第十四章 生物的相互親緣關(guān)系：形態(tài)學(xué)、胚胎學(xué)、殘跡器官 2

發(fā)生和胚胎學(xué)

在整個(gè)博物學(xué)中這是一個(gè)最重要的學(xué)科。每一個(gè)人都熟悉昆蟲(chóng)變態(tài) 一般是由少數(shù)幾個(gè)階段突然地完成的；但是實(shí)際上卻有無(wú)數(shù)的、逐漸的、雖然是隱蔽的轉(zhuǎn)化過(guò)程。如蘆伯克爵士所闡明的，某種蜉蝣類(lèi)昆蟲(chóng)（chloeon）在發(fā)生過(guò)程中要蛻皮二十次以上，每一次蛻皮都要發(fā)生一定量的變異；在這個(gè)例子里，我們看到變態(tài) 的動(dòng)作是以原始的、逐漸的方式來(lái)完成的。許多昆蟲(chóng)，特別是某些甲殼類(lèi)向我們闡明，在發(fā)生過(guò)程中所完成的構(gòu)造變化是多么奇異。然而這類(lèi)變化在某些下等動(dòng)物的所謂世代交 替里達(dá)到了最高峰。例如，有一項(xiàng)奇異的事實(shí)，即一種精致的分枝的珊瑚形動(dòng)物，長(zhǎng)著水螅體（polypi），并且固著在海底的巖石上，它首先由芽生，然后由橫向分裂，產(chǎn)生出漂浮的巨大水母群；于是這些水母產(chǎn)生卵，從卵孵化出浮游的極微小動(dòng)物，它們附著在巖石上，發(fā)育成分枝的珊瑚形動(dòng)物；這樣一直無(wú)止境地循環(huán)下去。認(rèn)為世代交 替過(guò)程和通常的變態(tài) 過(guò)程基本上是同一的信念，已被瓦格納的發(fā)見(jiàn)大大地加強(qiáng)了；他發(fā)見(jiàn)一種蚊即癭蚊（cecidomyia）的幼蟲(chóng)或蛆由無(wú)性生殖產(chǎn)生出其他的幼蟲(chóng)，這些其他的幼蟲(chóng)最后發(fā)育成成熟的雄蟲(chóng)和雌蟲(chóng)，再以通常的方式由卵繁殖它們的種類(lèi)。

值得注意的是，當(dāng)瓦格納的杰出發(fā)見(jiàn)最初宣布的時(shí)候，人們問(wèn)我，對(duì)于這種蚊的幼蟲(chóng)獲得無(wú)性生殖的能力，應(yīng)當(dāng)如何解釋呢？只要這種情形是唯一的一個(gè)，那就提不出任何解答。但是格里姆（grimm）曾闡明，另一種蚊，即搖蚊（chironomus），幾乎以同樣的方式進(jìn)行生殖，并且他相信這種方法常常見(jiàn)于這一目。搖蚊有這種能力的是蛹，而不是幼蟲(chóng)；格里姆進(jìn)一步闡明，這個(gè)例子在某種程度上“把癭蚊與介殼蟲(chóng)科（coccidae）的單性生殖聯(lián)系起來(lái)”；——單性生殖這術(shù)語(yǔ)意味著介殼蟲(chóng)科的成熟的雌者不必與雄者交 配就能產(chǎn)生出能育的卵?，F(xiàn)在知道，幾個(gè)綱的某些動(dòng)物在異常早的齡期就有通常生殖的能力；我們只要由逐漸的步驟把單性生殖推到愈來(lái)愈早的齡期，——搖蚊所表示的正是中間階段，即蛹的階段——或者就能解釋癭蚊的奇異的情形了。

已經(jīng)講過(guò)，同一個(gè)體的不同部分在早期胚胎階段完全相似，在成體狀態(tài)中才變得大不相同，并且用于大不相同的目的。同樣地，也曾闡明，同一綱的最不相同的物種的胚胎一般是密切相似的，但當(dāng)充分發(fā)育以后，卻變得大不相似。要證明最后提到的這一事實(shí)，沒(méi)有比馮貝爾的敘述更好的了：他說(shuō)，“哺乳類(lèi)、鳥(niǎo)類(lèi)、蜥蜴類(lèi)、蛇類(lèi)，大概也包括龜類(lèi)在內(nèi)的胚胎，在它們最早的狀態(tài)中，整個(gè)的以及它們各部分的發(fā)育方式，都彼此非常相似；它們是這樣的相似，事實(shí)上我們只能從它們的大小上來(lái)區(qū)別這些胚胎。我有兩種浸在酒精里的小胚胎，我忘記把它們的名稱(chēng)貼上，現(xiàn)在我就完全說(shuō)不出它們屬于哪一綱了。它們可能是蜥蜴或小鳥(niǎo)，或者是很幼小的哺乳動(dòng)物，這些動(dòng)物的頭和軀干的形成方式是如此完全相似。可是這些胚胎還沒(méi)有四肢。但是，甚至在發(fā)育的最早階段如果有四肢存在，我們也不能知道什么，因?yàn)轵狎婧筒溉轭?lèi)的腳、鳥(niǎo)類(lèi)的翅和腳，與人的手和腳一樣，都是從同一基本類(lèi)型中發(fā)生出來(lái)的。”大多數(shù)甲殼類(lèi)的幼體，在發(fā)育的相應(yīng)階段中，彼此密切相似，不管成體可能變得怎樣不同；許多的其他動(dòng)物，也是這樣。胚胎類(lèi)似的法則有時(shí)直到相當(dāng)遲的年齒還保持著痕跡：例如，同一屬以及近似屬的鳥(niǎo)在幼體的羽毛上往往彼此相似；如我們?cè)邙濐?lèi)的幼體中所看到的斑點(diǎn)羽毛，就是這樣。在貓族里，大部分物種在長(zhǎng)成時(shí)都具有條紋或斑點(diǎn)；獅子和美洲獅（puma）的幼獸也都有清楚易辨的條紋或斑點(diǎn)。我們?cè)谥参镏幸部梢耘既坏目吹酵?lèi)的事，不過(guò)為數(shù)不多；例如，金雀花（ulex）的初葉以及假葉金合歡 屬（phyllodineous acacias）的初葉，都像豆科植物的通常葉子，是羽狀或分裂狀的。

同一綱中大不相同的動(dòng)物的胚胎在構(gòu)造上彼此相似的各點(diǎn)，往往與它們的生存條件沒(méi)有直接關(guān)系。比方說(shuō)，在脊椎動(dòng)物的胚胎中，鰓裂附近的動(dòng)脈有一特殊的弧狀構(gòu)造，我們不能設(shè)想，這種構(gòu)造與在母體子宮內(nèi)得到營(yíng)養(yǎng)的幼小哺乳動(dòng)物、在巢里孵化出來(lái)的鳥(niǎo)卵、在水中的蛙卵所處在的相似生活條件有關(guān)系。我們沒(méi)有理由相信這樣的關(guān)系，就橡我們沒(méi)有理由相信人的手、蝙蝠的翅膀、海豚的鰭內(nèi)相似的骨是與相似的生活條件有關(guān)系。沒(méi)有人會(huì)設(shè)想幼小獅子的條紋或幼小黑鶇鳥(niǎo)的斑點(diǎn)對(duì)于這些動(dòng)物有任何用處。

可是，在胚胎生涯中的任何階段，如果一種動(dòng)物是活動(dòng)的，而且必須為自己找尋食物，情形就有所不同了?；顒?dòng)的時(shí)期可以發(fā)生在生命中的較早期或較晚期；但是不管它發(fā)生在什么時(shí)期，則幼體對(duì)于生活條件的適應(yīng)，就會(huì)與成體動(dòng)物一樣的完善和美妙。這是以怎樣重要的方式實(shí)行的，最近盧伯克爵士已經(jīng)很好地說(shuō)明了，他是依據(jù)它們的生活習(xí) 性論述很不相同的“目”內(nèi)某些昆蟲(chóng)的幼蟲(chóng)的密切相似性以及同一“目”的其他昆蟲(chóng)的幼蟲(chóng)的不相似性來(lái)說(shuō)明的。由于這類(lèi)的適應(yīng)，近似動(dòng)物的幼體的相似性有時(shí)就大為不明；特別是在發(fā)育的不同階段中發(fā)生分工現(xiàn)象時(shí)，尤其如此；例如同一幼體在某一階段必須找尋食物，在另一階段必須找尋附著的地方。甚至可以舉出這樣的例子，即近似物種或物種群的幼體彼此之間的差異要大于成體?？墒?，在大多數(shù)情形下，雖然是活動(dòng)的幼體，也還或多或少密切地遵循著胚胎相似的一般法則。蔓足類(lèi)提供了一個(gè)這類(lèi)的良好例子；甚至聲名赫赫的居維葉也沒(méi)有看出藤壺是一種甲殼類(lèi)：但是只要看一下幼蟲(chóng)，就會(huì)毫無(wú)錯(cuò)誤地知道它是甲殼類(lèi)。蔓足類(lèi)的兩個(gè)主要部分也是這樣，即有柄蔓足類(lèi)和無(wú)柄蔓足類(lèi)雖然在外表上大不相同，可是它們的幼蟲(chóng)在所有階段中卻區(qū)別很少。

胚胎在發(fā)育過(guò)程中，其體制也一般有所提高；雖然我知道幾乎不可能清楚地確定什么是比較高級(jí)的體制，什么是比較低級(jí)的體制，但是我還要使用這個(gè)說(shuō)法。大概沒(méi)有人會(huì)反對(duì)蝴蝶比毛蟲(chóng)更為高級(jí)，可是，在某些情形里，成體動(dòng)物在等級(jí)上必須被認(rèn)為低于幼蟲(chóng)，如某些寄生的甲殼類(lèi)就是如此。再來(lái)談一談蔓足類(lèi)：在第一階段中的幼蟲(chóng)有三對(duì)運(yùn)動(dòng)器官、一個(gè)簡(jiǎn)單的單眼和一個(gè)吻狀嘴，它們用嘴大量捕食，因?yàn)樗鼈円蟠笤黾芋w積。在第二階段中，相當(dāng)于蝶類(lèi)的蛹期，它們有六對(duì)構(gòu)造精致的游泳腿，一對(duì)巨大的復(fù)眼和極端復(fù)雜的觸角；但是它們都有一個(gè)閉合的不完全的嘴，不能吃東西：它們的這一階段的職務(wù)就是用它們很發(fā)達(dá)的感覺(jué)器官去尋找、用它們活潑游泳的能力去到達(dá)一個(gè)適宜的地點(diǎn)，以便附著在上面，而進(jìn)行它們的最后變態(tài) ，變態(tài) 完成之后，它們便永遠(yuǎn)定居不移動(dòng)了：于是它們的腿轉(zhuǎn)化成把握器官；它們重新得到一個(gè)結(jié)構(gòu)很好的嘴；但是觸角沒(méi)有了，它們的兩只眼也轉(zhuǎn)化成細(xì)小的、單獨(dú)的、簡(jiǎn)單的眼點(diǎn)。在這最后完成的狀態(tài)中，把蔓足類(lèi)看做比它們的幼蟲(chóng)狀態(tài)有較高級(jí)的體制或較低級(jí)的體制均可。但是在某些屬里，幼蟲(chóng)可以發(fā)育成具有一般構(gòu)造的雌雄同體，還可以發(fā)育成我所謂的補(bǔ)雄體（complemental males）；后者的發(fā)育確實(shí)是退步了，因?yàn)檫@種雄體只是一個(gè)能在短期內(nèi)生活的囊，除了生殖器官以外，它缺少嘴、胃和其他重要的器官。

我們極其慣常地看到胚胎與成體之間在構(gòu)造上的差異，所以我們?nèi)菀装堰@種差異看做是生長(zhǎng)上的必然事情，但是，例如，關(guān)于蝙蝠的翅膀或海豚的鰭，在它的任何部分可以判別時(shí)，為什么它們的所有部分不立刻顯示出適當(dāng)?shù)谋壤?，是沒(méi)有什么理由可說(shuō)的。在某些整個(gè)動(dòng)物群中以及其他群的某些成員中，情形就是這樣的，胚胎不管在哪一時(shí)期都與成體沒(méi)有多大差異：例如歐文曾就烏賊的情形指出，“沒(méi)有變態(tài) ；頭足類(lèi)的性狀遠(yuǎn)在胚胎發(fā)育完成以前就顯示出來(lái)了”。陸棲貝類(lèi)和淡水的甲殼類(lèi)在生出來(lái)的時(shí)候就具有固有的形狀，而這兩個(gè)大綱的海棲成員都在它們的發(fā)生中要經(jīng)過(guò)相當(dāng)?shù)亩彝蔷薮蟮淖兓?。還有，蜘蛛幾乎沒(méi)有經(jīng)過(guò)任何變態(tài) 。大多數(shù)昆蟲(chóng)的幼蟲(chóng)都要經(jīng)過(guò)一個(gè)蠕蟲(chóng)狀的階段，不管它們是活動(dòng)的和適應(yīng)于各種不同習(xí) 性的也好，或者因處于適宜的養(yǎng)料之中或受到親體的哺育而不活動(dòng)的也好；但是在某些少數(shù)情形里，例如蚜蟲(chóng)，如果我們注意一下赫胥黎教授關(guān)于這種昆蟲(chóng)發(fā)育的可稱(chēng)贊的繪圖，我們幾乎不能看到蠕蟲(chóng)狀階段的任何痕跡。

有時(shí)只是比較早期的發(fā)育階段沒(méi)有出現(xiàn)。例如，根據(jù)米勒所完成的卓越發(fā)見(jiàn)，某些蝦形的甲殼類(lèi)（與對(duì)蝦屬[ penoeus］相近似）首先出現(xiàn)的是簡(jiǎn)單的無(wú)節(jié)幼體（nauplius- form）①，接著經(jīng)過(guò)兩次或多次水蚤期（zoea- stages），再經(jīng)過(guò)糠蝦期（mysis一stage），終于獲得了它們的成體的構(gòu)造：在這些甲殼類(lèi)所屬的整個(gè)巨大的軟甲目（malacostracan）里，現(xiàn)在還不知道有其他成員最先經(jīng)過(guò)無(wú)節(jié)幼體而發(fā)育起來(lái)，雖然許多是以水蚤出現(xiàn)的；盡管如此，米勒還舉出一些理由來(lái)支持他的信念，即如果沒(méi)有發(fā)育上的抑制，一切這等甲殼類(lèi)都會(huì)先以無(wú)節(jié)幼體出現(xiàn)的。

那么，我們?cè)鯓咏忉屌咛W(xué)中的這等事實(shí)呢？——即胚胎和成體之間在構(gòu)造上雖然不是具有普遍的、而只是具有很一般的差異；——同一個(gè)體胚胎的最后變得很不相同的并用于不同目的的各種器官在生長(zhǎng)早期是相似的；——同一綱里最不相同物種的胚胎或幼體普通是類(lèi)似的，但不必都如此；——胚胎在卵中或子宮中的時(shí)候，往往保存有在生命的那個(gè)時(shí)期或較后時(shí)期對(duì)自己并沒(méi)有什么用處的構(gòu)造；另一方面，必須為自己的需要而供給食料的幼蟲(chóng)對(duì)于周?chē)臈l件是完全適應(yīng)的；——最后，某些幼體在體制的等級(jí)上高于它們將要發(fā)育成的成體，我相信對(duì)于所有這些事實(shí)可做如下的解釋。

也許因?yàn)榛卧诤茉缙谟绊懪咛?，所以普通便以為輕微的變異或個(gè)體的差異也必定在同等的早期內(nèi)出現(xiàn)。在這方面，我們沒(méi)有證據(jù)，而我們所有的證據(jù)確實(shí)都在相反一面的；因?yàn)榇蠹叶贾?，牛、馬和各種玩賞動(dòng)物（fancy animals）的飼育者在動(dòng)物出生后的一些時(shí)間內(nèi)不能夠確定指出它們的幼體將有什么優(yōu)點(diǎn)或缺點(diǎn)。我們對(duì)于自己的孩子也清楚地看到這種情形；我們不能說(shuō)出一個(gè)孩子將來(lái)是高的或矮的，或者將一定會(huì)有什么樣容貌。問(wèn)題不在于每一變異在生命的什么時(shí)期發(fā)生，而是在于什么時(shí)期可以表現(xiàn)出效果。變異的原因可以在生殖的行為以前作用于，并且我相信往往作用于親體的一方或雙方。值得注意的是，只要很幼小的動(dòng)物還留存在母體的子宮內(nèi)或卵內(nèi)，或者只要它受到親體的營(yíng)養(yǎng)和保護(hù)，那么它的大部分性狀無(wú)論是在生活的較早時(shí)期或較遲時(shí)期獲得的，對(duì)于它都無(wú)關(guān)緊要。例如，對(duì)于一種借著很鉤曲的喙來(lái)取食的鳥(niǎo)，只要它由親體哺育，無(wú)論它在幼小時(shí)是否具有這種形狀的椽，是無(wú)關(guān)緊要的。

在第一章中，我曾經(jīng)敘述過(guò)一種變異不論在什么年齡首先出現(xiàn)于親代，這種變異就有在后代的相應(yīng)年齡中重新出現(xiàn)的傾向。某些變異只能在相應(yīng)年齡中出現(xiàn)；例如，蠶蛾在幼蟲(chóng)、繭或蛹的狀態(tài)時(shí)的特點(diǎn)：或者，牛在充分長(zhǎng)成角時(shí)的特點(diǎn)，就是這樣。但是，就我們所知道的，最初出現(xiàn)的變異無(wú)論是在生命的早期或晚期，同樣有在后代和親代的相應(yīng)年齡中重新出現(xiàn)的傾向。我決不是說(shuō)事情總是這樣的，并且我能舉出變異（就這字的最廣義來(lái)說(shuō)）的若干例外，這些變異發(fā)生在子代的時(shí)期比發(fā)生在親代的時(shí)期較早。

這兩個(gè)原理，即輕微變異一般不是在生命的很早時(shí)期發(fā)生并且不是在很早時(shí)期遺傳的，我相信，這解釋了上述胚胎學(xué)上一切主要事實(shí)。但是首先讓我們?cè)诩茵B(yǎng)變種中看一看少數(shù)相似的事實(shí)。某些作者曾經(jīng)寫(xiě)論文討論過(guò)“狗”，他們主張，長(zhǎng)軀獵狗和逗牛狗雖然如此不同，可是實(shí)際上它們都是密切近似的變種，都是從同一個(gè)野生種傳下來(lái)的；因此我非常想知道它們的幼狗究有多大差異：飼養(yǎng)者告訴我，幼狗之間的差異和親代之間的差異完全一樣，根據(jù)眼睛的判斷，這似乎是對(duì)的；但在實(shí)際測(cè)計(jì)老狗和六日齡的幼狗時(shí)，我發(fā)見(jiàn)幼狗并沒(méi)有獲得它們比例差異的全量。還有，人們又告訴我拉車(chē)馬和賽跑馬——這幾乎是完全在家養(yǎng)狀況下由選擇形成的品種——的小馬之間的差異與充分成長(zhǎng)的馬一樣；但是把賽跑馬和重型拉車(chē)馬的母馬和它們的三日齡小馬仔細(xì)測(cè)計(jì)之后，我發(fā)見(jiàn)情形并非如此。

因?yàn)槲覀冇写_實(shí)的證據(jù)可以證明，鴿的品種是從單獨(dú)一野生種傳下來(lái)的，所以我對(duì)孵化后十二小時(shí)以?xún)?nèi)的雛鴿進(jìn)行了比較；我對(duì)野生的親種、突胸鴿、扇尾鴿、侏儒鴿、排孛鴿、龍鴿、傳書(shū)鴿、翻飛鴿，仔細(xì)地測(cè)計(jì)了（但這里不擬舉出具體的材料）喙的比例、嘴的闊度、鼻孔和眼瞼的長(zhǎng)度、腳的大小和腿的長(zhǎng)度。在這些鴿子中，有一些當(dāng)成長(zhǎng)時(shí)在喙的長(zhǎng)度和形狀以及其他性狀上以如此異常的方式而彼此不同，以致它們?nèi)绻?jiàn)于自然狀況下，一定會(huì)被列為不同的屬。但是把這幾個(gè)品種的雛鳥(niǎo)排成一列時(shí)，雖然它們的大多數(shù)剛能夠被區(qū)別開(kāi)，可是在上述各要點(diǎn)上的比例差異比起充分成長(zhǎng)的鳥(niǎo)卻是無(wú)比地少了。差異的某些特點(diǎn)——例如嘴的闊度——在雛鳥(niǎo)中幾乎不能被覺(jué)察出來(lái)。但是關(guān)于這一法則有一個(gè)顯著的例外，因?yàn)槎堂娣w鴿的雛鳥(niǎo)幾乎具有成長(zhǎng)狀態(tài)時(shí)完全一樣的比例，而與野生巖鴿和其他品種的雛鳥(niǎo)有所不同。

上述兩個(gè)原理說(shuō)明了這些事實(shí)。飼養(yǎng)者們?cè)诠?、馬、鴿等近乎成長(zhǎng)的時(shí)期選擇它們并進(jìn)行繁育：他們并不關(guān)心所需要的性質(zhì)是生活的較早期或較晚期獲得的，只要充分成長(zhǎng)的動(dòng)物能夠具有它們就可以了。剛才所舉的例子，特別是鴿的例子，闡明了由人工選擇所累積起來(lái)的而且給予他的品種以?xún)r(jià)值的那些表現(xiàn)特征的差異，一般并不出現(xiàn)在生活的很早期，而且這些性狀也不是在相應(yīng)的很早期遺傳的。但是，短面翻飛鴿的例子，即剛生下十二小時(shí)就具有它的固有性狀，證明這不是普遍的規(guī)律；因?yàn)樵谶@里，表現(xiàn)特征的差異或者必須出現(xiàn)在比一般更早的時(shí)期，或者如果不是這樣，這種差異必須不是在相應(yīng)的齡期遺傳的，而是在較早的齡期遺傳的。

現(xiàn)在讓我們應(yīng)用這兩個(gè)原理來(lái)說(shuō)明自然狀況下的物種。讓我們討論一下鳥(niǎo)類(lèi)的一個(gè)群，它們從某一古代類(lèi)型傳下來(lái)，并且通過(guò)自然選擇為著適應(yīng)不同的習(xí) 性發(fā)生了變異。于是，由于若干物種的許多輕微的、連續(xù)的變異并不是在很早的齡期發(fā)生的，而且是在相應(yīng)的齡期得到遺傳的，所以幼體將很少發(fā)生變異，并且它們之間的相似遠(yuǎn)比成體之間的相似更加密切，——正如我們?cè)邙澋钠贩N中所看到的那樣。我們可以把這觀點(diǎn)引伸到大不相同的構(gòu)造以及整個(gè)的綱。例如。前肢，遙遠(yuǎn)的祖先曾經(jīng)一度把它當(dāng)作腿用，可以在悠久的變異過(guò)程中，在某一類(lèi)后代中變得適應(yīng)于作手用；但是按照上述兩個(gè)原理，前肢在這幾個(gè)類(lèi)型的胚胎中不會(huì)有大的變異；雖然在每一個(gè)類(lèi)型里成體的前肢彼此差異很大。不管長(zhǎng)久連續(xù)的使用或不使用在改變?nèi)魏挝锓N的肢體或其他部分中可以發(fā)生什么樣的影響，主要是在或者只有在它接近成長(zhǎng)而不得不使用它的全部力量來(lái)謀生時(shí)，才對(duì)它發(fā)生作用；這樣產(chǎn)生的效果將在相應(yīng)的接近成長(zhǎng)的齡期傳遞給后代，這樣，幼體各部分的增強(qiáng)使用或不使用的效果，將不變化，或只有很少的變化。

對(duì)某些動(dòng)物來(lái)說(shuō)，連續(xù)變異可以在生命的很早期發(fā)生，或者諸級(jí)變異可以在比它們第一次出現(xiàn)時(shí)更早的齡期得到遺傳。在任何一種這等情形中，如我們?cè)诙堂娣w鴿所看到的那樣，幼體或胚胎就密切地類(lèi)似成長(zhǎng)的親類(lèi)型。在某些整個(gè)群中或者只在某些亞群中，如烏賊、陸棲貝類(lèi)、淡水甲殼類(lèi)、蜘蛛類(lèi)以及昆蟲(chóng)這一大綱里的某些成員，這是發(fā)育的規(guī)律。關(guān)于這等群的幼體不經(jīng)過(guò)任何變態(tài) 的終極原因，我們能夠看到這是從以下的事情發(fā)生的；即由于幼體必須在幼年解決自己的需要，并且由于它們遵循親代那樣的生活習(xí) 性；因?yàn)樵谶@種情況下，它們必須按照親代的同樣方式發(fā)生變異，這對(duì)于它們的生存幾乎是不可缺少的。還有，許多陸棲的和淡水的動(dòng)物不發(fā)生任何變態(tài) ，而同群的海棲成員卻要經(jīng)過(guò)各種不同的變態(tài) ，關(guān)于這一奇特的事實(shí)，米勒曾經(jīng)指出一種動(dòng)物適應(yīng)在陸地上或淡水里生活，而不是在海水里生活，這種緩慢的變化過(guò)程將由于不經(jīng)過(guò)任何幼體階段而大大地簡(jiǎn)化；因?yàn)樵谶@樣新的和大為改變的生活習(xí) 性下，很難找到既適于幼體階段又適于成體階段而尚未被其他生物所占據(jù)或占據(jù)得不好的地方。在這種情況下，自然選擇將會(huì)有利于在愈來(lái)愈幼的齡期中逐漸獲得的成體構(gòu)造；于是以前變態(tài) 的一切痕跡便終于消失了。

另一方面，如果一種動(dòng)物的幼體遵循著稍微不同于親類(lèi)型的生活習(xí) 性，因而其構(gòu)造也稍微不同，是有利的話，或者如果一種與親代已經(jīng)不同的幼蟲(chóng)再進(jìn)一步變化，也是有利的話，那么，按照在相應(yīng)年齡中的遺傳原理，幼體或幼蟲(chóng)可以因自然選擇而變得愈來(lái)愈與親體不同，以致到任何可以想像的程度。幼蟲(chóng)中的差異也可以與它的發(fā)育的連續(xù)階段相關(guān)；所以，第一階段的幼蟲(chóng)可以與第二階段的幼蟲(chóng)大不相同，許多動(dòng)物就有這種情形。成體也可以變得適合于那樣的地點(diǎn)和習(xí) 性－－即運(yùn)動(dòng)器官或感覺(jué)器官等在那里都成為無(wú)用的了；在這種情形下，變態(tài) 就退化了。

根據(jù)上述，由于幼體在構(gòu)造上的變化與變異了的生活習(xí) 性是一致的，再加上在相應(yīng)的年齡中的遺傳，我們就能理解動(dòng)物所經(jīng)過(guò)的發(fā)育階段何以與它們的成體祖先的原始狀態(tài)完全不同。大多數(shù)最優(yōu)秀的權(quán)威者現(xiàn)在都相信，昆蟲(chóng)的各種幼蟲(chóng)期和蛹期就是這樣通過(guò)適應(yīng)而獲得的，并不是通過(guò)某種古代類(lèi)型的遺傳而獲得的。蕪菁屬（sitaris）——一種經(jīng)過(guò)某些異常發(fā)育階段的甲蟲(chóng)——的奇異情形大概可以說(shuō)明這種情況是怎樣發(fā)生的。它的第一期幼蟲(chóng)形態(tài)，據(jù)法布爾描寫(xiě)，是一種活潑的微小昆蟲(chóng)，具有六條腿、兩根長(zhǎng)觸角和四只眼睛。這些幼蟲(chóng)在蜂巢里孵化；當(dāng)雄蜂在春天先于雌蜂羽化出室時(shí)，幼蟲(chóng)便跳到它們的身上，以后在雌雄交 配時(shí)又爬到雌蜂身上。當(dāng)雌蜂把卵產(chǎn)在蜂的蜜室上面時(shí)，蕪菁屬的幼蟲(chóng)就立刻跳到卵上，并且吃掉它們。之后，它們發(fā)生一種完全的變化；它們的眼睛消失了，它們的腿和觸角變?yōu)闅堐E的了，并且以蜜為生；所以這時(shí)候它們才和昆蟲(chóng)的普通幼蟲(chóng)更加密切類(lèi)似；最后它們進(jìn)行進(jìn)一步轉(zhuǎn)化，終于以完美的甲蟲(chóng)出現(xiàn)?，F(xiàn)在，如果有一種昆蟲(chóng)，它的轉(zhuǎn)化就像蕪菁的轉(zhuǎn)化那樣，并且變成為昆蟲(chóng)的整個(gè)新綱的祖先，那么，這個(gè)新綱的發(fā)育過(guò)程大概與我們現(xiàn)存昆蟲(chóng)的發(fā)育過(guò)程大不相同；而第一期幼蟲(chóng)階段肯定不會(huì)代表任何成體類(lèi)型和古代類(lèi)型的先前狀態(tài)。

另一方面，許多動(dòng)物的胚胎階段或幼蟲(chóng)階段或多或少地向我們完全示明了整個(gè)群的祖先的成體狀態(tài)，這是高度可能的。在甲殼類(lèi)這個(gè)大綱里，彼此極其不同的類(lèi)型，即吸著性的寄生種類(lèi)、蔓足類(lèi)、切甲類(lèi)（entomostraca）、甚至軟甲類(lèi)，最初都是在無(wú)節(jié)幼體的形態(tài)下作為幼蟲(chóng)而出現(xiàn)的；因?yàn)檫@些幼蟲(chóng)在廣闊海洋里生活和覓食，并且不適應(yīng)任何特殊的生活習(xí) 性，又據(jù)米勒所舉出的其他理由，大概在某一古遠(yuǎn)的時(shí)期，有一種類(lèi)似無(wú)節(jié)幼體的獨(dú)立的成體動(dòng)物曾經(jīng)生存過(guò)，以后沿著血統(tǒng)的若干分歧路線，產(chǎn)生了上述巨大的甲殼類(lèi)的群。還有，根據(jù)我們所知道的有關(guān)哺乳類(lèi)、鳥(niǎo)類(lèi)、魚(yú)類(lèi)和爬行類(lèi)的胚胎的知識(shí)，這些動(dòng)物大概是某一古代祖先的變異了的后代，那個(gè)古代祖先在成體狀態(tài)中具有極適于水棲生活的鰓、一個(gè)鰾、四只鰭狀肢和一條長(zhǎng)尾。

因?yàn)橐磺性?jīng)生存過(guò)的生物，無(wú)論絕滅的和現(xiàn)代的，都能歸入少數(shù)幾個(gè)大綱里；因?yàn)槊恳淮缶V里的一切成員，按照我們的學(xué)說(shuō)，都被微細(xì)的級(jí)進(jìn)連結(jié)在一起，如果我們的采集是近乎完全的，那么最好的、唯一可能的分類(lèi)大概是依據(jù)譜系的；所以血統(tǒng)是博物學(xué)者們?cè)凇白匀幌到y(tǒng)”的術(shù)語(yǔ)下所尋求的互相聯(lián)系的潛在紐帶。按照這個(gè)觀點(diǎn)，我們便能理解，在大多數(shù)博物學(xué)者的眼里為什么胚胎的構(gòu)造在分類(lèi)上甚至比成體的構(gòu)造更加重要。在動(dòng)物的兩個(gè)或更多的群中，不管它們的構(gòu)造和習(xí) 性在成體狀態(tài)中彼此有多大差異，如果它們經(jīng)過(guò)密切相似的胚胎階段，我們就可以確定它們都是從一個(gè)親類(lèi)型傳下來(lái)的，因而彼此是有密切關(guān)系的。這樣，胚胎構(gòu)造中的共同性便暴露了血統(tǒng)的共同性；但是胚胎發(fā)育中的不相似性并不證明血統(tǒng)的不一致，因?yàn)樵趦蓚€(gè)群的一個(gè)群中，發(fā)育階段可能曾被抑制，或者可能由于適應(yīng)新的生活習(xí) 性而被大大改變，以致不能再被辨認(rèn)。甚至在成體發(fā)生了極端變異的類(lèi)群中，起源的共同性往往還會(huì)由幼蟲(chóng)的構(gòu)造揭露出來(lái)；例如，我們看到蔓足類(lèi)雖然在外表上極像貝類(lèi)，可是根據(jù)它們的幼蟲(chóng)就立刻可以知道它們是屬于甲殼類(lèi)這一大綱的。因?yàn)榕咛ネ梢远嗌偾宄亟o我們示明一個(gè)群的變異較少的、古代祖先的構(gòu)造，所以我們能夠了解為什么古代的、絕滅的類(lèi)型的成體狀態(tài)常和同一綱的現(xiàn)存物種的胚胎相類(lèi)似。阿加西斯相信這是自然界的普遍法則；我們可以期望此后看到這條法則被證明是真實(shí)的?？墒牵挥性谝韵碌那樾蜗滤拍鼙蛔C明是真實(shí)的，即這個(gè)群的古代祖先并沒(méi)有由于在生長(zhǎng)的很早期發(fā)生連續(xù)的變異，也沒(méi)有由于這等變異在早于它們第一次出現(xiàn)時(shí)的較早齡期被遺傳而全部湮沒(méi)。還必須記住，這條法則可能是正確的，但是由于地質(zhì)紀(jì)錄在時(shí)間上擴(kuò)展得還不夠久遠(yuǎn)，這條法則可能長(zhǎng)期地或永遠(yuǎn)地得不到實(shí)證。如果一種古代類(lèi)型在幼蟲(chóng)狀態(tài)中適應(yīng)了某種特殊的生活方式，而且把同一幼蟲(chóng)狀態(tài)傳遞給整個(gè)群的后代，那么在這種情形下，那條法則也不能?chē)?yán)格地有效；因?yàn)檫@等幼蟲(chóng)不會(huì)和任何更加古老類(lèi)型的成體狀態(tài)相類(lèi)似。

這樣，依我看來(lái)，胚胎學(xué)上的這些無(wú)比重要的事實(shí)，按照以下的原理就可以得到解釋?zhuān)窃硎牵耗骋还糯嫦鹊脑S多后代中的變異，曾出現(xiàn)在生命的不很早的時(shí)期，并且曾經(jīng)遺傳在相應(yīng)的時(shí)期。如果我們把胚胎看做一幅圖畫(huà)，雖然多少有些模糊，卻反映了同一大綱的一切成員的祖先，或是它的成體狀態(tài)，或是它的幼體狀態(tài)，那么胚胎學(xué)的重要性就會(huì)大大地提高了。

殘跡的、萎縮的和不發(fā)育的器官

處于這種奇異狀態(tài)中的器官或部分，帶著廢棄不用的鮮明印記，在整個(gè)自然界中極為常見(jiàn)，甚至可以說(shuō)是普遍的。不可能舉出一種高級(jí)動(dòng)物，它的某一部分不是殘跡狀態(tài)的。例如哺乳類(lèi)的雄體具有退化的奶頭；蛇類(lèi)的肺有一葉是殘跡的；鳥(niǎo)類(lèi)“小翼羽”（bastard-wing）可以穩(wěn)妥地被認(rèn)為是退化，某些物種的整個(gè)翅膀的殘跡狀態(tài)是如此顯著，以致它不能用于飛翔。鯨魚(yú)胎兒有牙齒，而當(dāng)它們成長(zhǎng)后都沒(méi)有一個(gè)牙齒；或者，未出生的小牛的上顎生有牙齒，可是從來(lái)不穿出牙齦，有什么比這更加奇怪的呢？

殘跡器官清楚地以各種方式示明它們的起源和意義。密切近似物種的、甚至同一物種的甲蟲(chóng)，或者具有十分大的和完全的翅，或者只具有殘跡的膜，位于牢固合在一起的翅鞘之下；在這等情形里，不可能懷疑那種殘跡物就是代表翅的。殘跡器官有時(shí)還保持著它們的潛在能力：這偶然見(jiàn)于雄性哺乳類(lèi)的奶頭，人們?cè)吹剿鼈儼l(fā)育得很好而且分泌乳汁。黃牛屬（bos）的乳房也是如此，它們正常有四個(gè)發(fā)達(dá)的奶頭和兩個(gè)殘跡的奶頭；但是后者在我們家養(yǎng)的奶牛里有時(shí)很發(fā)達(dá)，而且分泌乳汁。關(guān)于植物，在同一物種的個(gè)體中，花瓣有時(shí)是殘跡的，有時(shí)是發(fā)達(dá)的。在雌雄異花的某些植物里，科爾路特發(fā)見(jiàn)，使雄花具有殘跡雌蕊的物種與自然具有很發(fā)達(dá)雌蕊的雌雄同花的物種進(jìn)行雜交 ，在雜種后代中那殘跡雌蕊就大大地增大了；這清楚地示明殘跡雌蕊和完全雌蕊在性質(zhì)上是基本相似的。一種動(dòng)物的各個(gè)部分可能是在完全狀態(tài)中的，而它們?cè)谀骋灰饬x上則可能是殘跡的，因?yàn)樗鼈兪菦](méi)有用的：例如普通蠑螈（salamander）即水蠑螈的蝌蚪，如劉易斯先生所說(shuō)的，“有鰓，生活在水里；但是山蠑螈（salamandra atra）則生活在高山上，都產(chǎn)出發(fā)育完全的幼體。這種動(dòng)物從來(lái)不在水中生活?？墒侨绻覀兤书_(kāi)懷胎的雌體，我們就會(huì)發(fā)現(xiàn)在她體內(nèi)的蝌蚪具有精致的羽狀鰓；如果把它們放在水里，它們能像水蠑螈的蝌蚪那樣地游泳。顯然地，這種水生的體制與這動(dòng)物的未來(lái)生活沒(méi)有關(guān)系，并且也不是對(duì)于胚胎條件的適應(yīng)；它完全與祖先的適應(yīng)有關(guān)系，不過(guò)重演了它們祖先發(fā)育中的一個(gè)階段而已?！?/p>

兼有兩種用處的器官，對(duì)于一種用處，甚至比較重要的那種用處，可能變?yōu)闅堐E或完全不發(fā)育，而對(duì)于另一種用處卻完全有效。例如，在植物中，雌蕊的功用在于使花粉管達(dá)到子房里的胚珠。雌蕊具有一個(gè)柱頭，為花柱所支持；但是在某些聚合花科的植物中，當(dāng)然不能受精的雄性小花具有一個(gè)殘跡的雌蕊，因?yàn)樗捻敳繘](méi)有柱頭；但是，它的花柱依然很發(fā)達(dá)，并且以通常的方式被有細(xì)毛，用來(lái)把周?chē)?、鄰接的花藥里的花粉刷下。還有，一種器官對(duì)于固有的用處可能變?yōu)闅堐E的，而被用于不同的目的：在某些魚(yú)類(lèi)里，鰾對(duì)于漂浮的固有機(jī)能似乎變?yōu)闅堐E的了，但是它轉(zhuǎn)變成原始的呼吸器官或肺。還能舉出許多相似的事例。

有用的器官，不管它們?nèi)绾尾话l(fā)達(dá)，也不應(yīng)認(rèn)為是殘跡的，除非我們有理由設(shè)想它們以前曾更高度地發(fā)達(dá)過(guò)，它們可能是在一種初生的狀態(tài)中，正向進(jìn)一步發(fā)達(dá)的方向前進(jìn)。另一方面，殘跡器官或者十分沒(méi)有用處，例如從來(lái)沒(méi)有穿過(guò)牙齦的牙齒，或者是幾乎沒(méi)有用處，例如只能當(dāng)作風(fēng)篷用的駝鳥(niǎo)翅膀。因?yàn)檫@種狀態(tài)的器官在從前更少發(fā)育的時(shí)候，甚至比現(xiàn)在的用處更少，所以它們以前不可能是通過(guò)變異和自然選擇而產(chǎn)生出來(lái)的，自然選擇的作用只在于保存有用的變異。它們是通過(guò)遺傳的力量部分地被保存下來(lái)的，與事物的以前狀態(tài)有關(guān)系。雖然如此，要區(qū)別殘跡器官和初生器官往往是有困難的；因?yàn)槲覀冎荒苡妙?lèi)推的方法去判斷一種器官是否能夠進(jìn)一步地發(fā)達(dá)，只有它們?cè)谀軌蜻M(jìn)一步地發(fā)達(dá)的情形下，才應(yīng)該叫做初生的。這種狀態(tài)的器官總是很稀少的；因?yàn)榫哂羞@樣器官的生物普通會(huì)被具有更為完美的同一器官的后繼者所排擠，因而它們?cè)缇徒^滅了。企鵝的翅膀有高度的用處，它可以當(dāng)作鰭用；所以它可能代表翅膀的初生狀態(tài)：這并不是說(shuō)我相信這是事實(shí)；它更可能是一種縮小了的器官，為了適應(yīng)新的機(jī)能而發(fā)生了變異，另一方面，幾維鳥(niǎo)的翅膀是十分無(wú)用的，并且確實(shí)是殘跡的。歐文認(rèn)為肺魚(yú)的簡(jiǎn)單的絲狀肢是“在高級(jí)脊椎動(dòng)物里，達(dá)到充分機(jī)能發(fā)育的器官的開(kāi)端”；但是按照京特博士最近提出的觀點(diǎn)，它們大概是由繼續(xù)存在的鰭軸構(gòu)成的，這鰭軸具有不發(fā)達(dá)的鰭條或側(cè)枝。鴨嘴獸的乳腺若與黃牛的乳房相比較，可以看做是初生狀態(tài)的。某些蔓足類(lèi)的卵帶已不能作為卵的附著物，很不發(fā)達(dá)，這些就是初生狀態(tài)的鰓。

同一物種的諸個(gè)體中，殘跡器官在發(fā)育程度上以及其他方面很容易發(fā)生變異。在密切近似的物種中，同一器官縮小的程度有時(shí)也有很大差異。同一科的雌蛾的翅膀狀態(tài)很好地例證了這后一事實(shí)。殘跡器官可能完全萎縮掉；這意味著在某些動(dòng)物或植物中，有些器官已完全不存在，雖然我們依據(jù)類(lèi)推原希望可以找到它們，而且在畸形個(gè)體中的確可以偶然見(jiàn)到它們。例如玄參科（scrophulariaceae）的大多數(shù)植物，其第五條雄蕊已完全萎縮；可是我們可以斷定第五條雄蕊曾經(jīng)存在過(guò)，因?yàn)榭梢栽谶@一科的許多物種中找到它的殘跡物，并且這一殘跡物有時(shí)會(huì)完全發(fā)育，就像有時(shí)我們?cè)谄胀ǖ慕痿~(yú)草（snap- dragon）里所看到的那樣。當(dāng)在同一綱的不同成員中追尋任何器官的同原作用時(shí)，沒(méi)有比發(fā)現(xiàn)殘跡物更為常見(jiàn)的了，或者為了充分理解諸器官的關(guān)系，沒(méi)有比殘跡物的發(fā)現(xiàn)更為有用的了。歐文所繪的馬、黃牛和犀牛的腿骨圖很好地示明了這一點(diǎn)。

這是一個(gè)重要的事實(shí)，即殘跡器官，如鯨魚(yú)和反芻類(lèi)上顎的牙齒，往往見(jiàn)于胚胎，但以后又完全消失了。我相信，這也是一條普遍的法則，即殘跡器官，如用相鄰器官來(lái)比較，則在胚胎里比在成體里要大一些；所以這種器官早期的殘跡狀態(tài)是較不顯著的，甚至在任何程度上都不能說(shuō)是殘跡的，因此，成體的殘跡器官往往被說(shuō)成還保留胚胎的狀態(tài)。

剛才我已舉出了有關(guān)殘跡器官的一些主要事實(shí)。當(dāng)仔細(xì)考慮到它們時(shí)，無(wú)論何人都會(huì)感到驚奇；因?yàn)樗嬖V我們大多數(shù)部分和器官巧妙地適應(yīng)于某種用處的同一推理能力，也同等明晰地告訴我們這些殘跡的或萎縮的器官是不完全的，無(wú)用的。在博物學(xué)著作中，一般把殘跡器官說(shuō)成是“為了對(duì)稱(chēng)的緣故”或者是為了要“完成自然的設(shè)計(jì)”而被創(chuàng)造出來(lái)的。但這并不是一種解釋?zhuān)皇鞘聦?shí)的復(fù)述。這本身就有矛盾：例如王蛇（boa-constrictor）有后肢和骨盤(pán)的殘跡物，如果說(shuō)這些骨的保存是為了“完成自然的設(shè)計(jì)”，那末正如魏斯曼教授所發(fā)問(wèn)的，為什么其他的蛇不保存這些骨，它們甚至連這些骨的殘跡都沒(méi)有呢？如果認(rèn)為衛(wèi)星“為了對(duì)稱(chēng)的緣故”循著橢圓形軌道繞著行星運(yùn)行，因?yàn)樾行鞘沁@樣繞著太陽(yáng)運(yùn)行的，那末對(duì)于具有這樣主張的天文學(xué)者，將作何感想呢？有一位著名的生理學(xué)者假定殘跡器官是用來(lái)排除過(guò)剩的或?qū)τ谙到y(tǒng)有害的物質(zhì)的，他用這個(gè)假定來(lái)解釋殘跡器官的存在；但是我們能假定那微小的乳頭（papilla）——它往往代表雄花中的雌蕊并且只由細(xì)胞組織組成——能夠發(fā)生這樣作用嗎？我們能假定以后要消失的、殘跡的牙齒把像磷酸鈣這樣貴重的物質(zhì)移去可以對(duì)于迅速生長(zhǎng)的牛胚胎有利益嗎？當(dāng)人的指頭被截?cái)鄷r(shí)，我們知道在斷指上會(huì)出現(xiàn)不完全的指甲，如果我相信這些指甲的殘跡是為了排除角狀物質(zhì)而發(fā)育的，那么就得相信海牛的鰭上的殘跡指甲也是為了同樣的目的而發(fā)育的。

按照伴隨著變異的生物由來(lái)的觀點(diǎn)，殘跡器官的起源是比較簡(jiǎn)單的；并且我們能夠在很大程度上理解控制它們不完全發(fā)育的法則。在我們的家養(yǎng)生物中，我們有許多殘跡器官的例子，——如無(wú)尾綿羊品種的尾的殘基，——無(wú)耳綿羊品種的耳的殘跡，——無(wú)角牛的品種，據(jù)尤亞特說(shuō)，特別是小牛的下垂的小角的重新出現(xiàn)，——以及花椰菜（cauliflower）的完全花的狀態(tài)。我們?cè)诨紊镏谐３？吹礁鞣N部分的殘跡；但是我懷疑任何這種例子除了示明殘跡器官能夠產(chǎn)生出來(lái)以外，是否能夠說(shuō)明自然狀況下的殘跡器官的起源；因?yàn)楹饬孔C據(jù)，可以清楚地示明自然狀況下的物種并不發(fā)生巨大的、突然的變化。但是我們從我們家養(yǎng)生物的研究中得知，器官的不使用導(dǎo)致了它們的縮?。欢疫@種結(jié)果是遺傳的。

不使用大概是器官退化的主要因素。它起初以緩慢的步驟使器官愈來(lái)愈完全地縮小，一直到最后成為殘跡的器官，——像棲息在暗洞里的動(dòng)物眼睛，以及棲息在海洋島上的鳥(niǎo)類(lèi)翅膀，就是這樣。還有，一種器官在某種條件下是有用的，在其他條件下可能是有害的，例如棲息在開(kāi)闊小島上的甲蟲(chóng)的翅膀就是這樣；在這種情形下，自然選擇將會(huì)幫助那種器官縮小，直到它成為無(wú)害的和殘跡的器官。

在構(gòu)造上和機(jī)能上任何能夠由細(xì)小階段完成的變化都在自然選擇的勢(shì)力范圍之內(nèi)；所以一種器官由于生活習(xí) 性的變化而對(duì)于某種目的成為無(wú)用或有害時(shí)，大概可以被改變而用于另一目的。一種器官大概還可以只保存它的以前的機(jī)能之一。原來(lái)通過(guò)自然選擇的幫助而被形成的器官，當(dāng)變成無(wú)用時(shí)，可以發(fā)生很多變異，因?yàn)樗鼈兊淖儺愐巡辉偈茏匀贿x擇的抑制了。所有這些都與我們?cè)谧匀粻顩r下看到的很相符合。還有，不管在生活的哪一個(gè)時(shí)期，不使用或選擇可以使一種器官縮小，這一般都發(fā)生在生物到達(dá)成熟期而勢(shì)必發(fā)揮它的全部活動(dòng)力量的時(shí)候，而在相應(yīng)年齡中發(fā)生作用的遺傳原理就有一種傾向，使縮小狀態(tài)的器官在同一成熟年齡中重新出現(xiàn)，但是這一原理對(duì)于胚胎狀態(tài)的器官卻很少發(fā)生影響。這樣我們就能理解，在胚胎期內(nèi)的殘跡器官如與鄰接器官相比，前者比較大，而在成體狀態(tài)中前者就比較小。例如，如果一種成長(zhǎng)動(dòng)物的指在許多世代中由于習(xí) 性的某種變化而使用得愈來(lái)愈少，或者如果一種器官或腺體在機(jī)能上使用得愈來(lái)愈少，那么我們便可以推論，它在這種動(dòng)物的成體后代中就要縮小，但是在胚胎中卻幾乎仍保持它原來(lái)的發(fā)育標(biāo)準(zhǔn)。

可是還存在著以下的難點(diǎn)。在一種器官已經(jīng)停止使用因而大大縮小以后，它怎么能夠進(jìn)一步地縮小，一直到只剩下一點(diǎn)殘跡呢？最后它怎么能夠完全消失呢？那器官一旦在機(jī)能上變成為無(wú)用的以后，“不使用”幾乎不可能繼續(xù)產(chǎn)生任何進(jìn)一步的影響。某種補(bǔ)充的解釋在這里是必要的，但我不能提出。比方說(shuō)，如果能夠證明體制的每一部分有這樣一種傾向：它向著縮小方面比向著增大方面可以發(fā)生更大程度的變異，那么我們就能理解已經(jīng)變成為無(wú)用的一種器官為什么還受不使用的影響而成為殘跡的，以至最后完全消失；因?yàn)橄蛑s小方面發(fā)生的變異不再受自然選擇的抑制。在以前一章里解釋過(guò)的生長(zhǎng)的經(jīng)濟(jì)的原理，對(duì)于一種無(wú)用器官變成為殘跡的，或者有作用；根據(jù)這一原理，形成任何器官的物質(zhì)，如果對(duì)于所有者沒(méi)有用處，就要盡可能地被節(jié)省。但是這一原理幾乎一定只能應(yīng)用于縮小過(guò)程的較早階段；因?yàn)槲覀儫o(wú)法設(shè)想，比方說(shuō)在雄花中代表雌花雌蕊的并且只由細(xì)胞組織形成的一種微小突起，為了節(jié)省養(yǎng)料的緣故，能夠進(jìn)一步地縮小或吸收。

最后，不管殘跡器官由什么步驟退化到它們現(xiàn)在那樣的無(wú)用狀態(tài)，因?yàn)樗鼈兌际鞘挛锵惹盃顟B(tài)的記錄并且完全由遺傳的力量被保存下來(lái)，——根據(jù)分類(lèi)的系統(tǒng)觀點(diǎn)，我們就能理解分類(lèi)學(xué)者在把生物放在自然系統(tǒng)中的適宜地位時(shí)，怎么會(huì)常常發(fā)見(jiàn)殘跡器官與生理上高度重要的器官同等地有用。殘跡器官可以與一個(gè)字中的字母相比，它在發(fā)音上已無(wú)用，而在拼音上仍舊保存著，但這些字母還可以用作那個(gè)字的起源的線索。根據(jù)伴隨著變異的生物由來(lái)的觀點(diǎn)，我們可以斷言，殘跡的、不完全的、無(wú)用的或者十分萎縮的器官的存在，對(duì)于舊的生物特創(chuàng)說(shuō)來(lái)說(shuō)，必定是一個(gè)難點(diǎn)，但按照本書(shū)說(shuō)明的觀點(diǎn)來(lái)說(shuō)，這不僅不是一個(gè)特殊的難點(diǎn)甚至是可以預(yù)料到的。

提要

在這一章里我曾企圖示明：在一切時(shí)期里，一切生物在群之下還分成群的這樣排列，——一切現(xiàn)存生物和絕滅生物被復(fù)雜的、放射狀的、曲折的親緣線連結(jié)起來(lái)而成為少數(shù)大綱的這種關(guān)系的性質(zhì)，——博物學(xué)者在分類(lèi)中所遵循的法則和遇到的困難，——那些性狀，不管它們具有高度重要性或最少重要性，或像殘跡器官那樣毫無(wú)重要性，如果是穩(wěn)定的、普遍的，對(duì)于它們所給予的評(píng)價(jià)，——同功的即適應(yīng)的性狀和具有真實(shí)親緣關(guān)系的性狀之間在價(jià)值上的廣泛對(duì)立；以及其他這類(lèi)法則；——如果我們承認(rèn)近似類(lèi)型有共同的祖先，并且它們通過(guò)變異和自然選擇而發(fā)生變化因而引起絕滅以及性狀的分歧，那么，上述一切就是自然的了。在考慮這種分類(lèi)觀點(diǎn)時(shí)，應(yīng)該記住血統(tǒng)這個(gè)因素曾被普遍地用來(lái)把同一物種的性別、齡期、二型類(lèi)型以及公認(rèn)變種分類(lèi)在一起，不管它們?cè)跇?gòu)造上彼此有多大不同。如果把血統(tǒng)這因素——這是生物相似的一個(gè)確知原因，——擴(kuò)大使用，我們將會(huì)理解什么叫做“自然系統(tǒng)”：它是力圖按譜系進(jìn)行排列，用變種、物種、屬、科、目和綱等術(shù)語(yǔ)來(lái)表示所獲得的差異諸級(jí)。

根據(jù)同樣的伴隨著變異的生物由來(lái)學(xué)說(shuō)，“形態(tài)學(xué)”中的大多數(shù)大事就成為可以理解的了，——無(wú)論我們?nèi)ビ^察同一綱的不同物種在不管有什么用處的同原器官中所表現(xiàn)的同一形式；或者去觀察同一個(gè)體動(dòng)物和個(gè)體植物中的系列同源和左右同源，都可以得到理解。

根據(jù)連續(xù)的、微小的變異不一定在或一般不在生活的很早時(shí)期發(fā)生并且遺傳在相應(yīng)時(shí)期的原理，我們就能理解“胚胎學(xué)”中的主要事實(shí)；即當(dāng)成熟時(shí)在構(gòu)造上和機(jī)能上變得大不相同的同原器官在個(gè)體胚胎中是密切類(lèi)似的；在近似的而顯明不同的物種中那些雖然在成體狀態(tài)中適合于盡可能不同的習(xí) 性的同原部分或器官是類(lèi)似的。幼蟲(chóng)是活動(dòng)的胚胎，它們隨著生活習(xí) 性的變化而多少發(fā)生了特殊的變異，并且把它們的變異在相應(yīng)的很早齡期遺傳下去。根據(jù)這些同樣的原理——并且記住，器官由于不使用或由于自然選擇的縮小，一般發(fā)生在生物必須解決自己需要的生活時(shí)期，同時(shí)還要記住，遺傳的力量是多么強(qiáng)大，——那么，殘跡器官的發(fā)生甚至是可以預(yù)料的了。根據(jù)自然的分類(lèi)必須按照譜系的觀點(diǎn)，就可理解胚胎的性狀和殘跡器官在分類(lèi)中的重要性。

最后，這一章中已經(jīng)討論過(guò)的若干類(lèi)事實(shí)，依我看來(lái)，是這樣清楚地示明了，棲息在這個(gè)世界上的無(wú)數(shù)的物種、屬和科，在它們各自的綱或群的范圍之內(nèi)，都是從共同祖先傳下來(lái)的，并且都在生物由來(lái)的進(jìn)程中發(fā)生了變異，這樣，即使沒(méi)有其他事實(shí)或論證的支持，我也會(huì)毫不躊躇地采取這個(gè)觀點(diǎn)。