我們能不能把這些模式所隸屬的群彼此分開，并劃出界限。

最后，我們已看到隨著生存斗爭(zhēng)而來的、并且?guī)缀鯚o可避免地在任何親種的后代中導(dǎo)致絕滅和性狀分歧的自然選擇，解釋了一切生物的親緣關(guān)系中的那個(gè)巨大而普遍的特點(diǎn)，即它們?cè)谌褐逻€有群。我們用血統(tǒng)這個(gè)要素把兩性的個(gè)體和一切年齡的個(gè)體分類在一個(gè)物種之下，雖然它們可能只有少數(shù)的性狀是共同的，我們用血統(tǒng)對(duì)于已知的變種進(jìn)行分類，不管它們與它們的親體有多大的不同；我相信血統(tǒng)這個(gè)要素就是博物學(xué)者在“自然系統(tǒng)”這個(gè)術(shù)語下所追求的那個(gè)潛在的聯(lián)系紐帶。自然系統(tǒng)，在它被完成的范圍以內(nèi)，其排列是系統(tǒng)的，而且它的差異程度是由屬、科、目等來表示的，依據(jù)這一概念，我們就能理解我們?cè)诜诸愔胁坏貌蛔裱囊?guī)則。我們能夠理解為什么我們把某些類似的價(jià)值估計(jì)得遠(yuǎn)在其他類似之上；為什么我們要用殘跡的、無用的器官，或生理上重要性很小的器官：為什么在尋找一個(gè)群與另一個(gè)群的關(guān)系中我們立刻排棄同功的或適應(yīng)的性狀，可是在同一群的范圍內(nèi)又用這些性狀。我們能夠清楚地看到一切現(xiàn)存類型和絕滅類型如何能夠歸入少數(shù)幾個(gè)大綱里；同一綱的若干成員又怎樣由最復(fù)雜的、放射狀的親緣關(guān)系線連結(jié)在一起。我們大概永遠(yuǎn)不會(huì)解開任何一個(gè)綱的成員之間錯(cuò)綜的親緣關(guān)系綱；但是，如果我們?cè)谟^念中有一個(gè)明確的目標(biāo)，而且不去祈求某種未知的創(chuàng)造計(jì)劃，我們就可以希望得到確實(shí)的雖然是緩慢的進(jìn)步。

赫克爾教授（prof．hackel）最近在他的“普通形態(tài)學(xué)”（generellemorphologie）和其他著作里，運(yùn)用他的廣博知識(shí)和才能來討論他所謂的系統(tǒng)發(fā)生（phylogelly），即一切生物的血統(tǒng)線。在描繪幾個(gè)系統(tǒng)中，他主要依據(jù)胚胎的性狀，但是也借助于同原器官和殘跡器官以及各種生物類型在地層里最初出現(xiàn)的連續(xù)時(shí)期。這樣，他勇敢地走出了偉大的第一步，并向我們表明今后應(yīng)該如何處理分類。

形態(tài)學(xué)

我們看到同一綱的成員，不論它們的生活習(xí) 性怎樣，在一般體制設(shè)計(jì)上是彼此相類似的。這種類似性常常用“模式的一致”這個(gè)術(shù)語來表示；或者說，同一綱的不同物種的若干部分和器官是同原的。這整個(gè)問題可以包括在“形態(tài)學(xué)”這一總稱之內(nèi)。這是博物學(xué)中最有趣的部門之一，而且?guī)缀蹩梢哉f就是它的靈魂。適于抓握的人手、適于掘土的鼴鼠的前肢、馬的腿、海豚的鰭狀前肢和編幅的翅膀，都是在同一型式下構(gòu)成的，而且在同一相當(dāng)?shù)奈恢蒙暇哂邢嗨频墓?，有什么能夠比這更加奇怪的呢？舉一個(gè)次要的雖然也是動(dòng)人的例子：即袋鼠的非常適于在開曠平原上奔跳的后肢，——攀緣而吃葉的澳洲熊（koala）的同樣良好地適于抓握樹枝的后肢，——棲息地下、吃昆蟲或樹根的袋貍（bandicoots）的后肢，——以及某些其他澳洲有袋類的后肢——都是在同一特別的模式下構(gòu)成的，即其第二和第三趾骨極其瘦長(zhǎng)，被包在同樣的皮內(nèi)，結(jié)果看來好像是具有兩個(gè)爪的一個(gè)單獨(dú)的趾，盡管有這種形式的類似，顯然，這幾種動(dòng)物的后腳在可能想像到的范圍內(nèi)還是用于極其不同的目的的。這個(gè)例子由于美洲的負(fù)子鼠（opossums）而顯得更加動(dòng)人，它們的生活習(xí) 性幾乎和某些澳洲親屬的相同，但它們的腳的構(gòu)造卻按照普通的設(shè)計(jì)。以上的敘述是根據(jù)弗勞爾教授的，他在結(jié)論中說：“我們可以把這叫做模式的符合，但對(duì)于這種現(xiàn)象并沒有提供多少解釋”；他接著說，“難道這不是有力地暗示著真實(shí)的關(guān)系和從一個(gè)共同祖先的遺傳嗎？”

圣·提雷爾曾極力主張同原部分的相關(guān)位置或彼此關(guān)聯(lián)的高度重要性；它們?cè)谛螤詈痛笮∩蠋缀蹩梢圆煌饺魏纬潭?，可是仍以同一不變的順序保持?lián)系。比方說，我們從來沒有發(fā)見過肱骨和前臂骨，或大腿骨和小腿骨顛倒過位置。因此，同一名稱可以用于大不相同的動(dòng)物的同原的骨。我們?cè)诶ハx口器的構(gòu)造中看到這同一偉大的法則：天蛾（sphinx- moth）的極長(zhǎng)而螺旋形的喙、蜜蜂或臭蟲（bug）的奇異折合的喙、以及甲蟲的巨大的顎，有什么比它們更加彼此不同的呢？——可是用于如此大不相同的目的的一切這等器官，是由一個(gè)上唇、大顎和兩對(duì)小顎經(jīng)過無盡變異而形成的。這同一法則也支配著甲殼類的口器和肢的構(gòu)造。植物的花也是這樣。

企圖采用功利主義或目的論來解釋同一綱的成員的這種型式的相似性，是最沒有希望的。歐文在他的《四肢的性質(zhì)》（nature of limbs）這部最有趣的著作中坦白承認(rèn)這種企圖的毫無希望。按照每一種生物獨(dú)立創(chuàng)造的通常觀點(diǎn)，我們只能說它是這樣；——就是：“造物主”高興把每一大綱的一切動(dòng)物和植物按照一致的設(shè)計(jì)建造起來；但這并不是科學(xué)的解釋。

按照連續(xù)輕微變異的選擇學(xué)說，它的解釋在很大程度上就簡(jiǎn)單了，——每一變異都以某種方式對(duì)于變異了的類型有利，但是又經(jīng)常由于相關(guān)作用影響體制的其他部分。在這種性質(zhì)的變化中，將很少或沒有改變?cè)夹褪交蜣D(zhuǎn)換各部分位置的傾向。一種肢的骨可以縮短和變扁到任何程度，同時(shí)被包以很厚的膜，以當(dāng)作鰭用；或者一種有蹼的手可以使它的所有的骨或某些骨變長(zhǎng)到任何程度，同時(shí)連結(jié)各骨的膜擴(kuò)大，以當(dāng)作翅膀用；可是一切這等變異并沒有一種傾向來改變骨的結(jié)構(gòu)或改變器官的相互聯(lián)系。如果我們?cè)O(shè)想一切哺乳類、鳥類和爬行類的一種早期祖先——這可以叫做原型——具有按照現(xiàn)存的一般形式構(gòu)造起來的肢，不管它們用于何種目的，我們將立刻看出全綱動(dòng)物的肢的同原構(gòu)造的明晰意義。昆蟲的口器也是這樣，我們只要設(shè)想它們的共同祖先具有一個(gè)上唇、大顎和兩對(duì)小顎，而這些部分可能在形狀上都很簡(jiǎn)單，這樣就可以了；于是自然選擇便可解釋昆蟲口器在構(gòu)造上和機(jī)能上的無限多樣性。雖然如此，可以想像，由于某些部分的縮小和最后的完全萎縮，由于與其他部分的融合，以及由于其他部分的重復(fù)或增加——我們知道這些變異都是在可能的范圍以內(nèi)的，一種器官的一般形式大概會(huì)變得極其隱晦不明，以致終于消失。已經(jīng)絕滅的巨型海蜥蜴（sea- lizards）的橈足，以及某些吸附性甲殼類的口器，其一般的形式似乎已經(jīng)因此而部分地隱晦不明了。

我們的問題另有同等奇異的一個(gè)分枝，即系列同原（serial homologies），就是說，同一個(gè)體不同部分或器官相比較，而不是同一綱不同成員的同一部分或器官相比較。大多數(shù)生理學(xué)家都相信頭骨與一定數(shù)目的椎骨的基本部分是同原的——這就是說，在數(shù)目上和相互關(guān)聯(lián)上是彼此一致的。前肢和后肢在一切高級(jí)脊推動(dòng)物綱里顯然是同原的。甲殼類的異常復(fù)雜的顎和腿也是這樣。幾乎每人都熟知，一朵花上的萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊的相互位置以及它們的基本構(gòu)造，依據(jù)它們是由呈螺旋形排列的變態(tài) 葉所組成的觀點(diǎn)，是可以得到解釋的。由畸形的植物我們常?？梢缘玫揭环N器官可能轉(zhuǎn)化成另一種器官的直接證據(jù)，并且我們?cè)诨ǖ脑缙诨蚺咛ルA段中以及在甲殼類和許多其他動(dòng)物的早期或胚胎階段中，能夠?qū)嶋H看到在成熟時(shí)期變得極不相同的器官起初是完全相似的。

按照神造的通常觀點(diǎn)，系列同原是多么不可理解！為什么腦髓包含在一個(gè)由數(shù)目這樣多的、形狀這樣奇怪的、顯然代表脊椎的骨片所組成的箱子里呢？正如歐文所說，分離的骨片便于哺乳類產(chǎn)生幼體，但從此而來的利益決不能解釋鳥類和爬行類的頭顱的同一構(gòu)造。為什么創(chuàng)造出相似的骨來形成蝙蝠的翅膀和腿，而它們卻用于如此完全不同的目的：即飛和走呢？為什么具有由許多部分組成的極端復(fù)雜口器的一種甲殼類，結(jié)果總是只有比較少數(shù)的腿；或者相反地，具有許多腿的甲殼類都有比較簡(jiǎn)單的口器呢？為什么每一花朵的尊片、花瓣、雄蕊、雌蕊，雖然適于如此不同的目的，卻是在同一型式下構(gòu)成的呢？

依據(jù)自然選擇的學(xué)說，我們便能在一定程度上解答這些問題。我們不必在這里討論某些動(dòng)物的身體怎樣最初分為一系列的部分，或者它們?cè)鯓臃譃榫哂邢鄳?yīng)器官的左側(cè)和右側(cè)，因?yàn)檫@樣的問題幾乎是在我們的研究范圍以外的?？墒牵耗承┫盗袠?gòu)造大概是由于細(xì)胞分裂而增殖的結(jié)果，細(xì)胞分裂引起從這類細(xì)胞發(fā)育出來的各部分的增殖。為了我們的目的，只須記住以下的事情就夠了：即同一部分和同一器官的無限重復(fù)，正如歐文指出的，是一切低級(jí)的或很少專業(yè)化的類型的共同特征；所以脊椎動(dòng)物的未知祖先大概具有許多椎骨；關(guān)節(jié)動(dòng)物的未知祖先具有許多環(huán)節(jié)；顯花植物的未知祖先具有許多排列成一個(gè)或多個(gè)螺旋形的葉。我們以前還看到，多次重復(fù)的部分，不僅在數(shù)目上，而且在形狀上，極其容易發(fā)生變異。結(jié)果，這樣的部分由于已經(jīng)具有相當(dāng)?shù)臄?shù)量，并且具有高度的變異性，自然會(huì)提供材料以適應(yīng)最不相同的目的；可是它們通過遺傳的力量，一般會(huì)保存它們?cè)嫉幕蚧镜念愃菩缘拿黠@痕跡。這等變異可以通過自然選擇對(duì)于它們的以后變異提供基礎(chǔ)，并且從最初起就有相似的傾向，所以它們更加會(huì)保存這種類似性；那些部分在生長(zhǎng)的早期是相似的，而且處于幾乎相同的條件之下。這樣的部分，不管變異多少，除非它們的共同起源完全隱晦不明，大概是系列同原的。

在軟體動(dòng)物的大綱中，雖然能夠闡明不同物種的諸部分是同原的，但可以示明的只有少數(shù)的系列同原，如石鱉的亮瓣；這就是說，我們很少能夠說出同一個(gè)體的某一部分與另一部分是同原的。我們能夠理解這個(gè)事實(shí)，因?yàn)樵谲涹w動(dòng)物里，甚至在這一綱的最低級(jí)成員里，我們幾乎找不到任何一個(gè)部分有這樣無限的重復(fù)，像我們?cè)趧?dòng)物界和植物界的其他大綱里所看到的那樣。

但是形態(tài)學(xué)，正如最近蘭克斯特先生在一篇卓越的論文里充分說明的，比起最初所表現(xiàn)的是一個(gè)遠(yuǎn)為復(fù)雜的學(xué)科。有些事實(shí)被博物學(xué)者們一概等同地列為同原，對(duì)此他劃出重要的區(qū)別。凡是不同動(dòng)物的類似構(gòu)造由于它們的血統(tǒng)都來自一個(gè)共同祖先，隨后發(fā)生變異，他建議把這種構(gòu)造叫做同原的（homogenous）；凡是不能這樣解釋的類似構(gòu)造，他建議把它們叫做同形的（homoplastic），比方說，他相信鳥類和哺乳類的心臟整個(gè)說起來是同原的，——即都是從一個(gè)共同的祖先傳下來的，但是在這兩個(gè)綱里心臟的四個(gè)腔是同形的，——即是獨(dú)立發(fā)展起來的。蘭克斯特先生還舉出同一個(gè)體動(dòng)物身體左右側(cè)各部分的密切類似性，以及連續(xù)各部分的密切類似性；在這里，我們有了普通被叫做同原的部分，而它們與來自一個(gè)共同祖先的不同物種的血統(tǒng)毫無關(guān)系。同形構(gòu)造與我分類為同功變化或同功類似是一樣的，不過我的方法很不完備。它們的形成可以部分地歸因于不同生物的各部分或同一生物的不同部分曾經(jīng)以相似的方式發(fā)生變異；并且可以部分地歸因于相似的變異為了相同的一般目的或機(jī)能而被保存下來，——關(guān)于這一點(diǎn)，已經(jīng)舉出過許多事例。

博物學(xué)者經(jīng)常談起頭顱是由變形的椎骨形成的；螃蟹的顎是由變形的腿形成的；花的雄蕊和雌蕊是由變形的葉形成的；但是正如赫胥黎教授所說的，在大多數(shù)情形里，更正確地說，頭顱和椎骨、顎和腿等等，并不是一種構(gòu)造從現(xiàn)存的另一種構(gòu)造變形而成，而是它們都從某種共同的、比較簡(jiǎn)單的原始構(gòu)造變成的。但是，大多數(shù)的博物學(xué)者只在比喻的意義上應(yīng)用這種語言；他們決不是意味著在生物由來的悠久過程中，任何種類的原始器官——在一個(gè)例子中是椎骨，在另一例子中是腿——曾經(jīng)實(shí)際上轉(zhuǎn)化成頭顱或顎?？墒沁@種現(xiàn)象的發(fā)生看來是如此可信，以致博物學(xué)者幾乎不可避免地要使用含有這種清晰意義的語言。按照本書所主張的觀點(diǎn)，這種語言確實(shí)可以使用，而且以下不可思議的事實(shí)就可以部分地得到解釋，例如螃蟹的顎，如果確實(shí)從真實(shí)的雖然極簡(jiǎn)單的腿變形而成，那么它們所保持的無數(shù)性狀大概是通過遺傳而保存下來的。